Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille

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1 Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille
Master d’Océanographie – UE 227 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille 5

2 Charles F. Boudouresque
Citation : Boudouresque C.F., Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress.

3 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress

4 Milieu extrême ou Stress
L'effet d'une perturbation dépend de : - Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit) - Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit) - Son amplitude - Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de même nature Echelle Échelle locale e Echelle régionale E Fré- Basse fréquence f ef Ef quen- Haute fréquence F eF EF ce Continu Milieu extrême ou Stress Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples, maladies, minvas, etc.)

5 - succession secondaire-tertiaire,
Les écosystèmes pélagiques sont généralement considérés comme pilotés physiquement par des évènements (ou des perturbations) à échelle régionale mais à basse fréquence (Ef) Pour les écosystèmes benthiques, l'attention s'est focalisée sur des perturbations à échelle locale et haute fréquence (eF) Toutefois, l'écosystème à Ma-crocystis pyrifera est piloté par des évènements Ef, pour : - succession secondaire-tertiaire, - dynamique des populations de Ma-crocystis, Pterygophora, Laminaria, - interactions compétitives entre guildes de MPOs Tegner et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 :

6 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress

7 (1) Modifications des attributs fonctionnels et structurels dans les écosystèmes perturbés
Odum, Bioscience, 35 (5) : Boucher, 1997 Paramètres Tendance Respiration (R) Croît (structure dissipatrice) ENER- Production P/Respiration R Déséquilibre (<<1 ou >>1) GÉTI- Production P/Biomasse B et R/B Croît QUES Importance de l'énergie auxiliaire Production 1 exportée/stockée RECY- Turn-over des nutrients CLA- Production primaire exportée Croît (transport horizontal) et décroît (vertical) GE Fuites de nutrients Croissent Espèces opportunistes (r) STR- Taille des organismes Décroît UC- Cycle de vie TURE Chaînes trophiques Plus courtes Diversité, redondance Décroissent TENDAN- Ouverture Entrées-sorties croissent, recyclage décroît CES ÉCO Efficacité utilisation des ressources SYSTÉ- Parasitisme, interactions négatives MIQUES Attributs fonctionnels/structuraux Métabolisme plus robuste que la composition FAUX !

8 (2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème vers un stade aval de sa succession
Rapport et al., Amer. Naturalist, 125 (5) : (3) Ecosystèmes structurés top-down (niveaux trophiques supérieurs contrôlent en cascade les niveaux inférieurs) Menge, Ecolo-gy, 73 : Lapointe et al., Proc. 8th inernationt. Coral Reef Symp., 1 : Ecosystèmes structurés bottom-up (les niveaux trophiques varient dans le même sens) Déstructuration top-down (effet cascade) Déstructu-ration bottom-up C3 C2 C1 H P1 C1 H P1 Déstructu-ration bottom-up

9 (4) Le port gazonnant chez les MPOs
Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes rampants sur lesquels se développent des axes dressés Réponse à : surpâturage, dessiccation, hydrodynamisme

10 Production primaire nette/d
Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (self-shading, carence en nutrients au sein du gazon) Production primaire nette, en mg O2/g de masse sèche sans cendres/d de trois MPOs dans un récif corallien des Caraïbes Production primaire nette/d Supério-rité des Espèces gazons Individus dressés individus dressés Halimeda opuntia 4.6 11.8 150% Laurencia papillosa 57.7 86.0 49% Dictyota bayteresii 80.6 1888.3 134% Le port dressé est % plus productif que le port gazonnant D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) : Laurencia papillosa

11 MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes
(ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieu-res du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière ( % de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins accès aux nutrients Espèces Partie de l'appareil végétatif Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h) Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h) Halimeda opuntia Haut Bas 5.8 ± 1.6 1.6 ± 0.4 *** 1.3 ± 0.1 0.7 ± 0.1 *** Laurencia papillosa 12.6 ± 1.5 4.5 ± 1.1 *** 1.6 ± 0.1 1.4 ± 0.1 ** Dictyota batayresii 36.8 ± 4.9 4.3 ± 3.2 *** 4.1 ± 0.2 1.9 ± 0.2 *** MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) :

12 (iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne croissant pas et faisant peu la photosynthèse. Espèces Partie de l'appareil végétatif Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h) Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h) Halimeda opuntia Haut Bas 5.8 ± 1.6 1.6 ± 0.4 *** 1.3 ± 0.1 0.7 ± 0.1 *** Laurencia papillosa 12.6 ± 1.5 4.5 ± 1.1 *** 1.6 ± 0.1 1.4 ± 0.1 ** Dictyota batayresii 36.8 ± 4.9 4.3 ± 3.2 *** 4.1 ± 0.2 1.9 ± 0.2 *** Le faible coût énergétique de la maintenance des parties basses permet de les utiliser comme stade de repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne permet pas de maintenir les parties dressées (périodes de broutage intense, minvas, etc.) D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) :

13 Production primaire Dessication
(iv) Réduction de la dessiccation, due à la meilleure rétention de l'eau par un gazon Gazon La production primaire brute (en mg O2/g de masse sèche sans cen-dres/h) devient négative en moins de 2 h d'expo-sition à l'air, pour les espèces à port dressé Port dressé Dans le médiolittoral, le temps d'exposition à l'air est largement supérieur D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) :

14 (v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers) Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium) Sparisoma rubripinne D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) : In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme

15 A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc-tion sexuée
(vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc-tion sexuée Port dressé : il faut que la libération du substrat coïncide avec la reproduction sexuée D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) :

16  Investissement dans les organes rampants
(vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port dressé :  Investissement dans les organes rampants  Utilisation de la lumière moins efficace  Croissance moins rapide Halimeda opuntia (Chlorobiontes, Plantae) Quand la perturbation est passée, ou quand on sort des zones de stress, le port dressé, ou les espèces à port dressé, reprennent l'avantage D'après Hay , Ecology, USA, 62 (3) :

17 (5) L'hétérotrichie chez les MPOs
L'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée, qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations) Les croûtes résistent mieux aux perturbations que les parties dressées. La reconstitution des axes dressés est 4 fois plus rapide à partir des croûtes que sans les croûtes Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae) D’après Littler et Kauker, Botanica marina, 27 : 37-44

18 (6) Le mode de vie colonial chez les ‘invertébrés’
Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés En Californie, l'anémone de mer Anthopleura ele-gantissima (Cni-daire), vit solitai- re dans les habi-tats non pertur-bés, et adopte un port clonal lors-qu'elle est sou-mise aux marées de sable (Littler et al., 1983) Anthopleura elegantissima

19 (7) L'allocation des ressources énergétiques
En réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques (i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir plus loin !) Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae) Exemples chez Zostera marina - après une forte tempête (Japon) Aioi et Komatsu, Seagrass Biology : proceedings of an international workshop, Kuo, Phillips, Walker, Kirkman edit. : - en limite Sud de l'aire (Californie) Santamaría-Gallegos et al., Aquatic Botany, 66 :

20 En Toscane, la floraison augmente significativement
Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes) en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae) Cymodocea nodosa (photo Calvín) En Toscane, la floraison augmente significativement D’après Ceccherelli et al., Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99 Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz)

21 (Uniquement les individus moyens et grands)
Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la reproduction sexuée Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) au Canada atlantique MPOs Ad libitum Caran-ce G G+P+M G = production gamètes P = prod. tissus somatiques M = métabolisme total (Uniquement les individus moyens et grands) D’après Thompson, Oecologia, 56 : 50-57

22 Colonies femelles survivantes
Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité de 1999 (température)  Diminution effort de reproduction Nombre oocytes/polype Port-Cros (France) Colonies femelles survivantes Un an après la mortalité Reconstitution des colonies privilégiée par rapport à reproduction sexuée (jusqu’à 75% de diminution) Longévité individus : > 50 ans Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes D’après Linares et al., Coral Reefs, 27 (1) :

23 (ii) Effort alimentaire
Lorsque la ressource (MPOs) est limitante, Diadema antillarum accroît la taille relative de sa lanterne d'Aristote D'après Levitan, Ecology, 73 (5) : Diadema antillarum (photo Colin) Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total D'après Fernandez et Boudouresque, Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 :

24 - Fort en milieu non perturbé ou stressé
(iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs, l'investissement en métabolites ou en structures de défense est : - Fort en milieu non perturbé ou stressé - Faible en milieu perturbé ou stressé Exemple : Caulerpa taxifolia en situation de compétition ou de non-compétition D’après Dumay et al., J. chem.. Ecol., 28 (2) : Pergent et al., BMC Ecology, 8 (20) 1-13.

25 (8) Complexification du réseau trophique
Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus simple possible Réseau trophique théorique : tous les liens possibles (n = 27) Réseau trophique effectif, ‘à l'équilibre’ : n = 10 Même si les brouteurs et les prédateurs sont opportunistes, toutes les potentialités ne sont pas exprimées D’après Michalski et Arditi, Proc. r. Soc. London, 259 :

26 La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés
A la suite d'une perturbation, le réseau trophique se complexifie : les prédateurs expriment des potentialités non réalisées à l"équilibre"  Simplification du réseau tro-phique après une perturbation La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés La fréquence des pertur-bations sélectionne des prédateurs opportunistes D’après Michalski et Arditi, Proc. r. Soc. London, 259 :

27 La connectance L S (S - 1) / 2 C = C = connectance
S = nombre d’espèces L = nombre de liens L S (S - 1) / 2 C = C entre 0 et (ou exprimé en %)

28 Réseau trophique plateau continental NE des USA
D’après Link, Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9 1 562 liens

29 Très, très simplifié ! Homme Orques, cachalots, marsouins Phoques
Oiseaux Requins Baleines Loligo Morue Gastropodes Hareng Oursins Cténo-phores Holo-thuries Calanus sp. Autres copépodes Tuniciers Phytoplancton Porifera Gammaridés Polychètes

30 Relation connectance-diversité spécifique dans les écosystèmes
Plateau continental NE des USA D’après Link, Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9 Relation connectance-diversité spécifique dans les écosystèmes Faible résilience ou faible ‘stabilité’ ? Résilience et ‘stabilité’ optimales ?

31 D'après Ponsard et al. (2003) Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert) ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible). Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles risquent de devenir instables (rayures rouges). On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable (zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) : leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité.

32 (9) La banalisation Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes - Dans divers écosystèmes d'une même région - D'une province biogéographique à l'autre - Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites) Ulva sp. (en lame) Ulva compressa (en tube)

33 Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae) des communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale Cymodocea nodosa Prairie à Posidonia oceanica Matte morte de Posidonia oceanica Forêt à Cystoseira Sable Coralligène D'après Harmelin-Vivien et al., Fourth international workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie publ., Fr. : (redessiné).

34 (10) Diminution du niveau d'organisation
Sous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de strates, nombre de niveaux trophiques, etc. En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau d'organisation est plus faible Exemple : dans l'Abra de Bilbao (Espagne atlan-tique), sous l'effet de la pollution, remplacement des forêts à Cystoseira tamariscifolia, C. baccata et Bifurcaria bifurcata (Chromobiontes) par un peuplement gazonnant Cystoseira tamariscifolia Diez et al., Mar. Poll. Bull., 39 (6) :

35 (11) Diminution de la diversité et modification de la structure d'abondance
Les perturbations et le stress  Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM)  Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !)  Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance) 100 10 1 0.1 Fréquence Rang 2 3 20 30 Communauté peu structurée. 1-2 espèces dominantes Diagramme rang-fréquence (biomasse) : peuplements de MPOs benthiques. Rade de Brest (France) Communauté structu-rée, une dizaine d'es-pèces abondantes Communauté très mature D'après Hily et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 85 :

36 (12) Spill-in Spiny lobster Palinurus argus
Total lobster population Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) Spiny lobster Palinurus argus Fished areas and the nearby Sambo marine reserve, Florida Keys, USA Disturbance: a 2-d sport diver mini-season After the 2-d mini-season:  A significant decrease in density in fished sites  A significant increase within the Reserve From Eggleston and Parsons, Mar. Ecol. Prog. Ser., 371:

37 The relationship between:
- Density of lobsters in reserves just prior to the 2-d mini-season (sport diving fishing) - Observed increase in lobster density following the mini-season A density-dependent process Total lobster population Probably through conspecific attraction via chemical cues towards dense and undisturbed sites and populations Reduced spill-in at the highest lobster density: reserves saturated? Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) From Eggleston and Parsons, Mar. Ecol. Prog. Ser., 371:

38 (13) Intensité et fréquence
Dans un peuplement médiolittoral de substrat dur de Méditerranée Variance temporelle multivariée b 1000 b 800 a D'après Bertocci et al., Ecology, 86 (8) : 600 400 200 Faible Moyenne Forte  Intensité de la perturbation 1000 800 600 400 200 Faible Moyenne Forte a a b b Fréquence de la  perturbation

39 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift

40 Large scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towards sustainability 2005 Violeta Velikova and Nesho Chipev eds. UNESCO publ.

41 Regime shift (= phase shift)
Face à un changement graduel d'un paramètre physico-chimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais par sauts (sudden catastrophic change) Rietkerk et al., 2004 Science, 305 :  Ce saut se nomme regime shift (Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin) "A regime shift is considered to be a sudden shift in structure and functioning of a marine ecosystem, affecting several living components and resulting in an alternate state" Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 : Cette définition s’applique aux 3 modèles du régime shift (voir plus loin) : C’est celle qui est adoptée ici

42 Certains auteurs distinguent regime shift de phase transition (= phase shift)
‘A phase transition is a qualitative change in the state of a system under a continuous change in an external parameter’  ‘Regime shift refers to parameters that force the system’  ‘Phase transition (= phase shift) describes changes in either the state of the system or the state of an attribute of the system’ Duffy-Anderson et al., Ecological Complexity, 2 : (A noter : les auteurs font référence au seul driven model)

43 DRIVEN MODEL Disturbance MODEL
Change Time Driving force Ecosystem State A State B Average Regime B Shift (switch) DRIVEN MODEL Disturbance Disturbance MODEL Driving forces Average Regime A From Boudouresque et al. (2005), modified

44 Shift (switch): species introduction
Time Other driving forces Ecosystem Shift (switch): species introduction INVASIVE MODEL Average regime A State A State B Average regime B From Boudouresque et al., Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for ma-nagement towards sustaina-bility. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : Arrival of an invasive species: non-predictible Which species? Where? When? Introduced? Or invasive?

45 Predictibility and reversibility
Deterministic Reversible Driven model Yes MSS model No Invasive model From Boudouresque et al. (2005)

46 Le seuil (variable forçante) de basculement dans un sens et dans l'autre peut être identique
Le seuil de basculement dans un sens peut être très différent de celui dans l'autre sens  hysteresis (terme d'origine médicale)

47 Possible ways in which the ecosystems may react to changed conditions (driven model)
Ecosystem state Steady change Abrupt change (regime shift) Abrupt change (regime shift), hysteresis and MSS a F2 b F1 c Conditions (environment) F1-F2: a zone with 3 ‘equilibria’ for a given condition a and c: ’stable’ states b: repelling and, thus, unstable state From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : Modified and redrawn

48 Regime shift on coral reefs:
- Multiple states (MS ou MSS, driven model) ? - or Multiple ‘stable’ states (MSS, disturbance model) ? (Above) Dominated by Scleractinian, sponges, etc. (Right) Dominated by ‘macroalgae’ (MPOs) (photo Steve Spring, Marine photobank)

49 Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the multiple (= alternative) states
2. Positive feedback mechanisms, which directly or indirectly reinforce the alternative state Changes in consumer control - Habitat loss (due to MPOs) - Organism inpalatability (due to MPOs, sponges) - Space preemption (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges) - Allelochemical activity (due to soft corals) Prevention of coral recruitment - Disease transmission (due to MPOs) - Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia, sponges) - Microbial activity (due to MPOs) - Allelochemical activity (due to soft corals) Coral mortality - Sediment retention (due to MPOs) - Overgrowth (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges) - Allelochemical activity (due to soft corals, corallimorpharia) Reduced coral growth rates Increase in abundance of alternative organims 1. Space opening up due to coral mortality leads to an increase in the abundance of alternative organisms 3. Multiple ‘stable’ state (= Alternative ‘stable’ state) ALTERNATIVE STATE CORAL STATE From Norström et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : Redrawn

50 Exemple de regime shift (driven model) : sardines et anchois (Japon)
D’après Sugimoto et al., Progress in Ocea-nography, 49 :

51 Example of regime shift (driven model): PDO in the Gulf of Alaska
Negative state Positive state of the PDO: of the PDO Capelin + - Pink shrimp + - Flounder - + Pacific Cod - + Jellyfish - + SLP: sea level pressure From Litzow, ICES J. Mar. Sci., 63 : The 1976 regime shift: from negative to positive PDO. The regime shift (PDO+)

52 Regime shift du recrutement de téléostéens dans le Pacifique
Hareng Saumon D'après Rodionov et Overland, ICES J. mar. Sci., 62 : Morue

53 Exemple de regime shift (driven model) : les Hemimysis (Crustacés) dans la grotte de Jarre (Marseille) : D'après Chevaldonné et Lejeusne, Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

54 Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre :
La sensibilité à la température explique le remplacement, pas la soudaineté du basculement D'après Chevaldonné et Lejeusne, Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

55 Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre
Cause : le stationnement d'eau chaude en profondeur (ici 24 m, golfe de Marseille) a été exceptionnellement long D'après Perez et al., C.R. Acad. Sci., Life Sci., 323 : Pas de retour en arrière après 1999

56 Conséquences : diminution chl a (80%) et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m
Bloom hiverno-printanier du plancton unicellulaire (UPOs) dans la baie de Calvi (Corse) Passage mode "tempéré" (pics très marqués) à mode "tropical" (pics absents ou peu marqués) Causes ? Carence en nitrates et/ou Si  diminution brassage eau en hiver  diminution vent SST : + 1°C Conséquences : diminution chl a (80%) et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m 2005 : retour à 1978 (Goffart, com. verb.) D'après Goffart et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 236 :

57 Sea surface temperature (SST) : two periods : 1970-1987 and 1988-2005
Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic) Sea surface temperature (SST) : two periods : and Winter Shift Shift The cumulative sums technique to detect changes (shift) (see the paper for more details) Spring Summer Fall From Conversi et al., Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.

58 Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic)
Diaixis pygmaea Copepods Clauso-calanus spp. Oithona spp. Oncaea spp. Pseudocalanus elongatus : changement du pic saisonnier From Conversi et al., Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.

59 Exemple de regime shift (driven model) dans un écosystème pélagique bottom-up
D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

60 Exemple de régime shift (disturbance model) dans un écosystème pélagique soumis à la surpêche ( top down) D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

61 Exemple de régime shift (disturbance model
Exemple de régime shift (disturbance model ?) dans un écosystème pélagique wasp-waist (dans zone d'upwelling) D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

62 Effet du regime shift sur les contrôles
Log (x+1) des CPUE (kg/km de chalutage) Effet du regime shift sur les contrôles Crevettes et petits pélagiques Morue Gadus macrocephalus Regime shift : PDO froide  chaude Baie de Pavlov (Alaska) Crevettes : Pandalus borealis P. goniurus P. hypsinotus Pandalopsis dispar Petits pélagiques : Capelan Mallotus villosus Log (x+1) des captures (en t) Crevettes Morue Gadus macrocephalus D’après Litzow et Ciannelli, Ecology Letters, 10 : Années

63 Corrélation morue-proies (r) Indice de communauté (score NMDS axe 1)
Effet du regime shift sur les contrôles Contrôle vs climat Contrôle vs communauté Chiffres = années Chiffres = années Corrélation morue-proies (r) Indice de communauté (score NMDS axe 1) Indice de température (score CP axe 1) Plus de crevettes et de capélans Plus de poissons de fond (morues) Regime shift : Au moment de la transition : - Bottom-up  top-down - A la fois crevettes, capélans et contrôle par morues D’après Litzow et Ciannelli, Ecology Letters, 10 :

64 Possible regime shift in a brackish lagoon (disturbance model?)

65 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 5.1. Maintien et contrôle de la biodiversité 5.2. Augmentation ou diminution de la résilience 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur

66 Mécanismes densité-dépendants : voir le cours de Didier Aurelle

67 (1) Changement de sexe chez les espèces protandriques ou proto-gynes : il peut être avancé ou retardé en fonction de la densité des vieux individus de l'autre sexe (densité des mâles dans le cas du mérou Epinephelus marginatus (2) La croissance stationnaire. Chez l'oursin Strongylo-centrotus droeba-chiensis, la crois-sance des juvéni-les est bloquée à 8-11 cm de diamè-tre en cas d'abon-dance des adultes. Elle reprend s'ils disparaissent D’après Himmelman, Mar. Ecol. Progr. Ser., 33 : Le mérou brun Epinephelus marginatus

68 (3) En Australie, après un épisode de mortalité massif de l'oursin Centrostephanus rodgersii, la croissance des recrues (35 cm/a) a été plus rapide que dans les sites de référence (Andrew, 1991) (4) La photophilie des dias-pores des MPO-clé. Exemples : Macrocystis pyrifera, Pterygophora californica, Cystoseira spinosa, C. barbata (Balles-teros et al., 1998 ; Rollino et al., 2001) et arbres ! Logique ! Si les diaspores étaient sciaphiles, elles se développe-raient bien lorsque les vieux adultes sont présents, et mal quand une perturbation les a éliminés et a libéré la place

69 (5) L'hétérogénéité des populations
La diversité génétique d'une espèce, entretenue par la variabilité du milieu, permet de disposer d'un éventail de génoypes, dont le "bon génotype" qui saura reconstituer la population Exemple. Le Chromobionte (Phaeophycée) Ectocarpus siliculosus présente une grande variabilité génétique, avec en particulier des souches résistantes au cuivre. Lors d'une pollution, la plus grande partie de la population (cuivre-sensible) est éliminée, puis se reconstitue à partir des souches cuivre-résistantes Exemple. Le Polychète Limnodrilus hoff-meisteri tolère dans la baie de Foundry (USA) de fortes teneurs en cadmium. Des individus de zones non polluées y meurent rapidement. La résistance au cadmium aurait été acquise en moins de 30 ans D’après Levinton, Pour la Science: Un cluster de Limno-drilus hoffmeisteri

70 Dans une prairie à Zostera marina (Plantae), après une perturbation (broutage par les oies), recolonisation d'autant plus rapide que le nombre de génotypes est élevé Nombre de faisceaux/m² Hughes et Stachowicz, Proc. natl. Acad. Sci., 101 (24) : Episode de broutage Inversement, au Chili, faible diversité génétique de Lessonia nigrescens (Straménopiles)  recolonisation très lente après l'El Niño de : 60/600 km en 20 ans Mártinez et al., 2003 J. Phycol., 39 :

71 (6) La diversité spécifique, structurale et fonctionnelle
La diversité spécifique, au sein d'une guilde, permet de remplacer l'espèce défaillante par une espèce fonction-nellement à peu près équivalente Le switching permet de corriger la rigidité des relations densité-dépendantes. Exemple : dans l'herbier à Posidonia oceanica, les oursins Psammechinus microtuberculatus et Sphaerechinus granularis, normalement détritivores, consomment les feuilles vivantes en cas de rareté des détritus () Zupi et Fresi, International Workshop on Posido-nia oceanica beds, Boudouresque C.F., Jeudy de Gris-sac A., Olivier J. édit., GIS Posidonie publ., 1 : Psammechinus microtuberculatus

72 La diversité des guildes permet de remplacer une guilde par une autre
5 semaines 10 semaines 15 semaines Ex- clu- sion Con- Trôle trôle Amphi-podes 0.21 ± 0.01 0.24 ±0.02 0.22 ±0.01 0.14 0.05* Gastro-podes 4.91 ±0.06 3.60 ±0.87 6.00 ±0.34 6.50 ±0.21 9.26 ±2.60 2.02* ±0.60 4 6 2 Masse sèche (g/0.1 m²) 10 15 Semaines depuis le début de l'expérience 8 5 Exclu-sion *** Con-trôle Dictyota dicho-toma (Chromo-biontes) ***  La guilde des invertébrés méso-herbivores a pris le relais de celles des macro-herbivores Sala et Boudoures-que, J. exp. mar. Biol. Ecol., 212 : Des cages grillagées ont été placées sur un peuplement de MPOs infralittoraux de substrat dur pour exclure les macro-herbivores (téléostéens, échinodermes) : au bout de 15 semaines, il n’y a plus de différences significative entre exclusion et contrôle

73 Rôle de la diversité au sein d’une guilde
Dans les Caraïbes, la maladie de l'oursin Diadema antillarum a eu des conséquences énormes sur les coraux branchus Acropora (uniques en ans ?) Pourquoi ? La surpêche a au préalable éliminé (fonctionnellement) la guilde des téléostéens herbivores (qui aurait dû occuper la niche écologique des Diadema) Jackson et al., Science, 293 :

74 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur 6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur ou à un état alternatif

75 Exemple : herbiers à Ma-gnoliophytes marines en Australie
Le retour à l'état moyen antérieur se fait par une succession secondaire (après une disturbance de type II) et par une succession primaire (disturbance de type III) Exemple : herbiers à Ma-gnoliophytes marines en Australie Clarke et Kirkman, Biology of Seagrasses. A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region. Larkum A.W.D., Mccomb A.J., Shepherd S.A. édit., Elsevier publ., Amsterdam :

76 Successions déterministes et non-déterministes
Ecosystème A1 (pionnier) Ecosystème A2 (intermédiaire) Ecosystème A3 (intermédiaire) Ecosystème A4 (climax) Habitat A Ecosystème B1 (pionnier) Ecosystème B2 (intermédiaire) Ecosystème B3 (climax) Habitat B Ecosystème C1 (pionnier) Ecosystème C2 (intermédiaire) Ecosystème C3 (intermédiaire) Ecosystème C4 (intermédiaire) Ecosystème C5 (climax) Habitat C Succession non-déterministe : Perturbation Ecosystème D3a (intermédiaire) Ecosystème D4a (climax) Ecosystème D1 (pionnier) Ecosystème D2 (intermédiaire) Habitat D Ecosystème D3b (intermédiaire) Ecosystème D4b (climax) (retour vers état moyen antérieur ou basculement vers état alternatif)

77 Successions non-déterministes : la force des ‘attracteurs’ peut être différente
Perturbation Ecosystème D3a (intermédiaire) Ecosystème D4a (climax) Ecosystème D1 (pionnier) Ecosystème D2 (intermédiaire) Habitat D Ecosystème D3b (intermédiaire) Ecosystème D4b (climax) Ecosystème E3a (intermédiaire) Ecosystème E4a (climax) Ecosystème E1 (pionnier) Ecosystème E2 (intermédiaire) Habitat E Ecosystème E3b (intermédiaire) Ecosystème E4b (climax) La probabilité d’aller vers a ou b après une perturbation peut être différente La résilience de a et b peut être différente  basculement dans un sens plus probable que dans l’autre

78 Ecosys-tème A4a (climax) Ecosys-tème A4b (climax)
C'est une perturbation qui peut faire basculer un switch-climax (= MSS) d'un climax à l'autre : - Maladie d'une espèce-clé - Surpêche d'une espèce-clé - Evènement climatique exceptionnel (sècheresse), etc. Ecosys-tème A1 Ecosys-tème A2 Ecosys-tème A3a Ecosys-tème A4a (climax) Ecosys-tème A3b Ecosys-tème A4b (climax) La succession peut alors emprunter : - soit le même itinéraire - soit l'autre itinéraire

79 Non deterministic succession
From Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Boudouresque et al., Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towar-ds sustainability. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Environ-mental gradient Habitat A Habitat B The disturbance model Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ-mental gradient

80 Non deterministic succession
The disturbance model Climax A Climax B Non deterministic succession Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Environ-mental gradient Habitat A Habitat B Anthropogenic or natural changes Environ-mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession  the size of the concerned area?

81 Non deterministic succession Non deterministic succession
 The strength of the attractors Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ-mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ-mental gradient D’après Knowlton, Progress in Oceanography, 60 :

82 A B  The stength of the atractors
The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B or from B to A D’après Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Redessiné

83  The resilience of the alternative states
D’après Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Redessiné A B A B The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B

84 Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)
Exemple de MSS (switch-climax) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada) Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)

85 Succession non déterministe (= MSS) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)
Forêt à Laminaria longicruris (Chromo-biontes, Straméno-piles) D’après Kelly et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 373 : 1-9 Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)

86 L’exemple fondateur des systèmes MSS
Perturbation Laminaria  barren ground Laminaria  barren ground Perturbation Téléostéen prédateur de crabes et de homards Corallinacées-oursins = proto-mutualisme ? Crabe Cancer irroratus Corallinacées (Rhodobiontes) encroûtantes Barren ground à Corallinacées et oursins Oursin Stron-gylocen-trotus Homard Hommarus americanus Forêt à Laminaria longicruris

87 Strongylocentrotus droebachiensis. Québec (photo Arthur Antonioli)

88 Même chose en Méditerranée : deux climax sur substrat dur : forêt à Cystoseira brachycarpa
Cabrera (Baléares) Photo Moreno

89 Barren ground (faciès de surpâturage) en Méditerranée : Arbacia et Paracentrotus
Photo Enric Sala Boudouresque et Verlaque, in: Edible sea urchins : biology and ecology, Second edition. Lawrence (ed.), Elsevier publ. :

90 Dutch continental shelf, North Sea
Frequently resuspended sediment  brittle star recruitment hampered Brittle star promote sediment stability Biological disturbance? (natural lack of recruitment) Intense trawl fishery episode? Environmental condition Ecosystem engineer: the brittle star Amphiura filiformis 1992: collapse of Amphiura to less than 10% of its original densities. Associated change of the entire macrobenthic fauna Ecosystem engineer: the burrowing mud shrimp Callianassa subterranea From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : Modified and redrawn

91 From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47.
Dutch continental shelf, North Sea Regime shift Biomass: g/m² No significant change in water movement, food availability, temperature, etc. Amphiura filiformis Callianassa subterranea Water movement (m/s) From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 :

92 Predator-prey role reversal
Malgas Island (Afrique du Sud) : Marcus Island : Moule Aulacomya ater, oursins Buccin Burnupena papyracea MPOs et Jasus lalandii Prédateur de buccins, oursins, moules, etc. Predator-prey role reversal 1. Buccin mutualiste avec ascidie Alcyonidium nodosum  défense chimique Petraitis et Dugeon, J. exp. mar. Biol. Ecol., 300 : Gray et al., African J. mar. Sci., 27 (3) : 2. Buccin prédateur langouste à forte densité

93 Control via grazing Competition with copepods
Eating your competitor Pelagic ecosystem Control via grazing Acartia tonsa Tigriopus brevicornis Unicellular plankton Control via grazing Competition with copepods Control via predation (eggs, copepodits, adults) Eating your competitor ! Turbulence enhances predation Benthic ecosystem From Jonsson et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : Mytilus edulis

94 Pelagos : MSS dus aux cultivation-depensation effects
Comportement opportuniste : chaque espèce a de multiples proies, de multiples prédateurs et de multiples compétiteurs La prédation et le canni- balisme entre les espèces 1, 2 et 3, en fonction des classes de taille et d'âge Pelagos : MSS dus aux cultivation-depensation effects Cury et al., Responsible fisheries in the marine ecosys-tem, Sinclair, Valdimarsson édit., FAO publ. :

95 Juvéniles du prédateur Juvéniles du prédateur
Proie Juvéniles du prédateur Survie Mortalité Prédation Pré-dation Walters et Kitchell, Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50 Cultivation effect Prédateur exploité Proie Juvéniles du prédateur Survie Mortalité Prédation Pré-dation + Compensatory effect

96 Prédateur très surexploité Juvéniles du prédateur
Walters et Kitchell, Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50 Prédation Survie Depensatory (depensation) effect Proie Juvéniles du prédateur Pré-dation Abondance prédateurs adultes Abondance proies Abondance prédateurs juvéniles Temps alimentation juvéniles Survie juvéniles Compensatory Depensatory

97 The hydra effect Population increasing of a predator, in response to a increase in its per capita mortality rate (After the mythological beast that grew two heads to replace each one that was removed) From Abrams, Ecology Letters, 12 (5) :

98 Le hydra effect Couple prédateur-proie : la mortalité du prédateur peut accroitre sa population Courbe pointillée : immigration (I) des proies depuis l’extérieur, l = 0 a, b, c et d (courbe pleine) : différents paramètres de l’équation (y compris l = , b et d) D’après Abrams, Ecology Letters, 12 (5) :

99 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur 6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur ou à un état alternatif 6.5. La cinétique de retour à l'état moyen antérieur

100 Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non  Pas de retour !
Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18. Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non  Pas de retour ! 1998 : arrêt des rejets DG = site de rejet Rejet depuis 1978 d'eaux usées ( t/a). Tyne (UK)  abondance des individus métazoaires substrats meubles Références Nord et Sud

101 Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non  Pas de retour !
1998 : arrêt des rejets Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18. Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK)  Nombre de taxa métazoaires substrats meubles DG = site de rejet Références Nord et Sud

102 Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non  Pas de retour !
1998 : arrêt des rejets Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18. Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK)  Diversité de Shannon-Wiener métazoaires substrats meubles DG = site de rejet Références Nord et Sud

103 Effet ? Retour ? (en fait, surtout NAO)
Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18. Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK)  Evenness (Indice de Pielou) métazoaires substrats meubles 1998 : arrêt des rejets Effet ? Retour ? (en fait, surtout NAO) DG = site de rejet Références Nord et Sud

104 La cinétique de retour à l'état moyen antérieur dépend :
 De la disponibilité des mécanismes analysés plus haut  De l'intensité de la perturbation  De la distance des sources de diaspores nécessaires à la recolonisation, de leur type (sexuées ou végétatives) et de leur mode de dissémination - 12 m - 15 m - 18 m Très rapide : exemple, écosys-tème à Macro-cystis pyrifera 1988 1977 Densité de Macro-cystis pyrifera dans 3 stations de San Diego (Califor-nie, de 1983 à 1991 Dayton et al., Ecol. Monogr., USA, 62 (3) :

105 La recolonisation qualitative est com-plète après 6-12 mois
Destruction de la communauté à MPOs (Caulerpa, Halimeda, Udotea, Penicillus, etc.) par un cyclone tropical, à Puerto Rico La recolonisation qualitative est com-plète après 6-12 mois Après le cyclone Allen (1980) Ballantine, Mar. Ecol. Progr. Ser., 20 : 75-83 Après le cyclone David (1979)

106 Sans doute l'incapacité des patelles à maintenir les barren grounds
En Australie (New South Wales), après une crise de dessalure qui a détruit les populations de l'oursin Centrostephanus rodgersii La prolifération des Mollusques Patelloidea mufria et P. alticostata s'est résorbée en moins d'un an D'après Andrew, Australian J. Ecol., 16 : Sans doute l'incapacité des patelles à maintenir les barren grounds Octobre 1986 : dessalure

107 En revanche, les effets sur les MPOs étaient toujours perceptibles deux ans après
D'après Andrew, Aus-tralian J. Ecol., 16 : Sargassum Coralli-nacées encroû-tantes Ephé-méro-phy-cées Ecklonia radiata

108 En fait, la durée de vie d'une cohorte
Les effets d'El Niño (ENSO) sur la structure démographique de Macrocystis pyrifera (Chromobiontes, Straménopiles) sont perceptibles 4-5 ans Tegner et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : En fait, la durée de vie d'une cohorte

109 - 15% pour l'azote total et les détergents
A Marseille, la station d'épuration physico-chimique a été mise en service en Elle a réduit la pollution : Bellan et al., Water Environment Research, 71 (4) : - 15% pour l'azote total et les détergents - 40% pour le cuivre - 45% pour les phosphates et la DBO (demande biologique en oxygène) - 50% pour la matière organique - 75% pour les hydrocarbures - 80% pour le plomb et les MES (matières en suspension)  Diminution de l'abondance des polychètes (2 ans) : réduction des rejets de matière organique  Augmentation du nombre d'espèces (x 3-4), de la Diversité de Shannon, de l'équitabilité, modification de la composition faunistique (dans une partie du secteur),  valeurs proches des contrôles (3-8 ans)

110 Orage cinquan-tenal, Urbinu, Corse : effet sur Paracentro-tus lividus
< 6 ans D'après Fer-nandez et al., Estuari-ne, Coastal and Shelf Science, 68 :

111 Syringodium filiforme (Magnolio-phytes, Viridobiontes, Plantae)
Floride : un "mur" d'oursins Lytechinus se déplace dans l'herbier à Syringodium 1996 Début 1997 Fin 1997 1998 1999 500 m Lytechinus variegatus (Echinodermes)

112 Après trois ans, l'impact continue à s'accentuer
80 160 C/N dans sédiment (mol/mol) 40 60 Chl a sédiment (mg/m²)t 20 Depuis 3 ans Récemment brouté Sur le mur d'oursins Adjacent au mur Contrôle (à 5 km) 0.0 0.8 1.6 Chl a dans l'eau (mg/L) 18 Biomasse des épibiontes (mg/g) 6 12 Depuis 3 ans Récemment brouté Sur le mur d'oursins Adjacent au mur Contrôle (à 5 km) Après trois ans, l'impact continue à s'accentuer Peterson et al., Oikos, 97 :

113 Acropora Dans les récifs coralliens à espèces branchues, stratèges r, relativement pauvres en espèces, le retour à l'état moyen antérieur après un cyclone se fait en 5-10 ans Porites furcata Dans les récifs coralliens à Porites, stratèges K, plus riches en espèces : ans Pocillopora damicomis

114 Disparition complète en 1932 (‘wasting disease’)
Les herbiers de Zostera marina des îles Chausey Disparition complète en 1932 (‘wasting disease’) En 2002 (70 ans après) : seu-lement 45% de recolonisation D’après Godet et al., Disease Aquatic Organisms, 79 :

115 Au large des Canaries, l'impact d'un courant de turbidité de 1 m d'épaisseur, par m de fond, daté de ans, sur la diversité spécifique des Nématodes ( réduction) est encore perceptible Taux de sédimentation : 1-10 mm/millénaire Taux de sédimentation : 72 mm/millénaire Au large du Venezuela, une coulée est datée de ans. L'impact n'est plus visible D'après Lambshead et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 214 :

116 L'absence de retour : multiple "stable" states
Abondance de l'oursin Diadema antillarum dans 11 stations à Panama, entre 1982 et 2003 (nombre moyen d'individus/m² D'après Lessios, Coral Reefs, 24 :

117 Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes)
Après la maladie qui a décimé les oursins Srongylocentrotus droe-bachiensis, au Newfoundland (Canada), entre 1980 et 1983 : La forêt à Laminaria longicruris était présente dès 1984 (switch-climax), avec une structure proche de celle de Novaczek et McLachlan, Botanica marina, 29 : 69-73 Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)

118 D'une façon générale, il existe une relation inverse entre :
- inertie et résilience d'une part - stabilité d’ajustement d'autre part Illustration : les successions - Les stades pionniers ont une inertie et résilience faibles, mais retournent vite à l'état moyen antérieur - Le climax a une grande inertie-résilience, mais retourne lentement à l'état moyen antérieur