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LE TISSU NERVEUX LES NEURONES Le tissu nerveux se définit par la fonction de communication, du fait de sa propriété de percevoir, de conduire et de transmettre.

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2 LE TISSU NERVEUX LES NEURONES Le tissu nerveux se définit par la fonction de communication, du fait de sa propriété de percevoir, de conduire et de transmettre une excitation d'un point à un autre de l'organisme. Organisé en un système (le système nerveux), ce tissu comporte principalement des cellules nerveuses ou neurones, des cellules gliales et un compartiment extra-cellulaire. Le système nerveux se subdivise lui-même en système nerveux central (cerveau, cervelet, tronc cérébral et moelle épinière) et système nerveux périphérique (nerfs, ganglions, terminaisons nerveuses). Le système nerveux central ou névraxe comporte des territoires de substance grise et de substance blanche (du fait de la présence d'un produit lipidique particulier, la myéline).

3 LES NEURONES Les cellules nerveuses nobles, ou neurones, sont les cellules du tissu nerveux capables de transmettre des informations sous la forme de trains d'impulsion de fréquence variable, correspondant à l'influx nerveux. Ces cellules s'articulent les unes avec les autres pour constituer des chaînes de neurones, entrant en contact avec les neurones suivants au niveau de synapses. Chaque neurone possède un corps cellulaire ou péricaryon, ainsi que des prolongements de deux types constituant les fibres nerveuses. La membrane plasmique qui limite l'ensemble de ces éléments est responsable de la transmission de l'influx nerveux. Les prolongements afférents ou dendrites, habituellement multiples, conduisent l'influx vers le péricaryon tandis que le prolongement efférent ou axone, toujours unique, conduit l'influx nerveux à distance du péricaryon.

4 Le péricaryon le neurone moteur multipolaire de la corne antérieure de la moelle, ou motoneurone de forme étoilée, représente le corps cellulaire avec le noyau et les organites indispensables à la synthèse des protéines de structure et des neurotransmetteurs. Le noyau vésiculeux possède habituellement un à deux nucléoles. L'appareil de Golgi est périnucléaire, les corps de Nissl correspondent à des mottes irrégulières d'un matériel fortement basophile, dispersées dans tout le cytoplasme à l'exception de la région d'implantation de l'axone. Fortement colorables au bleu de méthylène et riches en ARN, ils sont constitués en microscopie électronique d'amas de citernes de reticulum granulaire et de nombreux ribosomes libres. Les corps de Nissl témoignent de l'importance des synthèses protéiques du neurone.

5 Le cytosquelette comporte -des microfilaments d'actine, disséminés à la périphérie du péricaryon -des neurofilaments, organisés en neurofibrilles. Ces neurofibrilles sont mises en évidence par les techniques d'imprégnation à l'or ou à l'argent. Il en existe classiquement deux réseaux : l'un périphérique fin de filaments semblant provenir des dendrites; l'autre périnucléaire plus épais, semblant se prolonger dans l'axone. -des neurotubules, d'un diamètre de l'ordre de 24 nm, sont présents dans tout le cytoplasme sans organisation particulière. Ils sont constitués de l'assemblage de molécules de tubuline a et b. - les mitochondries, nombreuses, sont réparties au hasard dans le cytoplasme. -au cours du vieillissement, des grains de lipofuscine peuvent s'accumuler dans le corps cellulaire et à la base des dendrites (mais pas dans l'axone).

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7 Prolongements cellulaires ou neurites Les dendrites, multiples, forment une ramure complexe de prolongements qui se divisent de façon dichotomique avec une diminution progressive de leur calibre. Elles contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire (corps de Nissl, neurofibrilles, mitochondries) et ne sont jamais myélinisées. Leurs surface paraît irrégulière, hérissée d'épines ou de boutons dendritiques (cf. synapses). L'axone, unique, naît du corps cellulaire au niveau du cône d'implantation. Il est dépourvu de corps de Nissl. Dans le segment initial, la membrane plasmique est doublée d'une fine couche dense aux électrons correspondant au lieu de création du potentiel d'action. Au- delà du segment initial, le segment principal de l'axone possède un calibre constant tout au long de son trajet (jusqu'à un mètre). A ce niveau, l'axone est entouré d'une gaine de myéline (de nature différente dans le système nerveux central et dans le système nerveux périphérique). L'axone ne se divise que près de son extrémité, pour donner naissance à une arborisation (dite terminale) dont les rameaux entrent en contact avec des fibres musculaires striées. De fines branches collatérales récurrentes peuvent se détacher de l'axone au niveau du segment principal. Elles remontent jusqu'au péricaryon et s'articulent avec le neurone soit directement, soit par l'intermédiaire de neurones d'association (cellules de Renshaw).

8 Des mécanismes de transport axonal lent et rapide permettent à différentes substances de se déplacer dans les prolongements neuronaux, de façon antérograde (transports lent et rapide) ou rétrograde (transport rapide). Différents types de neurones Il existe de nombreux types morphologiques de neurones, il existe plus de 200 types différents de neurones, différant par leur forme générale, les modalités d'organisation de leurs dendrites et la longueur de leur prolongement axonal. la forme générale de la cellule permet de distinguer des neurones unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement (cellule amacrine rétinien) bipolaires : à deux prolongements (neurone bipolaire de la rétine). pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de Dogiel), dont les deux prolongements commencent par cheminer côte à côte avant de se séparer. l'un faisant office de dendrite, l'autre d'axone multipolaires : les plus fréquents, correspondant à de nombreux types de neurones caractérisés par la présence de nombreuses dendrites. la forme du corps cellulaire est très variable : fusiforme, étoilée, polyédrique, sphérique, pyramidale. Les cellules pyramidales du cortex cérébral, ou cellules de Betz, possèdent un péricaryon particulièrement volumineux (125 µm). champ dendritique : la morphologie des dendrites et leur mode de répartition spatiale est parfois très caractéristique de telle ou telle cellule nerveuse. On distingue ainsi classiquement : -des neurones isodendritiques : les plus habituels, dont les dendrites sont rectilignes et effilées, pauvres en épines et réparties dans toutes les directions de l'espace -des neurones idiodendritiques : dont l'organisation dendritique est si spécifique qu'elle permet d'identifier chaque neurone. L'exemple type est représenté par les cellules de Purkinje du cervelet, dont les arborisations dendritiques sont pédiculées et s'épanouissent dans un seul plan

9 champ axonal : la longueur de l'axone permet en particulier de distinguer parmi les neurones étoilés : -les neurones de type I de Golgi, dont l'axone est long, souvent myélinisé avec un trajet habituellement rectiligne (exemple : motoneurone a de la corne antérieure de la moelle) -les neurones de type II de Golgi, dont l'axone court se divise rapidement pour donner une arborisation complexe (interneurones). Les corps cellulaires montrent également une grande variabilité de forme (étoilés, fusiforme, conique, polyédrique, sphérique, pyramidale) et de taille (petits, moyens, grands ou géants. D'un point de vue fonctionnel, on distingue : des neurones sensoriels qui captent les messages des récepteurs sensoriels et les communiquent au système nerveux central neurones pseudo-unipolaires qui ont un court prolongement qui se subdivise rapidement en deux, l'un faisant office de dendrite, l'autre d'axone des neurones moteurs qui conduisent la commande motrice du cortex à la moelle épinière ou de la moelle aux muscles des interneurones qui connectent entre eux différents neurones à l'intérieur du cerveau ou de la moelle épinière

10 Synapses La synapse (du grec syn = ensemble et haptein = toucher, saisir ; signifiant connexion) désigne une zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels…).fonctionnelle neuronescellulecellules musculaires Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique.potentiel d'action On distingue habituellement deux types de synapses : la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l'information ;neurotransmetteurs la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire d'une jonction communicante (en anglais gap-junction).jonction communicante Il est ainsi possible de distinguer des synapses interneuronales, des synapses réceptrices et des synapses effectrices (comme les plaques motrices). Les synapses interneuronales sont de différents types, la terminaison d'un axone (présynaptique) pouvant s'articuler avec le neurone post-synaptique au niveau de son corps cellulaire (synapse axo-somatique), d'une dendrite (synapse axo- dendritique) ou même de l'axone (synapse axo-axonale).

11 malgré leur très grande diversité, les synapses répondent toutes à un schéma général avec un élément présynaptique, une fente synaptique et un élément élément présynaptique : chaque axone se termine par un bouton terminal, d'une largeur moyenne de 2 µm, où l'on trouve -des éléments du cytosquelette et des mitochondries -des vésicules synaptiques, de forme et de contenu variables (vésicules arrondies à centre clair, vésicules aplaties à centre clair, vésicules à coeur dense) fente synaptique : espace de nature extra- cellulaire, d'environ 20 nm d'épaisseur, contenant un matériel dense. élément post-synaptique : la membrane post- synaptique est densifiée, habituellement épaissie. Il existe des différenciations neuronales situées à distance de cette membrane, et appelées de façon générique appareils sous-synaptiques.

12 les différents types de synapses présents dans l'organisme peuvent être classés en fonction de nombreux critères : morphologie, nature biochimique du médiateur (synapses cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, ou topographie. La classification de Gray oppose classiquement : -les synapses de type I, à vésicules synaptiques sphériques, de nature excitatrice -les synapses de type II, à vésicules synaptiques sphériques ou ovalaires, de nature inhibitrice. LES PRINCIPAUX NEUROTRANSMETTEURS La libération dans la fente synaptique d'un médiateur chimique ou neurotransmetteur permet la stimulation du neurone postsynaptique. Dopamine Elle contrôle la stimulation de plusieurs zones du cerveau, et joue en particulier un rôle primordial dans la motivation physique. Une importante carence en dopamine (comme dans la maladie de Parkinson), peut rendre impossible certains mouvements. Inversement, un excès de dopamine déclencherait des hallucinations et un état schizophrène. C'est notamment le mécanisme impliqué avec la cocaïne, qui empêche la recapture de la dopamine et accentue donc son action. La nicotine aussi provoque aussi une augmentation de la transmission dopaminergique.

13 Sérotonine "Molécule du bonheur", elle a un effet essentiel sur l'humeur et l'anxiété : à concentration élevée, elle rend optimiste et serein. Elle aurait également des effets sur le sommeil, la douleur, l'appétit et la pression artérielle Acétylcholine C'est le premier neurotransmetteur qui a été découvert. Elle entre en jeu dans les aires du cerveau associées à la mémoire, l'attention, l'apprentissage. On note d'ailleurs une carence en acétylcholine chez les patients atteints de la maladie d'Alzheimer. Adrénaline Elle agit comme un stimulant physique et mental. Elle accélère la vitesse de la respiration, dilate les pupilles et accroît le rythme cardiaque. Mais en excès, elle rend nerveux et peut entraîner la paranoïa. Glutamate C'est le neurotransmetteur le plus courant. Une carence en glutamate entraîne donc des difficultés d'apprentissage et de mémorisation à long terme. Endomorphine Elle atténue la douleur, diminue la nervosité et donne une sensation de bien-être. Mais elles ralentissent aussi certaines fonctions vitales comme la respiration et entraîne des dépendances.

14 L'influx nerveux est transmis le long d'un neurone sous la forme d'une séquence de potentiel d'action. Au niveau d'une synapse chimique, l'information change de nature : elle est transmise par une libération de neurotransmetteurs dans l'espace synaptique. Les trains d'onde de dépolarisation supportés par des courants électrochimiques (les potentiels d'action), sont convertis en codage par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique. Pendant longtemps, le credo a fait force de loi : un neurone, un neurotransmetteur. Aujourd'hui, on sait qu'un neurone peut libérer plusieurs neurotransmetteurs au niveau de la synapse, en général un transmetteur principal associé à un ou plusieurs neuropeptides. Le transmetteur principal peut même évoluer, comme par exemple certains neurones orthosympathiques (noradrénergiques), qui peuvent libérer de la sérotonine suite à une lésion.potentiel d'actionneurotransmetteursneuropeptidesorthosympathiquessérotonine Transmission chimique du neurone A (émetteur) au neurone B (récepteur) 1.Mitochondrie 2. Vésicule synaptique avec des neurotransmetteurs 3. Autorécepteur 4. Fente synaptique avec neurotransmetteur libéré (ex : sérotonine ou dopamine) 5. Récepteurs postsynaptiques activés par neurotransmetteur (induction d'un potentiel postsynaptique) 6. Canal calcium 7. Exocytose d'une vésicule 8. Neurotransmetteur recapturé

15 La plaque motrice désigne la zone de jonction synaptique de l'axone du nerf moteur avec une fibre musculaire permettant la transmission neuro-musculaire et la contraction musculaire.jonction synaptiqueaxonenerf moteur musculaire Arrivé au contact des fibres musculaires, le nerf se ramifie et se termine par une structure anatomique accolée aux fibres musculaires : la plaque motrice. Le rôle des plaques motrices est la transmission chimique du signal électro- chimique ( ou potentiel d'action) provenant des centres nerveux médullaires.potentiel d'action Pour chaque fibre nerveuse, il correspond une fibre musculaire formant une unité motrice.unité motrice Physiologie La plaque motrice contient des canaux ioniques acétylcholine-dépendants qui s'ouvrent lors de la libération de ce dernier. Cette dépolarisation gagne alors le sarcolemme et déclenche un potentiel d'action. Il est possible de bloquer la transmission par le curare. Cette utilisation est réversible: une fois l'effet du curare dissipé, la contraction du muscle est à nouveau possible.canaux ioniquesacétylcholine sarcolemmepotentiel d'actioncurare

16 Les étapes successive de la contraction musculaire au niveau de la synapse neuromusculaire sont : Arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison axonale.potentiel d'action Entrée massive dion calcium dans lélément présynaptique. Déplacement des vésicules contenant lacétylcholine vers la fente synaptique. Fusion des vésicules avec la membrane présynaptique. Libération de l'acétylcholine (Ach) par exocytose dans la fente synaptique. Fixation de l'Ach sur les récepteurs nicotiniques, entraînant louverture des canaux sodiques.récepteurs nicotiniques Entrée des ions Na+ dans lélément post-synaptique entraînant la dépolarisation de la membrane. L'Ach est ensuite dégradée en choline par lacétylcholinestérase.cholineacétylcholinestérase La choline est recyclée dans lélément présynaptique pour la synthèse d'Ach.

17 NEVROGLIE Le terme englobe habituellement l'ensemble des cellules "non nerveuses" d'origine ectodermique dont la caractéristique topographique est d'établir d'étroits contacts avec les neurones et leurs prolongements. Les cellules gliales ne transmettent pas d'influx nerveux mais jouent un rôle trophique et de soutien pour les neurones. 1. La névroglie des centres nerveux comporte la névroglie épithéliale (épendyme, paroi ventriculaire et plexus choroïdes) et la névroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes et microglie). Les épendymocytes forment un épithelium cubique ou prismatique simple revêtant les cavités ventriculaires du névraxe. Les astrocytes sont des cellules étoilées avec de multiples expansions cytoplasmiques entourant les axones et les neurones voisins. Ils possèdent également des pieds vasculaires se terminant sur les capillaires (sustratum de la barrière hématoencéphalique). D'autres prolongements astrocytaires sont en relation avec les espaces lepto-méningés. Elles mettent en relation les capillaires sanguins de la substance nerveuse et les neurones. Les neurones ne sont jamais au contact direct dun capillaire sanguin. En microscopie électronique, les astrocytes se caractérisent par leur richesse en filaments intermédiaires (contenant des quantités variables de protéine gliofibrillaire acide ou GFAP) et par leur richesse en grains de glycogène.

18 Les astrocytes, comme la plupart des cellules gliales, ont longtemps été considérés essentiellement pour leur rôle de support et d'entretient du tissu nerveux. Mais de plus en plus d'évidences plaident en faveur d'une implication beaucoup plus importante des astrocytes dans la communication nerveuse. On connaît depuis longtemps leur rôle de pourvoyeur du glucose nécessaires à l'activité nerveuse. Grâce à leurs ''pieds'' apposés contre la paroi des capillaires sanguins cérébraux, le glucose peut pénétrer dans les astrocytes où il est partiellement métabolisé et retransmis aux neurones. Il semble même qu'une activité synaptique plus intense favorise un apport plus élevé de glucose en activant le travail des astrocytes. On sait aussi que les astrocytes sont couplés les uns aux autres par des " gap- jonctions " à travers lesquels peuvent circuler divers métabolites. C'est par ces jonctions que les astrocytes évacuent vers les capillaires le potassium extracellulaire excédentaire généré par une intense activité neuronale. Mais ce qu'on découvre de plus en plus, c'est que ce réseau d'astrocytes communiquant forme un véritable syncytium, c'est-à-dire qu'ils se comportent comme un seul et même élément. À travers ce réseau se propageraient par exemple des vagues d'ions calcium dont l'effet régulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses en même temps. Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient ainsi exercer un contrôle plus global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques. Le réseau astrocytaire constituerait donc un système de transmission non- synaptique qui se superposerait au système neuronal pour jouer un rôle majeur de modulation des activités neuronales.

19 Tous les vaisseaux sanguins sont ainsi entourés par des pieds vasculaires. Chaque astrocyte présente également des pieds qui vont vers le péricaryon des neurones (cest le pied neuronal de lastrocyte Des pieds neuronaux vont venir au contact des synapses afin de lentourer : cest le pieds synaptique de lastrocyte (rôle de frontière entre les cavités synaptiques, empêchant la perte des neuromédiateurs). Un pied va former le pied plial pour aller jusquà la barrière pliale (rôle de barrière). Un pied va venir mettre en relation les astrocytes entre eux (pied astrocytaire), on y trouve des gap junctions (jonctions à interstice, rôle dans la communication cellulaire). Ce réseau dastrocytes coordonnés permet de réguler la vie neuronale. Elle permet une réponse gliale adaptée, plus lente que la réponse nerveuse. Des substances peuvent aller vers les cellules nerveuses en empruntant le petit espace entre les pieds vasculaires de lastrocyte.

20 Role de la barriere hematoencephalique Definition: ensemble des structures separant le compartiment sanguin des deux autres compartiments liquidiens du systeme nerveux central : liquide cerebrospinal et liquide extracellulaire du parenchyme cerebral Constituee par des cellules non fenetrees unies par des jonctions serrees Formee essentiellement de phospholipides: substances hydrosolubles ne passent pas la BHE intacte; les substances liposolubles la traversent. Mouvements de leau dependent des variations de losmolalité entre les differents compartiments. Role: assure un environnement interne tres stable du cerveau. Alteration dans de multiples situations pathologiques: injection intravasculaire dun produit de contraste hydrosoluble (iode ou paramagnetique) permet de reveler la rupture de la BHE.

21 Deux interfaces : – interface sang/tissu cerebral (barriere hematocerebrale) – interface sang-LCS au niveau des plexus choroides et des meninges Le liquide extracellulaire du systeme nerveux central (LCS et milieu extracellulaire cerebral) ne sechange pas librement avec le milieu extracellulaire géneral Compartiments liquidiens intracraniens Trois compartiments liquidiens differents: Compartiment sanguin Arteres, capillaires, veines Compartiment du liquide cerebrospinal comporte deux secteurs communicants : le systeme ventriculaire et le systeme sousarachnoidien Compartiment liquidien du tissu parenchymateux Comporte deux secteurs : Secteur cellulaire: cellules nerveuses (neurones) et cellules gliales (astrocytes,oligodendrocytes et cellules microgliales) ; Secteur extracellulaire baignant toutes les cellules neuronales

22 Ultrastructure des capillaires endotheliaux Trois aspects differents sont observes lors de letude en microscopie electronique des capillaires vasculaires : continus, fenetres et sinusoides. Capillaires continus: – paroi composee dune couche unique de cellules endotheliales connectees par des jonctions serrees – Capillaire entoure dune membrane basale continue – presents dans les muscles, dans la peau et dans le cerveau. Capillaires fenetres – paroi composee de cellules endotheliales separees par des fenetres circulaires ou pores de 30 a 10 nm de diametre – pores sont fermes par une membrane plus fine que la membrane plasmique – localises dans les zones dechanges importants entre le sang et les tissus : glandes endocrines, glomerules renaux, villosites intestinales, plexus choroides. – Ils sont egalement localises dans les organes circumventriculaires cerebraux (eminence mediane, glande pineale, neurohypophyse, area postrema). Capillaires sinusoidaux – plus larges et plus irreguliers, presentent de larges espaces intercellulaires membrane basale discontinue – presents dans le foie, la rate et la moelle osseuse.

23 Barriere hemato-cerebrale Localisation – situee a toutes les interfaces separant le sang du tissu cerebral – sauf au niveau de certaines petites zones cerebrales specialisees appelees organes circumventriculaires Ultrastructure – Les capillaires cerebraux continus. Les cellules endotheliales dun capillaire cerebral sont connectees etroitement entre elles par des jonctions serrees formant une couche cellulaire continue et il nexiste aucune fenestration. – La membrane basale entourant les cellules endotheliales est egalement continue. Elle est elle-meme recouverte par un manchon de cellules gliales setalant sur 85 % de la surface capillaire.

24 Transport transmembranaire des molécules BHE ~ membrane plasmique étendue. La membrane plasmique: environnement non polaire (couche bimoléculaire de phospholipides) adjacent à lenvironnement aqueux très polaire du plasma sanguin dun côté et du cytoplasme cellulaire de lautre. Perméabilité de la BHE à une substance: 0 capacité à séchanger entre ces deux phases aqueuse et lipidique. Pour pénetrer dans lespace extracellulaire cerebral, une substance presente dans le sang doit dabord traverser la membrane plasmique endotheliale luminale, le cytoplasme endothelial, puis la membrane plasmique abluminale. Le transport transmembranaire est réalisé selon des mécanismes divers faisant intervenir – La diffusion passive – La diffusion, facilitee selon le gradient de concentration mais utilisant un transporteur membranaire specifique – Le transport actif, se faisant contre un gradient de concentration La degradation enzymatique au niveau de BHE

25 Les molecules organiques non ionisees vont traverser la BHE en fonction essentiellement de leur affinité relative pour les phases lipidique et aqueuse. Les solutes tres lipophiles sans affinité particuliere pour les proteines plasmatiques, comme lhéroine, la cafeine et lethanol, ont une bonne permeabilité. Les agents de contraste radiologiques (iodes ou paramagnetiques) – forte affinité avec leau plasmatique, – faible affinité pour les proteines plasmatiques – ne passent pas la BHE quand celle-ci est intacte

26 Les oligodendrocytes sont de petites cellules avec un halo clair correspondant à une étroite couronne cytoplasmique. Leurs prolongements sont plus courts et plus fins que ceux des astrocytes. Il sagit de la cellule responsable de la myélinisation. On distingue : -les oligodendrocytes satellites de la substance grise, associés aux péricaryons des neurones -les oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche, disposés entre les fibres nerveuses. Les oligodendrocytes de la substance blanche sont responsables de la myélinisation des fibres nerveuses à ce niveau (fibres nerveuses myélinisées sans gaine de Schwann

27 Dans la substance blanche (qui contient de la myéline), on trouve, entre des prolongements myélinisés, des amas doligodendrocytes : les oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche. Il va venir au voisinage dun prolongement nerveux. Chaque prolongement dun oligodendrocyte va servir de soutien à une fibre nerveuse. Autour de ce segment, le prolongement de loligodendrocyte va venir senrouler, et former une enveloppe protectrice autour de la fibre nerveuse. Loligodendrocyte interfasciculaire contrôle la myélinisation de plusieurs segments de fibres nerveuses. Pour chaque segment, un pied doligodendrocyte va venir assurer la myélinisation dune fibre nerveuse, définissant un internode. On observe, sur une coupe transversale dinternode, un axone, avec un peu de cytoplasme tout autour (appartenant à loligodendrocyte) il sest enroulé autour du segment du prolongement neuronal pour former la gaine de myéline. La gaine de myéline est constituée de lamelles (12nm) de stries denses de 3nm. Il nexiste que très peu de cytoplasme résiduel en périphérie et au contact avec laxone. On parle dune myélinisation complète (pas de gaine de Schwann).

28 Les cellules microgliales : il sagit dune population de cellules mal visibles, de petite taille, avec un noyau central structuré et une mince région de cytoplasme. On y trouve des vacuoles intra-cytoplasmiques, elles sont remplies de produit cytoplasmique (phagocytose) : il sagit dune cellule capable démettre des voiles cytoplasmiques, elle contient des lysosomes et est capable de macrophagocytose. La cellule de la microglie est une cellule qui fait parti du système des phagocytes mononucléés du tissu sanguin. Pas de rôle de transmission du signal nerveux, mais rôle immunitaire. Toutes les cellules de la névroglie sauf de la microglie dérivent du neurectoderme primitif (ainsi que le neurone).

29 La névroglie périphérique comporte les cellules de Schwann et les cellules satellites du ganglion spinal. a - les cellules de Schwann entourent les fibres nerveuses dans les nerfs périphériques. b - les cellules satellites forment une couronne de cellules aplaties entourant le corps cellulaire des neurones pseudo-unipolaires Les nerfs périphériques contiennent de nombreuses fibres nerveuses, groupées en faisceaux et entourées de tissu conjonctif. L'organisation architecturale permet de distinguer : -l'épinèvre, tissu dense périphérique limitant le nerf -le périnèvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux -l'endonèvre, entourant individuellement chaque fibre nerveuse et riche en capillaires sanguins. les cellules de Schwann, des cellules de soutien, entourent un ou plusieurs axones dans des dépressions de leur membrane plasmique.

30 Elles n'existent qu'au niveau du système nerveux périphérique (alors que les oligodendrocytes se trouvent dans le système nerveux central) ; elles forment la gaine de myéline autour d'un seul axone, alors que les oligodendrocytes peuvent myélinise plusieurs axones.système nerveux périphérique oligodendrocytessystème nerveux centralgaine de myélineaxone Dans le système nerveux périphérique, une fibre nerveuse est lassociation dun prolongement neuronal, de cellules de Schwann, et dune basale (!). Chaque nerf périphérique comporte des fibres nerveuses qui circulent dans une atmosphère conjonctive particulière : en microscopie, si on fait une coupe transversale dun nerf, on y observe des fibres organisées avec une trame conjonctive : On décrit un tissu conjonctif de premier ordre à la périphérie, qui limite le nerf, cest lépinèvre (vascularisé), qui délimite des cloisons conjonctives, de deuxième ordre, qui entourent les faisceaux nerveux (périnèvre), et enfin, le périnèvre envoie des cloisons plus fines, lendonèvre (vascularisé), qui sépare des espaces à lintérieur des faisceaux On y trouve des fibres nerveuses qui circulent. Dans le schéma de fibres nerveuses amyéliniques, une cellule de Schwann va soutenir plusieurs segments neuronaux (au niveau de replis de membranes plasmiques). Pour les fibres nerveuses myélinisées, on observe un espace clair autour des fibres neuronales, il sagit dune gaine de myéline (protéine S100 et lipides). Une fibre nerveuse possède un prolongement neuronal entouré dune gaine de myéline (cellule de Schwann), elle-même délimitée par une membrane basale. On part dune fibre nerveuse, unique, autour de cet élément unique, on trouve des cellules de Schwann, qui senroulent autour dun segment dune fibre nerveuse, constituant un internode.

31 Une seule et même cellule de Schwann assure la myélinisation dun internode. La myélinisation nécessite une séquence de cellules de Schwann. La coupe transversale dune fibre nerveuse commence par le prolongement nerveux, avec une cellule de Schwann, dont le cytoplasme senroule autour du prolongement En périphérie de la myéline, on trouve tout le reste du cytoplasme de la cellule de Schwann, ce qui définit une gaine, la gaine externe de Schwann. En vue longitudinale, il y a une succession de cellules de Schwann autour de la fibre : on voit une succession dinternodes, en périphérie la gaine de Schwann (entourée par la basale), et une interruption, l incisure de Smith-Lanterman.

32 Classification des lésions nerveuses: la neuropraxie qui désigne la sidération nerveuse sans lésion anatomique ; le pronostic es excellent, linflux nerveux est temporairement interrompu. La récupération spontanée survient dans un délai de 6 à 8 semaines. l'axonotmésis désigne la rupture des axones, mais sans interruption, des enveloppes schwanniennes, condition idéale pour une régénération spontanée : il n'y a pas de risque d'erreur d'aiguillage ; le neurotmésis : interruption complète de tous les éléments du nerf par section ou rupture complète ;

33 l a dégénérescence wallérienne du segment distal, elle débute quelques heures après la section, intéresse lensemble du segment d'aval et ainsi que quelques millimètres du bout proximal jusquau 1er noeud de Ranvier ; elle comporte la désintégration de laxone au niveau de chaque fibre, qui contraste avec la conservation de la gaine de Schwann. la régénération nerveuse se fait à partir du bout proximal et débute dès les premiers jours qui laccident : lorsque les deux tranches de section sont affrontées par une suture, les ramifications névritiques provenant du bout proximal sont attirées par les « gaines vides » du bout distal : les néo-axones progressent ensuite dans ces gaines à la vitesse de un à deux millimètres par jour. Des erreurs d'aiguillage sont responsables de la qualité imparfaite de la récupération et sont dautant plus nombreuses que le siège de la lésion est haut situé ; il ne faut pas que le délai de réinnervation soit trop long, car les muscles dénervés trop longtemps se sclérosent ; en l'absence d'affrontement des tranches nerveuses, la prolifération de tissu conjonctif de voisinage s'oppose à la progression des néo-axones qui prolifèrent sur place et sont à l'origine d'un névrome.

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