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1 Recherche de marqueurs physiologiques de tolérance à l'ennoyage chez le chêne pédonculé ( Quercus robur L.) et le chêne sessile ( Quercus petraea [Matt]

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1 1 Recherche de marqueurs physiologiques de tolérance à l'ennoyage chez le chêne pédonculé ( Quercus robur L.) et le chêne sessile ( Quercus petraea [Matt] Liebl.) avec le soutien financier de la Communauté dAgglomération du Pays de Montbéliard Directeur : Pierre-Marie B ADOT Encadrant : Badr A LAOUI-SOSSÉ Laboratoire de Chrono-environnement UMR UFC / CNRS 6249 USC INRA B ASTIEN G ÉRARD

2 2 Lennoyage = excès deau dans le sol permanent, temporaire, saisonnier, récurrent, exceptionnel + Activités anthropiques qui modifient les régimes hydriques : urbanisation croissante, travaux de terrassement, champs dexpansion des crues Changement climatique global : alternance fortes pluies / intenses sécheresses Les zones forestières sont particulièrement concernées (en France ~ 2 millions dha ; Lévy et Lefèvre 2001 ) Où, quand, comment ? Plaines alluviales, le long des cours deau Fonds de vallons Formations géologiques imperméables Inondations, remontées de nappes, fortes précipitations, fonte des neiges, irrigation excessive

3 3 germination des graines retardée ou inhibée diminution de la survie des semis Chez les espèces peu tolérantes : problèmes de régénération des peuplements baisse de la croissance et de la productivité dépréciation commerciale Lennoyage exerce une pression sélective sur les essences forestières Streng et al. (1989), Angelov et al. (1996), Guo et al. (1998), Kozlowski (2002), Walls et al. (2005) Lennoyage en zones forestières

4 4 Le chêne pédonculé Q uercus robur L. "Qr " Le chêne sessile Q uercus petraea Liebl. "Qp" Distribution spatiale contrainte par la présence de nappes deau temporaires ou permanentes Comment Q. robur est capable de mieux tolérer lennoyage ? différences interspécifiques et tolérance à lennoyage chez les jeunes semis de chêne processus physiologiques de tolérance à lennoyage chez les ligneux ? Dreyer et al. (1991), Wagner et Dreyer (1997), Schmull et Thomas (2000), Shahriari (2003), Parelle et al. (2006) Problématique

5 5 Déficit en oxygène Le sol = 3 compartiments O2O2 ANOXIEANOXIE HYPOXIEHYPOXIE NORMOXIENORMOXIE Action directe sur la microflore du sol Evolution de la composition minérale du sol Bactéries aérobies facultativement aérobies anaérobies strictes ou anaérobies strictes Conséquences de lennoyage

6 6 Eh (mV) O2O2 N 2 NO NH 4 + NO 3 - Réduction des oxydes métalliques Solubilisation du Mn et du Fe NO 3 - NH 4 + NO 2 - NO N 2 O N 2 NH 3 Fe 2+ Mn 2+ Dénitrification Disparition du NO 3 - H2SH2S CH 4 NO 2 - NO 3 - NH 4 + Minéralisation de lazote en présence doxygène NH 4 + N orga NO 2 - MnO 2 Fe 2 O 3 Mn 2+ Fe 2+ et inhibition de la respiration racinaire Perturbation de la disponibilité des éléments minéraux pour les plantes Conséquences de lennoyage

7 7 Colin-Belgrand et al. (1991), Blom (1999), Kozlowski (1997), Anderson et Pezeshki (2001), Parelle (2006) racines dadaptation (superficielles) lacunes et aérenchymes, lenticelles hypertrophiées Réponses morphologiques racinaires Réponses physiologiques m é tabolisme é nerg é tique cellulaire inhibition de la respiration fermentation alcoolique stimul é e Drew (1997), Vartapetian et Jackson (1997), Gibbs et Greenway (2003) inhibition de la croissance d é gradation du syst è me racinaire (n é croses) baisse de conductivit é hydraulique et d é ficit hydrique McLeod et al. (1999), Else et al. (2001), Nicolás et al. (2005) réduction de la conductance stomatique inhibition de la photosynthèse Dreyer et al. (1991), Pezeshki et al. (1996), Wagner et Dreyer (1997), Schmull et Thomas (2000) Conséquences de lennoyage

8 8 Partie I Partie II Partie III Développement, croissance aérienne et architecture racinaire des jeunes semis Nutrition azotée Gestion des réserves glucidiques et importance des cotylédons Points détudes Recherche de paramètres de discrimination entre espèces / ennoyage Paramètres de croissance Qr / Qp ? Efficience dutilisation de lazote Qr / Qp ? Efficience dutilisation du carbone Qr / Qp ?

9 9 Témoins Ennoyés Germination Récoltes J15R1 D+10 R1R2 J0 transplantation Matériels et méthodes Stades de développement des semis et récoltes Ennoyés puis Drainés Drainage

10 10 Photopériode : 14 h Luminosité : 300 à 400 µmol.m -2.s -1 Température : 22°C / 14°C Humidité atmosphérique : 70% Espèces étudiées : Chêne pédonculé (Quercus robur L.) : Qr Chêne sessile (Quercus petraea [Matt] Liebl.) : Qp Substrat expérimental mélange 8/1 (v/v) sol forestier / tourbe Témoin arrosage à 70% de la capacité au champs Ennoyés nappe deau maintenue à la surface du sol mV mV Matériels et méthodes

11 mV mV transplantation Drainage Témoins Ennoyés Ennoyés puis Drainés Temps (jours) Eh (mV ) Témoins Ennoyés puis Drainés Suivi du potentiel doxydoréduction

12 12 Travail sur des très jeunes semis de chêne : capacité dinstallation (régénération) ? Réponses morphologiques différentes dès les premiers stades de croissance ? Kozlowski (1997) Chez les arbres, le maintien de la croissance racinaire, la mise en place de nouvelles racines (superficielles) sont des caractéristiques importantes assurant la survie en conditions dennoyage Partie I Développement, croissance aérienne et architecture racinaire des jeunes semis

13 13 Mise en place des étages foliaires Ennoyés puis Drainés Drainage Témoins Ennoyés 1 er étage foliaire relativement peu affecté mais 2 ème étage drastiquement réduit (Qr Qp) et croissance aérienne Surface foliaire et longueur de tige -85 à -90 % Qr 33 à 78 % Qp 0 à 21 % 2 ème étage après drainage, forte reprise de la croissance, Qr > Qp ~ 100%

14 14 Ennoyés Témoins Ennoyés puis Drainés Accumulation de biomasse Qr Qp Qr > Qp -50 % > -70 à -50 % >> Qr > Qp et RGR (MS) Relative Growth Rate ( g g -1 j -1 ) E T RGR Qr > Qp RGR Qr > Qp RGR Qr > Qp mais pendant la 2 ème vague, taux de croissance racinaire élevé, Qr > Qp après drainage, forte reprise de la croissance, Qr >> Qp Biomasses - des feuilles réduites mais pas des tiges - du système racinaire très réduites

15 Nombre de racines latérales Architecture racinaire détaillée colonisation racinaire de lhorizon de surface Q. robur > Q. petraea Sous ennoyage initiation racinaire Q. robur : uniquement en surface Q. petraea : tout au long du pivot + effet provenance ? élongation racinaire Q. robur : maintenue en surface Q. petraea : inhibée Quercus roburQuercus petraea TémoinsEnnoyés Profondeur (cm) > > 12 R1 Récoltes R2 EnnoyésTémoins Longueur cumulée des racines latérales (cm)

16 16 Architecture racinaire détaillée R1 D+10 Récoltes Quercus roburQuercus petraea Ennoyés puis Drainés Ennoyés puis Drainés Longueur cumulée des racines latérales (cm) * * * * * * * * * * * Profondeur (cm) > 12 Nombre de racines latérales Capacité délongation racinaire pendant lennoyage Q. robur > Q. petraea et après drainage Q. robur >> Q. petraea

17 17 N aa, Prot GOGAT GS Répercussions des changements de la disponibilité de lazote sur lassimilation et lallocation azotées des semis ennoyés ? NO 3 - NH 4 + NO 2 - Dénitrification NO 3 - NH 4 + NO 2 - NR NiRNiR NH 4 + En situation de carence azotée, les plantes augmentent fortement le prélèvement en ammonium Morot-Gaudry (1997) Chez les arbres : sensibilité à lennoyage corrélée à la détérioration du métabolisme azoté Kreuzwieser et al. (2002) Contribution de la nutrition azotée / différence de tolérance à lennoyage ? Partie II Nutrition azotée

18 18 TémoinsEnnoyés forte dénitrification accumulation de NH 4 + disparition de NO 3 - NO 3 - NO 2 - NH 4 + -nmol.g -1 (MS) , O2O2 N 2 NO NH 4 + NO 3 - NH 4 + NO 2 - Dénitrification Drainage = ré-oxygénation réactivation des voies métaboliques aérobies Drainage Variations des teneurs en azote minéral dans le sol rhizosphérique

19 19 NO 2 - NR NO 3 - GS NH 4 + N Très forte carence en nitrate et réduction du système racinaire mais : assimilation des nitrates reste opérationnelle ! Nutrition azotée : assimilation Globalement : capacité max. NR (NR KNO3 ) activité NR (NR H2O ) > Sous ennoyage : la NR reste fonctionnelle Témoin <

20 20 R1R1 D+10R2 R1R1 D+10R2 Quercus robur Quercus petraea TémoinEnnoyé puis Drainé 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 nKatals mg - 1 (Prot) n:4 n:3 n:4 GS NH 4 + N NO 2 - NR NO 3 - NH 4 + Nutrition azotée : assimilation Dans les feuilles : pas de différence majeure Qr Qp et T E Activité GS non affectée : maintenue ou stimulée assimilation de NH 4 + maintenue Dans les racines :

21 21 Quercus robur Quercus petraea Racines Latérales n:3 n:4 aa GS NH 4 + NO 2 - NR NO 3 - NH 4 + Nutrition azotée : allocation Témoin Ennoyé puis Drainé Acides aminés µmol g - 1 (MS) Feuilles du 1 er étage N total (soluble et insoluble) = même observation parties racinaires / aériennes

22 22 N GS NH 4 + NO 2 - NR NH 4 + NO 3 - Nutrition azotée Assimilation azotée non affectée, la nutrition azotée napparaît pas comme un critère discriminant dans la tolérance à lennoyage ? Diminution du transfert dazote via le xylème ? GS NR N N GS NR mais perturbation de lallocation azotée Dans lensemble Qr Qp

23 23 voies fermentaires ATP + NAD + mitochondrie O2O2 respiration tricarboxylique Saccharose Pyruvate Glycolyse NADH NAD + ADP ATP Amidon Glucose 6-P glucides solubles Partie III Gestion des réserves glucidiques et importance des cotylédons Lallocation des sucres aux organes ennoyés est perçue comme une étape limitante de la tolérance à lennoyage chez de nombreuses espèces Yamamoto et al. (1995), Angelov et al. (1996), Gravatt et Kirby (1998), Pezeshki (2001), Islam et Macdonald (2004), Kreuzwieser et al. (2004) Kogawara et al. (2006) Chez Q. robur et Q. petraea, est-ce que la gestion des réserves glucidiques contribue à la différence de tolérance à lennoyage ? Généralement, meilleure tolérance des espèces avec de larges réserves damidon avant lennoyage, à condition davoir la capacité de les mobiliser Gravatt et Kirby (1998), Arpagaus et Braendle (2000), Das et al. (2005) très jeunes semis avant la constitution des réserves damidon !

24 24 Chez les herbacées tolérantes à lennoyage : forte mobilisation des réserves amylacées et exportation des sucres solubles / inhibition chez les espèces plus sensibles Guglielminetti (1995), Perata et al. (1997), Mustroph et Albrecht (2003), Loreti et al. (2003), Kato-Noguchi et al. (2008) … jeunes semis avant la constitution des réserves damidon : mobilisation des réserves (1) comportement des cotylédons ? Amylases cotylédons

25 25 Amidon mg organe R1R2R1R2J0 Amidon mg g - 1 (MS) Quercus roburQuercus petraea TémoinEnnoyé et après drainage, rapide mobilisation similaire aux témoins Chez Qr, la mobilisation de lamidon est fortement ralentie par lennoyage ! Amylases cotylédons Comportement des cotylédons, réserves amylacées sous ennoyage

26 26 Sucres réducteurs 0 1,5 1,0 0,5 2,0 2,5 J15R1R1 D+10R2 J15R1R1 D+10R2 J0 Saccharose 0 0,3 0,1 0,2 Amylases cotylédons Quercus roburQuercus petraea TémoinEnnoyé puis Drainé Sucres mmol g - 1 (MS) Comportement des cotylédons, glucides solubles Sous ennoyage : les teneurs en sucres réducteurs restent plus faibles (Qr < Qp) et les teneurs en saccharose plus élevées (Qr > Qp) après drainage, comportement similaire aux témoins

27 27 Seule lα-amylase est considérée avoir un rôle majeur dans lhydrolyse de lamidon Dunn (1974), Sun et Henson (1991) Amylases cotylédons Comportement des cotylédons, hydrolyse de lamidon Quercus roburQuercus petraea α-Amylase J15R1R1 D+10R2 J15R1R1 D+10R2 J0 U mg - 1 (Prot) 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 TémoinEnnoyé puis Drainé Activité plus faible sous ennoyage et Qr < Qp bonne concordance avec les taux de mobilisation des réserves amylacées

28 28 Amylases cotylédons Amylases cotylédons Témoins Ennoyés Après drainage, mobilisation des réserves forte croissance post-stress chez Qr Comportement des cotylédons Sous ennoyage, la mobilisation de lamidon est fortement réduite chez Qr ! (-)(-) ? Limitation de lexportation du saccharose ? espèce tolérante espèces herbacées

29 29 … jeunes semis avant la constitution des réserves damidon : (1) comportement des cotylédons Chez Q. robur et Q. petraea, est-ce que la gestion des réserves glucidiques contribue à la différence de tolérance à lennoyage ? (2) comment les jeunes semis vont gérer leur réserves glucidiques (capacité à constituer des réserves) ? mobilisation des réserves ? Gravatt et Kirby (1998) Chez les arbres, la tolérance à lennoyage est corrélée à laccumulation damidon en fonction des organes accumulation damidon racines - tiges - feuilles espèces tolérantes espèces sensibles

30 30 Répartition de lamidon Quercus robur Quercus petraea R1R2R1R2 Amidon mg.plant Amidon total Témoin Ennoyé R1R2R1R Racine Pivot Tiges du 1 er étage Feuilles du 1 er étage Amidon mg organe - 1 Quercus roburQuercus petraea Amidon par organe Sous ennoyage, accumulation damidon réduite et Qr > Qp Accumulation totale damidon réduite dans les racines mais augmentée dans les tiges

31 31 R2 R1 Récoltes Profondeur (cm) > > TémoinsEnnoyés Quercus roburQuercus petraea TémoinsEnnoyés Amidon en mg section -1 du pivot Répartition de lamidon Sous ennoyage, très forte accumulation damidon dans la partie supérieure du pivot Qr >> Qp

32 32 accumulation damidon racines - tiges - feuilles espèces tolérantes espèces sensibles Malgré linhibition de laccumulation totale damidon dans les racines, accumulation dans les tiges et dans la partie supérieure du pivot Les processus de stockage de lamidon sont maintenus sous ennoyage Globalement, même comportement des deux espèces / accumulation damidon mais Qr > > Qp caractéristiques espèces tolérantes à lennoyage ( Gravatt et Kirby,1998 ) Gestion des réserves glucidiques

33 33 semis entiers pertes cotylédonaires 1,42,11,30,8 rapport COT des semis entiers663,2 ±97,3 403,7 ±46,8 612,4 ±167,5 329,3 ±96,2 pertes de COT cotylédonaires480,0 ±69,7 196,8 ±18,2 455,5 ±126,7 423,9 ±53,6 variables Quercus roburQuercus petraea TETE * ε * Carbone Organique Total (COT) accumulé à la récolte R1 et pertes de COT des cotylédons entre J0 et R1 Gestion des réserves glucidiques " bilan de carbone " sous ennoyage ? Qr : " bilan carboné positif " Qp : " bilan carboné déficitaire "

34 34 Gestion des réserves glucidiques " bilan de carbone " sous ennoyage ? Quercus petraea " bilan carboné déficitaire " Quercus robur " bilan carboné positif " C réserves (Amidon) C structure C réserves (Amidon) C structure cotylédons mobilisation des réserves cotylédonaire < croissance > accumulation du C > C C assimilation du C ? ? ? pertes de C ? gains C pertes C gains C pertes C

35 35 Respiration de croissance Respiration de maintenance gains C pertes C assimilation du C pertes C gains C Gestion des réserves glucidiques " bilan de carbone " sous ennoyage ? Quercus petraea " bilan carboné déficitaire " Quercus robur " bilan carboné positif " pertes de C ? et économies du C ? Nécroses Élimination de produits fermentaires (éthanol) Mécanismes de recyclage de léthanol Racines superficielles limitation du déficit en O 2 (respiration résiduelle, rendement énergétique) Hypothèses :

36 36 perspectives Quel est le coût carboné du stress hypoxique chez les jeunes semis de chêne ? Quantité de C perdue par respiration et par le catabolisme anaérobie (production déthanol) ? Flux de C : marquage au 13 C répartition des photoassimilats C structure / réserve / catabolisme + évaluation du taux de recyclage de léthanol (flux déthanol via le xylème) " bilan de carbone " sous ennoyage ?

37 37 FIN Merci de votre attention


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