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Systématiques Evolutives

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1 Systématiques Evolutives
Notes de Systématiques Evolutives [Protistes, Animaux] par Yvon Reimers

2 Les Protistes

3 Classification systématique des protistes
Eucaryotes Archamoebaea Mastigina Mastigota (=Protistes) Archaezoa Retortamonada Diplomonadea Giardia Dimastigota Axostylata Parabasalea Trichomonas Euglenida Euglena Euglenozoa Empire Bodonea Bodo Kinetoplasta Règne Trypanosomatidea Trypanosoma Sous règne Dictyostela Dictyostelium Phylum Sous phylum Prymnesiomonada Chromista Classe Cryptomonada Cryptomonas Sous classe Dinoflagellata Glenodinium Espèce Apicomplexa Gregarinea / Coccidea Eimeria / Plasmodium Alveolata Spirotrichea Hypotrichia Euplotes A savoir par cœur! Ciliophora Phyllopharyngia Suctoria Pour information! Oligohymenophorea Peritrichia Choanoflagellata Proterospongia /Sphaeroeca Chlorophyta Phytomonadea Volvox / Pandorina Page 1

4 Classification systématique des protistes
Lobosea Amoebozoa Filosea Metakaryota Granuloreticulosa Foraminiferea Allogromia Actinopoda Heliozoea Actinosphaerium Page 2

5 Animalia

6 Placozoaire Page 3 Sous règne : AGNOTOZOAIRE Phylum : PLACOZOAIRE
Nbre: 1 3 théories se sont succédées (dans l’ordre) : Théorie de la Blastula-gastrula Théorie du planuloïde Théorie de la placula Il s’agit d’un animal marin. L’animal se déplace grâce à ses cils et en se déformant. Il se nourrit de débris organiques, d’algues unicellulaires, en absorbant les produits de sa digestion extracorporelle. La multiplication peut s’effectuer par fission, mais la reproduction sexuée a déjà été observée. Quelques caractères dérivés propres: 2 couches de cellules délimitent un espace contenant des cellules mésenchymateuses noyées dans une matrice extracellulaire (cf. fig.1) L’exodigestion se fait par formation transitoire d’une chambre digestive (cf. fig.2) Cil: cil Cod: couche dorsale Cov: couche ventrale Cef: cellule fibre Ceg: cellule glandulaire Mic :microvillosité Exemple unique : Trichoplax adherens Il s’agit d’un animal fait de cellules structurées de manière plane (quelques milliers de cellules). Absence de lame basale Le corps est composé d’une couche dorsale et d’une couche ventrale de cellules ciliées suffisamment distinctes pour reconnaître une polarité dorso-ventrale. Absence d’organes et de tissus différenciés. On l’avait oublié, car on pensait qu’il s’agissait d’une larve. Pourtant on a découvert par la suite qu’il se reproduisait, acte qui, comme on le sait, est le fait d’un individu adulte. Page 3

7 Mésozoaire Page 4 Description morphologique :
Le corps, sans organes différenciés, présente une symétrie bilatérale et est aplati dorso-ventralement. Il est constitué de 2 couches de cellules ciliées externes, recouvrant et renfermant, chez les dicyémides, une ou plusieurs grandes cellules axiales germinatives impliquées dans la reproduction et constituant une « gonade » rudimentaire (seul organe de l’animal). Ces cellules axiales géantes possèdent un noyau polyploïde. Elles peuvent même contenir des œufs, des gamètes et des embryons. Sous règne : AGNOTOZOAIRE Phylum : MESOZOAIRE Classe : Dicyemida Orthonectida Nbre: 50 Ce sont des animaux qui ne représentent pas grand chose dans la vie de tous les jours : ils ne se mangent pas, on ne s’en sert pas, … Il s’agit d’animaux vermiformes (allongés) On les appelle des moruloïdes, car ils n’ont pas atteint un stade plus élevé. Les dicyémides regroupent des parasites du système excréteur des mollusques céphalopodes. Les orthonectides, quant à eux, sont parasites de différentes classes et phylla. Les mésozoaires absorbent par diffusion les nutriments des divers liquides corporels de leurs hôtes, ce qui explique l’absence d’organes de nutrition. Le cycle de vie fait intervenir une alternance de générations sexuées et asexuées (infestantes pour l’hôte toutes les deux) : Asexuée ou nématogène. (division cellulaire asymétrique) Il s’agit de parasites des reins. Ils ont de nombreux cycles reproductifs. Les nouveaux animaux proviennent de la cellule axiale (contient les agamètes/axoblastes ou cellules reproductrices formée par division du premier noyau d’une cellule axiale) et sortent de côté (bourgeonnement) pour donner un être semblable au parent et vivent à leur tour dans les reins. En effet, l’agamète, toujours à l’intérieur de la cellule axiale, se développe en un nouveau nématogène qui quitte le nématogène mère. Ils évoluent dans le rein du jeune Céphalopode jusqu’à la maturité sexuelle de celui-ci ou jusqu’à ce que la colonie soit trop importante. Sexuée ou rhombogène. (=identique au nématogène). (hermaphrodite) Si la reproduction asexuée ne suffit plus, alors la reproduction sexuée prend le relais et permet la libération dans l’eau de mer d’une nouvelle génération via les urines pour sortir du reins. On observe une division à l’intérieur de la cellule axiale d’une larve infusiforme, ciliée. Cette situation est typiques des moments où le reins est saturé en parasites par exemple. Quelques caractères dérivés propres : Perte de tissus (mésoderme) et organes (tube digestif, système nerveux) suite à sa vie parasitaire. Chez les Dicyémides : Une ou plusieurs grande(s) cellule(s), à noyau polyploïde se trouvent en situation axiale (cf. fig.1). Dans la cellule axiale, les cellules sont imbriquées les unes dans les autres. Il y a développement intracellulaire des embryons. Axb : axoblastes Em : embryons Page 4

8 Porifera Page 5 Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA
Classe : Calcispongea Nbre: (phylum) 1000 (selon livre) Elles sont exclusivement marines (il existe des formes d’eau douce). La solubilité du CaCO3 augmentant avec la profondeur, la sécrétion d’un squelette calcique devient plus difficile lorsque l’on quitte les eaux superficielles, d’où la préférence pour ces éponges pour les eaux de profondeur inférieure à 100m. Mais il faut savoir que des espèces abyssales existent néanmoins. Au contraire des Demosponges et des Hexatinellides, les éponges calcaires ont besoin d’une surface dure pour se fixer et se développer. Une gastrulation a été observée chez sycon. La larve se fixe par l’extrémité blastoporale et une petite éponge, à structure asconoïde, se forme. Elle évoluera par la suite en sycon. Les archéocytes sont des cellules étoilées qui peuvent se différencier en toutes les cellules de l’éponge (=origine). La dédifférentiation est aussi possible. Ce ne sont pas vraiment des animaux, ce ne sont plus des protistes. Si on sépare des cellules d’éponge, elles redeviendront après un certain temps, de petites éponges. Quelques caractères dérivés propres : Le squelette est constitué de spicules calcaires. Les spicules ne sont pas différenciés en mégasclères et microsclères. a : ascon b : sycon c : leucon At : atrium Cch : chambre choanocytaire Description morphologique : Elles possèdent un squelette calcaire (le plus souvent en calcite) organisé toujours en spicules, avec parfois, en plus, une mase continue. On trouve dans cette lignée tous les type de construction de l’organisme (ascon, sycon et leucon). Page 5

9 Porifera (suite) Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA Classe : Hyalospongea Nbre: (phylum) 1000 (selon livre) Les éponges de verre comme on les appelle sont strictement marines (communes dans les eaux profondes). La solubilité de la silice décroît avec la température et la profondeur, ce qui explique sa localisation dans les eaux profondes (200m) et dans les eaux froides polaires (30-60m). Quelques caractères dérivés propres : Spicules : les hexactinellides possèdent des spicules à 3 axes principaux (6 pointes), les hexactines (cf. fig.1). Les hexactines s’assemblent pour former une construction complexe et harmonieuse (cf. fig.2). Les hexactinellides ne possèdent pas de pinacoderme, c’est-à-dire une couche cellulaire externe continue formée chez les autres éponges par les pinacocytes (cf. fig.2). Il n’existe pas de choanoderme, formé par les choanocytes chez les autres éponges, mais un choanosyncytium qui bourgeonne des structures ressemblant à des choanocytes dépourvus de noyaux (cf. fig.3). Cch : chambre choanocytaire He : hexactine Mbe : membrane externe Col : collerette Fl : flagelle N : noyau Description morphologique : Leur squelette est silicieux avec des mégasclères (ou grands spicules) et des microsclères (petits spicules) qui tous peuvent avoir une structure à 6 pointes (hexactine). Très souvent les mégasclères sont agencés de manière à former un réseau silicieux complexe sans matrice protéique. Le tissu des hexactinellides est partiellement syncytial, avec des choanocytes en réseau. Beaucoup de formes réduites existent, mais on considère que l’hexactine est la forme plésiomorphe de la lignée, d’où le nom d’hexactinellide. Page 6

10 Porifera (suite et fin)
Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA Classe : Démosponge Nbre: (phylum) 8000 (selon livre) Les démosponges vivent dans tous les environnements aquatiques (eaux douces et salées, polaires et tropicales, de la zone intertidale jusqu’au fonds abyssaux (8600m)). Comme les autres éponges, elles se nourrissent et captent l’O2 en créant dans leurs chambres internes un courant d’eau. Celui-ci est créé par le battement des flagelles des choanocytes. Leur nourriture est constituée de plancton et de particules organiques détritiques. Ces particules nourricières sont captées par les choanocytes. La digestion est intracellulaire. Les déchets sont évacués par les pores exhalants. Notons que certaines éponges carnivores ont perdu leur système aquifère. L’O2 diffuse dans les tissus. Ce sont des organismes souvent hermaphrodites. Le sperme est émis vers l’extérieur par un pore exhalant. Les spermatozoïdes nagent dans l’eau et certains d’entre eux entrent dans une autre éponge ave le flux d’eau, par un pore inhalant. La fécondation a lieu dans l’éponge réceptrice. Certaines démosponges sont ovipares, d’autres incubent les embryons. La larve est planctonique avant de se fixer sur un support. Les démosponges contiennent des symbiontes et des commensaux en grande quantité. Quelques caractères dérivés propres : Le squelette est formé de 2 composants : des spicules silicieux (SiO2) présentant de 1 (monactine) à 4(tétractine) pointe(s) (cf. fig.1) et de spongine une forme particulière de collagène, dispersée dans le parenchyme, ou structurée en larges fibres. Il n’y a jamais les structures simples ascon et sycon ; on ne trouve que des structures de type leucon (c). Description morphologique : Les demosponges rassemblent la grande majorité des espèces du phylum des éponges ou porifères. Les démosponges ne présentent jamais les structures simples ascon et sycon que l’on rencontre chez les calcerea. Elles sont toutes de type leucon. Les spicules sont différenciés en grands spicules, mégasclères, indispensables à la construction de l’organisme, et en petits spicules, ou microsclères, noyés dans le parenchyme. Page 7

11 Cnidaire Page 8 Sous règne : EUMETAZOAIRE (Radiata)
Phylum : CNIDAIRE (COELENTERATA) Classe : Protomedusa (fossile) Dipleurozoa (fossile) Hydrozoa Scyphozoa Anthozoa Nbre: (phylum) 9000 (selon livre) Description morphologique : Il s’agit des hydres, des anémones de mer, des coraux, des méduses, tous caractérisés par une cellule urticante : le cnidocyte. Ces animaux a symétrie radiaire sont composés de 2 feuillets embryonnaires ; on les dit diploblastiques. Entre les 2 feuillets se trouve une gelée (lâche et gélatineuse), la mésoglée. La cavité digestive bien différenciée, à un seul orifice, s’ouvre vers l’extérieur par une bouche entourrée de tentacules. Il n’y a ni appareil excréteur ni appareil circulatoire. Les cellules nerveuses forment un réseau sans système nerveux centralisé. Cet embranchement présente 2 morphologies principales, le polype (a) et la méduse (b), les 2 se ressemblant beaucoup structurellement. Le polype est un tube creux, fermé au pied et ouvert à sa partie supérieure (bouche). La paroi est constituée de l’extérieur vers l’intérieur de l’ectoderme, de la mésoglée et de l’endoderme. Le polype est fixé par son pied sur un substrat. La méduse libre a plutôt la forme d’un disque, résultant de l’aplatissement et de l’élargissement du tube précédent. La couche de mésoglée s’épaissit beaucoup et le plan se retourne : la bouche devient ventrale, toujours entourée de tentacules. Au cours de la vie d’un cnidaire, il y a une phase fixée (polype) et une phase libre (méduse) liée à la dissémination de l’espèce. En effet, la méduse porte les gonades et produit les gamètes. Le polype se multiplie le plus souvent par bourgeonnement, donc de manière asexuée. Cependant, on peut observer des espèces à phase mixte, fixée ou libre uniquement et cela dans des degrés variés. Les hydrozoaires sont des hydres (svt coloniales) avec une phase libre plus ou moins développée, en effet, la méduse est petite, transparente et planctonique. La mésoglée ne contient pas de cellules. Seul l’épiderme porte des cnidocytes. Les gonades sont épidermiques. Les scyphozoaires sont pélagiques ; la phase méduse est dominante ou totale. Les méduses sont grandes et la mésoglée contient des cellules. L’endoderme porte aussi des cnidocytes. Les gonades sont endodermiques. Les anthozoaires sont souvent coloniaux et n’ont pas de phase libre. La cavité gastrique est dotée d’un pharynx et se trouve partiellement divisée en plusieurs chambres par des parois. Les coraux sont des polypes coloniaux qui sécrètent un exosquelette externe calcaire. Anthoméduse (=cloche) Leptoméduse (=ombrelle) Hydrozoa Hydroméduse Scyphozoa Scyphoméduse Anthozoa Page 8

12 Cnidaire (suite) Peu d’espèces vivent en eau douce, les cnidaires sont surtout marins. Ils se nourrissent d’organismes planctoniques, de petits invertébrés, voire de petits poissons. Les cnidocytes des tentacules inoculent un venin paralysant aux proies grâce à leurs harpons urticants. A la suite de quoi, la proie est amenée vers la bouche par les tentacules. La reproduction passe par les 2 phases fixée et libre. Le polype produit des méduses par bourgeonnement. Il peut aussi par fission donner d’autres polypes ou des larve planula asexuées qui donneront d’autres polypes. Les méduses, issues d’un polype ou d’une larve planula, nagent et portent des gonades. Les gamètes mûres sont évacués dans l’eau de mer où la fécondation a lieu. La larve planula (ciliée et nageuse), un temps planctonique, finit par se fixer sur un substrat pour devenir polype. Certaines espèces sont à sexes séparés, d’autres sont hermaphrodites. La méduse est la forme de reproduction, alors que le polype est la forme végétative. L’hydre est un polype seul. Après l’amphiblastula (éponge), nous découvrons 2 nouvelles larves : la planula et l’actinula (=actinulida est une néoténie). Quelques caractères dérivés propres : Cnidocytes : il s’agit d’une cellule spécialisée servant à l’attaque et à la défense. Il renferme une vésicule, le nématocyste qui contient un minuscule harpon dévaginable, associé à une source de venin paralysant (cf. fig.1). La musculature est d’origine double, ecto-endodermique, avec des cellules myoépithéliales. Cycle de reproduction : à l’exception des anthozoaires, il existe avec un degré d’altération important une phase polype et une phase méduse. La larve typique est une planula, à épiderme cilié (cf. fig.2). Nématocyste avant et après décharge : cny : cnidocyte nem : nématocyste cni : cnidocil ei : épine N : noyau o : opercule sty : stylet tu : tube Hydrozoaire P/M P P/m p/M M Scyphozoaire Anthozoaire Section longitudinale de planula : cil : cil ecto : ectoderme endo : endoderme Il renseigne la méduse sur sa position et son équilibre Page 9

13 Cnidaire (suite et fin)
Scyphozoaires : (M/p ou M) Aurelia : Théoriquement la symétrie de base 4 doit être respectée. Rhopalie : Ocelle Organe de l’équilibration Cryptes sensorielles Haliclystus : Il semble ressembler à un polype, mais reste néanmoins une méduse. En effet, il possède les 2 caractéristiques des méduses citées ci-dessus. 2 caractères qui les différencient des Hydrozoaires Anthozoaires : (P) Il s’agit des coraux (rien à voir avec les corail qui est une matière!), des gorgones, des anémones,…  2 groupes : Alcyonaires (coraux mous) Sceractinia : ( mio d’années) Elle induit la précipitation du CaCO3 grâce à la photosynthèse de leurs symbiontes (« Zooxanthelles »). On pense aujourd’hui que tout le CaCO3 proviendrait de cette transformation par Sceractinia. Zoantharia (coraux durs) Polypes petits (2-3mm)  En colonies pour pouvoir résister! Alcyonaires Zoantharia Symétrie à 8 : 8 tentacules pennés 8 septes Polypes plutôt grands (20cm) Siphonoglyphe (cf. schéma du cours) Solitaires ou coloniaux Symétrie de 6 ou 6n : - tentacules, tubulaires, septes 0 ou 2 siphonoglyphe(s) Page 10

14 Cténophores Page 11 Sous règne : EUMETAZOAIRE (Radiata)
Phylum : CTENOPHORA Classe : Tentaculata Nuda Nbre: 90 (phylum) 100 (selon livre) On les rencontre entre la surface des mers et 3000m de profondeur, certains ayant acquis, secondairement, un rythme de vie benthique. Il s’agit d’animaux très fragile. Pourtant dans certaines partie du monde, ils peuvent former la majorité de la biomasse du plancton. Ce sont des carnivores qui se nourrissent surtout du zooplancton. Haeckelia sp., après s’être nourri de méduses, retient les cnidocytes de sa proie et les incorpore dans son propre épiderme. Quelques caractères dérivés propres : La symétrie est biradiaire, si l’on tient compte des peignes d’une part, des tentacules de l’autre (cf. fig.1). Colloblastes : les animaux portent des cellules adhésives particulières, les colloblastes, souvent portés par des tentacules. Peignes : un cténophore porte fondamentalement 8 rangées de peignes, contrôlés par un organe des sens apical unique. La larve cydippide est caractéristique du taxon (cf. fig.2). Les 2 plans de symétrie d’un cténophore cydippide (1.plan sagittal, 2. Plan transversal) : cna : canal pei : peigne td : tube digestif te : tentacule bo : bouche ora : organe des sens apical pei : peigne Description morphologique : Ils sont planctoniques, transparents, ressemblant beaucoup à des méduses. Les Cténophores ont communément un corps globuleux, à symétrie radiaire, une bouche ventrale et une mésoglée abondante. Ils se caractérise par la présence de longues rangées de plaques ciliées (8 habituellement), à rôle locomoteur, ressemblant à des peignes, d’où le nom du taxon (ctenos = peigne). Leur vague ressemblance avec les méduses pourrait résulter d’une convergence, car un certain nombre de caractères importants les en éloigne. Néanmoins, leur position dans le règne animal reste floue. Il n’y a pas de phase fixée, et ne sont jamais coloniaux. Page 11

15 Bilatériens Ils se divisent en protostomiens et deutérostomiens. Quelques caractères dérivés propres : Symétrie bilatérale : l’animal présente 2 axes de polarité (antéro-postérieur et dorso-ventral) qui ont pour corollaire une symétrie bilatérale, d’où le nom du taxon. L’axe de polarité antéro-postérieure est parallèle au sens de déplacement, et au trajet des aliments dans le tube digestif. Le tube digestif est complet, non ramifié, c’est-à-dire s’ouvrant à l’avant par la bouche et à l’arrière par l’anus. Le blastopore de la gastrula donne au moins un des orifices du tube digestif. Un 3ème feuillet, le mésoderme, apparaît entre l’endoderme et l’ectoderme. Il comporte une cavité, le coelome. La protonéphridie, système de cellules à fonction excrétrice, est primitivement constituée de 3 cellules différenciées, une cellule terminale portant un flagelle, une cellule-canal et une cellule-néphridiopore (cf. fig.1). Les synapses sont toutes unidirectionnelles. La synapse avec le système acétylcholine/acétylcholinestérase est caractéristique des bilatériens. Système nerveux central : il y a formation d’un système nerveux central, organisé autour d’un ganglion céphalique et d’une chaîne nerveuse. Un processus de céphalisation concentre, autour de la bouche, les organes des sens et les organes de préhension. Des gènes de développement de la famille Hox sont groupés en complexe. Celui-ci obéit à la règle de colinéarité, c’est-à-dire que l’ordre des gènes sur le complexe correspond à leur lieu d’action quand on parcourt l’animal de l’avant vers l’arrière (cf. fig.2). Protonéphridie sans la cellule néphridiopore cec : cellule canal cte : cellule terminale fl : flagelle Complexe Hox de Drosophila melanogaster, illustrant la règle de colinéarité ANT-C : complexe antennapedia BX-C : complexebithorax Page 12

16 Protostomiens

17 Protostomiens Ils ont conquis tous les milieux, des sommets des montagnes aux profondeurs des mers, sous toutes les latitudes. Les insectes sont des protostomiens. Quelques caractères dérivés propres : Le blastopore donne fondamentalement la bouche et l’anus : la bouche est donc formée primitivement, d’où le nom du taxon (cf. fig.1). Le mésoderme dérive d’un mésentoblaste. Le coelome est formé par schizocoelie, c’est-à-dire que des massifs de cellules mésentoblastiques se creusent d’une cavité (cf. fig.2). Le système nerveux est ventral, à l’exception du ganglion céphalique. L’animal est de type hyponeurien, avec un collier périoesophagien (cf. fig.3). Exosquelette : quand il y a un squelette, il est externe. Larve trochophore d’annélide, montrant le téloblaste initial donnant le mésoderme qui se creuse d’un coelome coe : coelome mes : mésoderme tel : téloblaste Devenir du blastopore blp : blastopore bo : bouche a : anus AR : arrière AV : avant Partie antérieure du système nerveux dupycnogonide Nymphon sp. cne : cordon nerveux cop : collier périoesophagien gce : ganglion cérébral oe : oesophage Description morphologique : Ils sont déterminés par le devenir du blastopore, la situation ventrale du système nerveux central et, potentiellement, un exosquelette. On trouve comme représentants certains grands phylums comme les arthropodes, les mollusques ou les annélides. Page 13

18 Protostomiens (suite)
Coelome : cavité dans le mésoderme doublée d’un épithélium mésodermique.  Son rôle peut être de servir au transport de nourriture, de déchets, … lorsqu’il est rempli de liquide coelomique. Il faut savoir que ce liquide est acellulaire. Page 14

19 Protostomiens (suite et fin)
Ectoderme Pseudocoelome Mésoderme Endoderme Coelome Cavité digestive Acoeloma Pseudocoeloma Eucoeloma = espace coelomique rempli de mésenchyme (squelette hydrostatique) = coelome rempli de liquide (squelette hydrostatique) = coelome rempli de liquide (squelette hydrostatique) Page 15

20 Deutérostomiens Ils présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux (aériens, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de –11’000m à +6’000m). Quelques caractères dérivés propres : Bouche : c’est une formation secondaire, d’où le nom du groupe (deutero = secondaire et stoma = bouche). Le tout premier orifice de l’embryon devient l’anus larvaire, et le plus souvent reste l’anus de l’adulte. Le coelome se forme par entérocoelie, c’est-à-dire que le mésoderme provient de la paroi de l’archentéron (cf. fig.1). Le squelette est interne. Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique Description morphologique : Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au développement embryonnaire, surtout sur le devenir du blastopore, qui devient l’anus embryonnaire. La bouche est toujours formée secondairement, d’où le nom du taxon. Le rôle des 3 feuillets : L’ectoderme donne des structures périphériques, l’épiderme de la peau, et le système nerveux. L’endoderme donne des structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. Le mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques. Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que l’on ne peut les décrire globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés. Page 16

21 Différences entre Protostomiens et Deutérostomiens (résumé)
Protostomiens (=bouche avant) Deutérostomiens (=bouche après) 1ère différence : Origine de la bouche et du tube digestif Cavité générale ou coelome créée finalement Origine du mésoderme Mésoderme La localisation du mésoderme à l’origine s’étend à l’ensemble de l’espace disponible. Uniquement endomésoderme, car l’origine endodermique du mésoderme ne fait aucun doute. Mésoderme localisé prêt à migrer. Coelome schizocoelique Coelome entérocoelique 2ème différence : La segmentation Segmentation spirale des protostomiens avec larve Trochophore  excepton les Leuphophoriens qui ont une segmentation radiale Segmentation radiale des Deutérostomiens avec une larve Dipleurula 3ème différence : La larve Larve trochophore Larve dipleurula Page 17

22 Plathelminthes Page 18 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien acoelomate Phylum : PLATHELMINTHE Classe : Turbellaria Trematoda Cestoda Nbre: (phylum) (selon livre) Description morphologique : Il s’agit de vers plats dont le tube digestif ne comprend qu’une seule ouverture ventrale, qui joue le rôle de bouche et d’anus. La symétrie est bilatérale, et il y a une tête différenciée avec des organes des sens simples, sauf chez les espèces parasites. La taille va de moins de 1mm à 5m. L’organisation générale du corps est celle d’un animal triploblastique acoelomate. A l’intérieur du mésoderme, les organes forment des systèmes (nerveux, reproducteur complexe,…), mais il n’y a ni système circulatoire ni système respiratoire. L’excrétion et l’osmorégulation se font par des protonéphridies. Le système nerveux est simple et comprend des nerfs longitudinaux. Le tube digestif est souvent très ramifié. Certaines espèces parasites comportent extérieurement des organes de fixation, ventouses ou crochets qui leur permettent de se fixer à leur hôte. Il existe 4 classes de plathelminthes : Les turbellariés sont des plathelminthes libres, nageurs, marins ou d’eau douce. Les monogènes sont des plathelminthes parasites de vertébrés aquatiques, à un seul hôte. Les trématodes sont des parasites de vertébrés dont le cycle de vie comprend de 2 à 4 espèces d’hôtes différentes. Les cestodes sont des parasites internes de vertébrés. Page 18

23 Plathelminthes (suite et fin)
toa : touffe apicale mes : mésoderme ptt : prototroche bo : bouche i : intestin Il y a des espèces de plathelminthes terrestres, mais la majorité est aquatique. Il existe des formes libres et des parasites. Les plathelminthes dans leur ensemble supportent des températures allant de –50 à +47°C et vivent sous des climats très divers. Ils sont carnivores ou détritivores. La plupart des espèces sont hermaphrodites. Les organes sexuels sont souvent complexes et autorisent des mécanismes de fécondation interne. Les spermatozoïdes sont, chez certaines espèces, biflagellés. Le cycle de vie des espèces parasites est souvent très complexe, incluant plusieurs organismes-hôtes, plusieurs stades larvaires et des phases de multiplication asexuée. Les plathelminthes sont capables de régénération tissulaire. Un nombre important d’espèces sont parasites de vertébrés, dont certaines s’intéressant à l’homme comme Schistosoma mansoni qui est responsable de la bilharziose. Quelques caractères dérivés propres : Ce sont des animaux triploblastiques ayant un système digestif souvent complexe et à un seul orifice (cf. fig.1). Monocelis galapagoensis ph : pharynx Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des plathelminthes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit de groupe auxquels ils appartiennent : Les Eutrochozoaire : Les plathelminthes en font partie. Il s’agit d’animaux présentant une larve de type trochophore, c’est-à-dire en forme de toupie, caractérisée par une bande de cils locomoteurs, la prototroche, en situation antérieure de la bouche (cf. fig.2). Suivant les cas, cette larve peut se métamériser (annélides) ou se transformer sans métamérisation (mollusques). Les Spiraliens : Le clivage de l’œuf est dit de type spiral (cf. fig.3). Les Parenchymiens : Le mésoderme forme un tissu lâche, le parenchyme, qui remplit l’espace entre l’ectoderme et l’endoderme (cf. fig.4). Voir les notes du cours p.11, il y a un schéma explicatif qui vaut la peine d’être su…  Ilyanassa (2 stades de clivage) Coupe de némerte au niveau du proboscis cne : cordon nerveux ecto : ectoderme endo : endoderme mus : muscle p : proboscis pch : parenchyme vas : vaisseau sanguin Page 19

24 Némertes Page 20 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien acoelomate Phylum : NEMERTINA (NEMERTEA) Classe : Nbre: 650 (phylum) 900 (selon livre) Les némertes sont des vers marins benthiques. Quelques espèces sont terrestres et quelques autres vivent en eau douce et peu sont pélagiques. Elles vivent pour la plupart dans des crevasses rocheuses ou sous les pierres. Certaines creusent un terriers dans le substrat marin meuble. Elles se meuvent par la ciliature externe ou par ondulation du corps. Ce sont d’actifs prédateurs qui utilisent leur trompe pour chasser. La trompe est brusquement évaginée sous la pression hydrostatique du rhynchocoele. La proie est capturée, ou blessée par un stylet venimeux porté par la trompe. Il est a noté que les espèces terrestres peuvent utiliser leur trompe pour la locomotion aussi. Les némertiens sont des ovipares à sexe séparé. La fécondation est externe. Les œufs sont pondus en eau de mer, parfois protégés par une masse gélatineuse. Le développement peut être direct ou indirect avec une larve pilidium qui subit une métamorphose très particulière. Il faut savoir que les Némertes répondent aussi aux 3 caractéristiques des 3 groupes nommés sur la fiche des plathelminthes (groupes en bleu). Quelques caractères dérivés propres : Le proboscis est une trompe dévaginable séparée du tube digestif (cf. fig.1). Le rhynchocoele est une cavité coelomique tubulaire hydrostatique, entourant le proboscis. Une augmentation de pression, obtenue par contraction des muscles, entraîne la dévagination du proboscis (cf. fig.1). bo : bouche tp : trompe rhy : rhynchocoele a : avant b : pendant c : après On observe ici un énorme saut dans l’évolution, en effet on voit apparaître un système circulatoire, ainsi qu’une trompe. Description morphologique : On les nomme aussi vers rubanés. Ils s’agit de coelomates longs, aplatis dorso-ventralement. Le corps est non segmenté et recouvert de cils. La région antérieure comporte des ocelles, 2 fentes céphaliques et un appareil complexe en forme de trompe ou proboscis. Celle-ci n’est pas connectée à l’œsophage, sauf secondairement dans certains cas. Ces vers possèdent un tractus digestif ramifié avec bouche et anus, un système circulatoire clos dans le parenchyme. Le système nerveux comprend des ganglions cérébraux et des cordons longitudinaux. Ils possèdent un organe excréteur, intimement lié à l’organe circulatoire. Ce groupe contient les animaux les plus longs du monde (>30m pour lineus longissimus). 5m si l’on en croit le cours… Page 20

25 Gnathostomulides Page 21 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien acoelomate Phylum : GNATHOSTOMULIDA Classe : Nbre: 100 (phylum) - (selon livre) Petits organismes qui vivent dans le milieu interstitiel des sédiments fins et réducteurs de la zone intertidale. Il a des origines incertaines et des affinités douteuses (il pourrait être des pseudocoelomates). Quelques caractères dérivés propres : Proche des annélides! Description morphologique : Ils ont un corps vermiforme divisé en tête, tronc et queue. L’épiderme est cilié et on aperçoit des cils sensoriels. Le parenchyme est peu développé. Le tube digestif est sans anus, mais l’appareil masticateur est bien développé. Les sexes sont séparés ou alors il y a présence d’hermaphroditisme, et la fécondation est croisée. Page 21

26 Acanthocéphales Page 22 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ACANTHOCEPHALA Classe : Nbre: 500 (phylum) 1150 (selon livre) Ils sont obligatoirement parasites des petits vertébrés. Leur cycle vital requiert toujours 2 hôtes. Ils ne peuvent jamais être dans une phase libre. Les substances nutritives sont absorbées directement à partir des fluides corporels de l’hôte vers la cavité corporelle du parasite, à travers la paroi du corps. La trompe est utilisée par la larve pour se déplacer dans son hôte et est utilisée par l’adulte pour se fixer sur la paroi du tube digestif du vertébré. Les sexes sont séparés. Le mâle possède un pénis protusibles et la fécondation est interne. Les œufs se développent dans le pseudcoelome de la femelle. A ce stade, les adultes sont dans le tube digestif d’un vertébré. Les œufs sont évacués par les selles. Si un insecte ou un crustacé ingère un œuf, la larve éclot. Elle va se loger dans la cavité corporelle de l’arthropode. Cette larve acanthor est munie d’un rostre portant des crochets qui lui permet de traverser les tissus de l’hôte, et de gagner l’intérieur de son tube digestif. La larve subit alors 2 autres transformation donnant naissance aux stades successifs acanthella et cystacanthe. Si un vertébré mange un arthropode infesté, la digestion du prédateur détruira la coque du cystacanthe, et l’acanthocéphale juvénile s’accrochera à la paroi intestinale de son nouvel hôte. Quelques caractères dérivés propres : La trompe ou proboscis est ornée de crochets qui permettent à l’animal de s’attacher à la paroi intestinale (cf. fig.1 et 2). Juvénile Acanthocéphales Arthropodes Vertébrés Adultes cui : cuticule intra-cellulaire mbc : membrane cytoplasmique poc : pore cvm : cavité musculeuse crc : crochet Description morphologique : Ils sont vermiformes et possèdent une trompe (=proboscis) antérieure rétractile, portant des épines courbées. Cette trompe armée de crochet peut être rétractée dans une cavité musculeuse (cf. fig.1 et 2). Le corps est à symétrie bilatérale, cylindrique, non segmenté (sauf légères exceptions). Le tronc peut porter des papilles ou des épines. Ils mesurent généralement quelques mm, à l’exception d’une espèce (~1m). La cavité intracorporelle, le pseudocoelome, est grande. Il n’y a ni bouche, ni système circulatoire et ni respiratoire. Les muscles, les systèmes nerveux et excréteur sont réduits. En appartenant au syndermates, ils héritent de la cuticule de kératine, produite par les cellules de l’épiderme syncytial qui est intracellulaire (cf. fig.3). Ils possèdent de plus les caractères des Lophotrochozoaires et des Eutrochozoaires. Page 22

27 Rotifères Page 23 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ROTIFERA Classe : Nbre: (phylum) 1800 (selon livre) La plupart vivent en eau douce et peu sur terre ou en mer. Certains sont parasites. Ils composent une partie du zooplancton et interviennent sur terre dans la décomposition des sols. Ces organismes résistent à la dessiccation. Ce sont des nageurs libres ou des animaux fixés par leur pied. Les espèces planctoniques ont un pied réduit. Ils se nourrissent d’unicellulaires, d’autres rotifères, de matières organiques. Les sexes sont séparés. Les mâles monogonontes sont plus petits que les femelles. La fécondation est interne. Le spermatozoïde atteint l’ovule en traversant la paroi corporelle de la femelle. L’œuf est à clivage radiaire. Le développement est direct. Il peut y avoir 2 types d’œufs : les œufs dormants et les œufs à éclosion rapide. On assiste aussi à des situations de parténogénèse chez les bdelloïdes (que des femelles). Les 2 types d’œufs ainsi que la parthénogenèse sont vues comme des adaptations à la colonisation rapide d’environnements temporairement favorables, autorisant une croissance rapide des populations. Les œufs dormants peuvent survivre à des conditions défavorables et éclosent dès que celles-ci redeviennent clémentes. Quelques caractères dérivés propres : La région antérieure porte une couronne ciliée de forme caractéristique, impliquée dans la locomotion et la prise de nourriture (cf. fig.1 et 2). Le mastax comprend 7 pièces cuticulaires mobiles caractéristiques (cf. fig.3). Un organe rétrocérébral se trouve associé au ganglion cérébral (fct inconnue!). ccl : couronne ciliée ph : pharynx oe : œsophage Description morphologique : Ce sont de petits animaux triploblastiques, d’une taille inférieure à 2mm. Il y a une couronne de cils sur la région antérieure (rota : roue, fere : porter). La région postérieure possède un pied pourvu souvent d’une glande adhésive, par lequel certaines espèces peuvent se fixer sur un substrat. Les rotifères sont à symétrie bilatérale et ont un pseudocoelome. La bouche est au milieu de la couronne de cils et l’anus en situation postérieure. Au fond du pharynx musculeux, le mastax comporte 7 pièces dures construisant un système masticateur efficace. Le système excréteur est composé de 2 protonéphridies (tubes excréteurs rudimentaires) situées dans le pseudocoelome. Le système nerveux présente antérieurement un ganglion cérébral dorsal et un nombre variable de nerfs. Le système sensoriel est composé d’organes photorécepteurs rudimentaires et de cils. Il n’y a pas de système respiratoire, ni d’appareil circulatoire. L’O2 diffuse à travers les tissus. La paroi du corps comporte une cuticule, la lorica. Page 23

28 Gastroriches Page 24 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : GASTRORICHA Classe : Nbre: 200 (phylum) 430 (selon livre) Ce sont surtout des animaux marins des zones intertidales, mais peuvent se retrouver en eau douce aussi. Ils se nourrissent de débris organiques, de foraminifères, de diatomées, que leur ciliature apporte à leur bouche. Ils sont eux-mêmes la proie des amibes, hydres, vers turbellaires, insectes, crustacés et annélides. Les espèces marines sont hermaphrodites. Elles produisent alternativement des ovules et des spermatozoïdes, mais pas avec la même gonade. L’individu de comportement mâle transfère un spermatophore (sac de spermatozoïdes) à l’individu de comportement femelle. Ces derniers ne produisent que 1 à 5 gros œufs dans leur vie. Le développement est direct. Les gastroriches d’eau douce quant à eux se reproduisent le plus souvent par parthénogenèse. Ils produisent 2 types d’œufs : des œufs à paroi mince qui se développent dès qu’ils sont pondus et des œufs résistants qui doivent subir des températures extrêmes ou la dessication avant de se développer. Ces derniers interviennent dans la colonisation de milieux temporairement hostiles. Quelques caractères dérivés propres : L’épicuticule présente un très grand nombre de couches. La cuticule recouvre l’ensemble du corps y compris les cils des cellules. Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des gastroriches qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit de groupes auxquels ils appartiennent : Les cuticulates qui possèdent tous une cuticle en 2 couches, l’épicuticule et la procuticule. L’épicuticule est trilaminée (cément; cire; cuticuline) (cf. fig.1). De plus, le pharynx possède une musculature triradiée corrélée le plus souvent par une bouche à 3 lèvres (cf. fig.2). bo : bouche ld : lèvre dorsale cna : canal sécrétant la cire cir : cire ceme : cément cui : cuticuline prcu : procuticule Description morphologique : Ce sont des bilatériens de 50m à 4mm de long, au corps allongé, droit ou en forme de bouteille, et à tête lobée. La face ventrale est aplatie et porte une ciliature dont la disposition sert à la classification. Le corps est recouvert d’une cuticule ornementée non chitineuse. Le dos porte une ciliature spéciale (chaque cellule est monociliée). Le dos et les flancs sont épineux ou écailleux. La partie postérieure de l’animal est fourchue ou porte des tubes adhésifs (jusqu’à 250!). Ceux-ci sécrètent une substance servant à fixer l’animal, temporairement, dans le sable ou à un substrat. Le corps est transparent. Ils ont un tube digestif complet et un pharynx musculeux. Ils n’ont ni squelette, ni appareil circulatoire ou respiratoire. Ils équilibrent leur osmolarité à l’aide de protonéphridies qui sont des tubes excréteurs rudimentaires. Ils possèdent des muscles circulaires et longitudinaux. Le système nerveux est bien développé. Il entoure antérieurement le pharynx. Il se poursuit postérieurement par une paire de cordons nerveux longitudinaux. Ils possèdent des épines et des soies sensorielles ainsi que des photorécepteurs de couleur rouge (pour certaines espèces). Il ne faut pas les confondre avec les larves de crustacés! Page 24

29 Kinorhynches Page 25 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : KINORHYNCHA Classe : Nbre: 100 (phylum) 150 (selon livre) Il s’agit d’animaux marins libres. On les trouve dans les zones intertidales à plus de 1000m de profondeur. Ils sont fouisseurs et vivent dans les interstices des sables marins et dans la vase. Ces animaux ne nagent pas, mais creusent le sédiment en provoquant des variations de pression hydrostatique dans leur tête épineuse. Ils se nourrissent surtout de diatomées et de particules organiques du sédiment. Les sexes sont séparés. La fécondation est interne. Les mâles ont un pénis épineux. Les œufs sont portés extérieurement. Les larves n’ont pas de tête épineuse. Leur tube digestif est incomplet. Elles subissent 5 mues avant d’atteindre le stade adulte. Quelques caractères dérivés propres : Le corps est recouvert d’une cuticule chitineuse divisée en 13 zonites, la tête et le cou en formant chacun un (cf. fig.1) Description morphologique : Ils sont de petits animaux libres, de moins de 1 mm de long, au corps allongé, dont la cuticule segmentée est ornée de nombreuses épines recourbées et orientées vers l’arrière. Le corps est à symétrie bilatérale, de section triangulaire. La partie antérieure de l’animal est constituée d’une tête conique portant une bouche, d’une première touffe d’épines longues, puis d’un anneau de grandes épines entourant la tête, portée par un cou. L’ensemble est rétractile et peut se protéger dans le tronc, car les plaques cuticulaires troncales opèrent une fermeture. Le tronc possède 13 segments, superficiels, les zonites, qui correspondent à la segmentation du système nerveux. Des plaques cuticulaires n’ont ni cellules ni cils. Elles sont articulées entre elles par de la peau très flexible. Les plaques dorsales portent de grandes épines mobiles. Sur la plaque la plus postérieure sont insérées 2 grandes épines terminales. Le tube digestif est complet. Il n’y a ni appareil circulatoire, ni appareil respiratoire. La cavité corporelle correspond à un pseudocoelome. Le fluide de cette cavité a une fonction respiratoire, circulatoire et squelettique, sa pression servant lors du fouissage. L’excrétion se fait à l’aide de 2 protonéphridies qui débouchent extérieurement au niveau du 11ème segment. Un anneau nerveux entoure le pharynx. Il existe aussi des ganglions et un cordon nerveux ventral. Certaines espèces ont des organes photorécepteurs rouges. La tête sortie, montrant les 13 zonites! Page 25

30 Kinorhynches (suite et fin)
Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des kinorhynches qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les cuticulates (vu précédemment) Les ecdysozoaires : Il y a perte des cils locomoteurs des cellules de l’épiderme. Mue (pour les organismes entourés d’une cuticule rigide!) La cuticule, qui contient de la chitine , est formée de 3 couches, l’épicuticule, l’exocuticule et l’endocuticule (cf. fig.1). Il existe des microvillosités dans l’épiderme qui sécrètent l’épicuticule. Les introvertés : Les animaux portent un introvert, c’est-à-dire que la partie antérieure de l’organisme peut s’invaginer (cf. fig.2 [3 animaux différents!]) Le pharynx a une symétrie radiale. Le cerveau est un anneau péripharyngial divisé en 3 régions (cf. fig.3 [3 animaux différents!]) Les céphalorhynches : L’introvert porte des anneaux de petites épines ou scalides (cf. fig.4). 2 anneaux de muscles rétracteurs lient la région et la zone où il y a le cerveau en forme de collier ; un anneau passe à l’intérieur du collier nerveux, un autre est à l’extérieur (cf. fig.4). mur : muscles rétracteurs bo : bouche cv : cerveau scal : scalide cne : cordon nerveux endoc : endocuticule epicu : épicuticule epd : épiderme exo : exocuticule Page 26

31 Nématomorphes Page 27 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : NEMATOMORPHA Classe : Nbre: 230 (phylum) 325 (selon livre) Les adultes ont une vie libre en eau douce ou dans les sols humides (rares espèces marines), alors que les juvéniles sont parasites des arthropodes. Les adultes absorbent les nutriments dissous à travers leur paroi corporelle. Les sexes sont séparés. Les spermatozoïdes sont évacués par le rectum. Il n’y a pas de spicule copulateur. Les ovules sont évacués par le cloaque. Le mâle est plus actif que la femelle. Lors de la reproduction, le mâle entoure celle-ci, émet son sperme à proximité du cloaque de la femelle, puis meurt peu de temps après. La femelle émet un chapelet de millions d’œufs, entourés de gélatine. Cette ponte est accrochée aux plantes aquatiques. 15 à 80 jours plus tard, des larves éclosent. Elles sont munies d’une trompe protusible munie de crochets recourbés et de stylets. La larve entre dans la cavité corporelle d’un arthropode. La métamorphose a lieu dans l’hôte. Une fois adulte, vermiforme, il finit par sortir de son hôte. Lorsque celui-ci est terrestre, le parasite parvient, par un moyen encore inconnu, à ce que son hôte se rapproche d’un point d’eau. Il peut y avoir dans ce cycle vital 1 ou 2 hôtes, selon l’espèce. Quelques caractères dérivés propres : L’adulte est dépourvu de tube digestif (ou alors il est réduit et non fonctionnel). La larve est toujours parasite d’un arthropode (cf. fig.1) Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des nématomorphes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les cuticulates (vu précédemment) Les ecdysozoaires (vu précédemment) Les introvertés (vu précédemment) Les Nématozoaires : Il y a perte presque complète de la chitine cuticulaire, remplacée par une cuticule collagénique. Il n’y a que des muscles longitudinaux. Description morphologique : Ils sont très longs et fins avec un corps cylindrique. Ces vers sont non segmentés. La tête est de même largeur que le corps. Ils mesurent de 0,5 à 2,5mm de diamètre pour 10 à 70cm de longueur. Les femelles sont plus longues que les mâles. La paroi corporelle est composée d’une cuticule de collagène. Des épaississements ronds ou polygonaux ornent la surface de la cuticule. Sous la cuticule se succèdent un épiderme et une couche de muscles longitudinaux. Il n’y a pas de muscles circulaires transversaux. La cavité corporelle est un pseudocoelome rempli de mésenchyme, ce qui tend à la réduire. Il n’y a ni appareil excréteur, ni respiratoire, ni circulatoire. Le tube digestif est atrophié. Seul le cloaque reste intact et sert à la reproduction. Ils absorbent (adultes) les nutriments solubles à travers leur paroi corporelle, en provenance du milieu aqueux extérieur ou des liquides vitaux de leur hôte (pour les parasites!). Le système nerveux comprend un anneau autour du pharynx et une seule corde nerveuse ventrale. Quelques espèces ont des photorécepteurs. La nage est permise par l’action des muscles longitudinaux et le squelette hydrostatique que constitue le liquide remplissant le pseudocoelome. Page 27

32 Nématodes Page 28 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : NEMATODA Classe : Nbre: 12’000 (phylum) 20’000 (selon livre) Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des nématodes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les Cuticulates (vu précédemment) Les Ecdysozoaires (vu précédemment) Les Introvertés (vu précédemment) Les Nématozoaires (vu précédemment) Description morphologique : Il s’agit de vers ronds, cylindriques et fins, bilatéraux, non segmentés, aux extrémités fines et pointues. La cuticule de la paroi du corps est constituée de collagène. Ils mesurent de quelques mm (libres) à plusieurs m (certains parasites). Ils n’ont ni segmentation, ni cils à la surface du corps. Sous la cuticule se trouve un épiderme synticial puis une épaisse couche de muscles longitudinaux. Il n’existe pas de muscles circulaires transversaux. Leurs mouvements sont donc exclusivement en forme de S. Le tube digestif est complet et droit, avec une bouche terminale, portant parfois des dents, entourées de lèvre en nombre et formes variables, ainsi que de papilles sensorielles. L’anus est sub-terminal. Les nématodes sont des animaux triploblastiques dont la cavité générale bien développée est un pseudocoelome (résidu de la toute première cavité de l’embryon, le blastocoele). La pression de liquide de cette cavité joue le rôle de squelette hydrostatique. Le système nerveux est composé d’un anneau entourant le pharynx et de 2 cordons nerveux ventraux ganglionnés. Les sensilles sont des chémorécepteurs constitués typiquement d’une cellule nerveuse portant des cils modifiés. Un très grand nombre d’espèces libres portent, près de la bouche, des organes particuliers, les amphibes, qui sont des sensilles spécialisées. Il n’y a pas de système respiratoire ou de système circulatoire. L’appareil excréteur débouche antéro-ventralement. Page 28

33 Nématodes (suite et fin)
On les trouve partout (mers, eau douce et terre). Ils représentent la plus grosse biomasse des sols. La diversité est énorme. Ils jouent un rôle capital dans l’aération des sols et dans la circulation des matières organiques et minérales. Un grand nombre d’entre eux sont parasites. Malgré l’exemple donné ci-dessous, les cycles de vie des nématodes sont très variés! Les sexes sont, en général, séparés. Le mâle souvent plus petit que la femelle possède des spicules copulateurs. La fécondation est interne : le développement est direct. Quelques espèces sont parthénogénétiques. La femelle émet ses œufs par un gonopore. Chez beaucoup d’espèces, les capacités de reproduction sont énormes. Beaucoup de nématodes ont des œufs très résistants, capables d’attendre plus de 10 ans des conditions favorables à leur développement. Quelques caractères dérivés propres : Anneaux de sensilles : les nématodes portent 3 anneaux de sensilles autour de la bouche ; les 2 anneaux antérieurs en comportent 6, le postérieur 4 (cf. fig.1). Amphides : près de la bouche, on observe des amphides, organes chémorécepteurs formés de 4 à 13 cellules sensorielles (cf. fig.1). La bouche est entourée de 3 à 6 lèvres (fig.1). L’appareil excréteur comporte des cellules de Renette qui débouchent à l’extérieur par un pore excréteur. Le nombre de cellules et le lignage cellulaire sont constants pour chaque espèce (vraisemblablement). Œufs évacué par les selles du carnivore Herbivore le mange Éclosent dans tube digestif de l’herbivore amh : amphide bo : bouche lev : lèvre sen : sensille S’accouple dans le tube digestif du carnivore Parasite : ascaris S’enkyste dans le muscle strié de l’herbivore Mangé par un carnivore Page 29

34 Entoproctes Page 30 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ENTOPROCTA Classe : Nbre: 60 (phylum) 150 (selon livre) Description morphologique : Ils mesurent environ 1cm. Ils sont bilatéraux, non segmentés. Un pédoncule relativement long mobile et contractile est muni d’un disque adhésif qui les attache au substrat. La plupart sont coloniaux. Un calice contenant les organes porte, à sa face supérieure, une couronne de tentacules (de 6 à 36 suivant les espèces), au milieu de laquelle débouchent l’anus et la bouche (d’où le nom du phylum). Le corps est recouvert d’une fine cuticule externe. Le calice contient le tube digestif en forme de U. les seuls muscles du calice sont les sphincters liés au tube digestif. Il n’y a ni cœur ni système circulatoire. Les produits d’excrétion sont collectés par 2 protonéphridies qui débouchent dans un canal unique s’ouvrant par un orifice, le néphropore, situé près de la bouche. Le système nerveux est constitué d’un ganglion situé dans la boucle du tube digestif. Des nerfs en partent et s’étendent vers le calice, les tentacules et le pédoncule. La cavité corporelle est un pseudocoelome rempli d’un mésenchyme gélatineux. Les tentacules ciliés sont répartis régulièrement de part et d’autre du plan de symétrie bilatérale. Un mucus glisse vers la base du tentacule puis vers la bouche, formant un tapis roulant qui collecte les fines particules alimentaires en suspension. Page 30

35 Entoproctes (suite et fin)
Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des entoproctes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les Eutrochozoaire : (vu précédemment) Les Spiraliens : (vu précédemment) Il s’agit d’animaux marins. Ce sont des animaux solitaires ou coloniaux, fixés, qui vivent dans les océans à faible profondeur. NB : il n’existe qu’une seule espèce d’eau douce et une seule vivant libre à l’âge adulte. Les entoproctes se nourrissent des particules en suspension dans l’eau de mer qui sont piégées par la ciliature des tentacules dans le mucus associé. Celui-ci agglomère les particules et les entraîne, en glissant, vers la base des tentacules, puis vers la bouche. Les tentacules ne sont pas réatrctiles. Au repos, ils s’enroulent sur eux-mêmes ; puis la membrane inter-tentaculaire les recouvre. La multiplication asexuée se produit par bourgeonnement, souvent à partir du stolon, l’axe commun sur lequel sont branchés les animaux. Certains segments du stolon génèrent de nouveaux calices dans la colonie. Il arrive aussi que des pédoncules bourgeonnent. Chez les entoproctes solitaires, le bourgeon part du calice, se détache du parent, et va se fixer ailleurs. Ils sont hermaphrodites. Le calice comporte 2 ovaires et 2 testicules. Les gamètes sont évacués par un gonopore nique qui débouche à proximité du néphropore. La fécondation est interne, sans copulation. Les œufs sont incubés dans une poche située entre le gonopore et l’anus. Les embryons sont nourris par les cellules de la paroi corporelle parentale. La larve de type trochophore, ciliée et nageuse, ressemble à celle des mollusques et des annélides. Elle nage quelques temps, puis se fixe sur un substrat, et subit une métamorphose qui l’amène à la forme adulte. Quelques caractères dérivés propres : L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (cf. fig.1). La larve est caractéristique. a : anus bo : bouche gg : ganglion nerveux l : larve te : tentacule Page 31

36 Loricifères Page 32 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : LORICIFERA Classe : Nbre: 10 (phylum) 9 (selon livre) Ils vivent dans les interstices du gravier marin, en mers chaudes, tempérées ou froides. Ils adhèrent très fortement aux grains de sable et il est difficile de les en extraire. Les sexes sont séparés et portent chacun une paire de gonades. L’accouplement n’est pas connu. La forme larvaire ressemble à celle d’un adulte. Elle en diffère par un thorax sans épine, par l’absence de stylets sur le cône buccal et par la présence de 2 pieds postérieurs servant à la nage. Quelques caractères dérivés propres : Des ornementations chitineuses, les scalides, ont une musculature intrinsèque. Une carapace cuticulaire, la lorica, est constituée de 4 pièces en forme de plaques, une ventrale, une dorsale et 2 latérales : loricifère signifie «porteur de lorica ». Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des loricifères qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les cuticulates (vu précédemment) Les ecdysozoaires (vu précédemment) Les introvertés (vu précédemment) Les céphalorhynches (vu précédemment) Description morphologique : Cet embranchement est le dernier découvert (1983)! Ce sont de petits animaux microscopiques (250m) assez courts, constitués surtout d’une région antérieure conique portant 8 fortes épines entourant le cône buccal, et d’une région postérieure, appelée abdomen ou tronc, encastrée dans une carapace cuticulaire, la lorica, composée de 4 pièces. Les faces latérales du cône antérieur portent de petites épines recourbées, ou scalides, identiques à celles qui recouvrent le cou. Le tube digestif est complet. Un ganglion nerveux de taille importante se situe dans la région antérieure conique. L’organisation générale correspond à celle d’un pseudocoelomate. Page 32

37 Annélides

38 Annélides Page 33 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomata Phylum : ANNELIDA Classe : Polychaeta Clitellata - Oligochatea - Hirudinea (Achatea) Nbre: (phylum) (selon livre) Description morphologique : Ce sont des vers coelomates à section cylindrique, segmentés, à symétrie bilatérale. Leur taille se situe entre 0.5mm et 3m. Ils ont un corps métamérisé. Les anneaux visibles à l’extérieur du corps ne correspondent pas toujours à la métamérisation vraie. Chaque anneau ou métamère contient une paire de sacs coelomiques ou mésodermiques et un élément des systèmes nerveux, circulatoire et excréteur, eux aussi métamérisés. La paroi du corps est composée d’une cuticule et d’un épithélium. Le premier segment, le prostomium, porte la bouche. Le tube digestif est rectiligne, jusqu’à l’anus, porté par le dernier segment, le pygidium. Chez certaines espèces, on observe une trompe musculeuse réversible. Il peut y avoir aussi des dents ou des mâchoires chitineuses. Le fluide du coelome constitue un squelette hydrostatique. Le système circulatoire est clos. Il comprend un gros vaisseau dorsal et un autre ventral. Dans certains métamères, les vaisseaux peuvent fonctionner comme des cœurs pourvus de valves qui font circuler le sang par contraction. On trouve souvent dans le sang des pigments respiratoires, des transporteurs de O2. Les échanges gazeux ont lieu à travers la paroi corporelle humide, par des branchies, ou chez les polychètes, par les parapodes, qui sont les excroissances locomotrices latérales des métamères. L’appareil excréteur est constitué d’une paire de néphridies par segment. Le système nerveux est constitué d’un ganglion cérébral au premier anneau, suivi d’une paire de cordons ventraux longitudinaux, dotés de ganglions segmentaires. De nombreux annélides libres ont des yeux complexes avec cristallin et rétine, des tentacules antérieurs et des organes d’équilibration situés près du cerveau. Ils portent souvent à leur surface des soies chitineuses. Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des annélides qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : Les Eutrochozoaire (vu précédemment) Les Spiraliens (vu précédemment) Page 33

39 Annélides (suite) Page 34 Ils sont marins, d’eau douce ou terrestres.
Les annélides peuvent se reproduire par voies sexuée et asexuée. Exception faite chez les hirudinées, ils peuvent subir une division et régénérer la partie manquante. Voir aussi les pogonophore, les vestimentifères, les échiuriens et les gnathostomulides. Quelques caractères dérivés propres : Les animaux sont fondamentalement métamérisés; l’absence de métamères est toujours secondaire (cf. fig.1 et 2). Ce sont les seuls protostomiens à avoir un système circulatoire clos (cf. fig.3). La présence de soies, même si elle n’est pas absolue (absence chez hirudinea), peut être prise comme une synapomorphie chez les annélides. b : branchies capi : capillaires pad : parapode vd : vaisseau dorsal vv : vaisseau ventral bo : bouche cne : chaîne nerveuse met : métamère td : tube digestif Page 34

40 Annélides (suite et fin)
Les Polychètes : Ils sont des vers marins dont les métamères portent des excroissances locomotrices, les parapodes, porteurs de touffes de soies chtineuses rigides. La tête se compose de plusieurs segments modifiés qui ont fusionné. Elle porte des yeux, des antennes, des palpes, des mâchoires et des cirres tentaculaires. Ce sont des vers fixés ou errants (néréides, arénicoles, sabelles). Les polychètes marins sont nageurs, tubicoles ou benthiques fouisseurs. Ils sont prédateurs et capturent divers animaux ainsi que des œufs. Ils peuvent être microphages, dans le sable ou la vase. Les tubicoles filtreurs vivent dans des tubes membraneux calcaires ou formés de grains de sable agglutinés par un mucus. Ils filtrent l’eau de mer avec leurs tentacules et pour respirer font sortir leurs branchies au bout du tube. La gouttière ciliée des tentacule permet d’acheminer la nourriture jusqu’à la bouche. Les sexes sont séparés, et la fécondation est externe. L’œuf donnent naissance à une larve trocophore (nageuse ciliée). Quelques espèces incubent leurs œufs. Dans certains cas, le mâle protège et oxygène la portée. Chez plusieurs espèces, les individus subissent une division au moment de la reproduction. Un autre individu naît de celle-ci, la forme épitoque, spécialisée dans la production de gamètes. Les Oligochètes : Ils ont un prostomium sans organes sensoriels saillants, et sont dépourvus de parapodes. Ils sont garnis de soies chitineuses simples et peu nombreuses. Leurs organes reproducteurs sont confinés à peu de segments. Ils possèdent une aire de peau glandulaire, le clitellum, qui sécrète un cocon d’incubation des œufs. Ce sont des animaux dulçaquicoles ou marins, parfois terrestres (p.ex. lombrics). Ils sont microphages. Les espèces terrestres aiment l’humidité et sont fouisseurs. Ils se nourrissent de matière organique en décomposition dans l’humus. Ils sont très important pour le recyclage de la matière organique et minérale et l’aération des sols. Il s’agit d’hermaphrodites, mais pratiquent, la fécondation croisée. Les œufs sont incubés dans des cocons muqueux et donnent naissance à des juvéniles ressemblant à des adultes (pas de stade larvaire). Cela correspond à une adaptation à la vie terrestre. Les Hirudinées ou Achètes (groupe des sangsues) : Ils possèdent une ventouse postérieure, parfois antérieure. Ils sont aplatis ventralement et n’ont ni soies ni parapodes. Elles sont aquatiques et terrestres. Il s’agit d’ectoparasites d’animaux aquatiques et de vertébrés terrestres. Les sangsues se fixent à leur hôte par une ou deux ventouse(s) et en absorbent le sang. CLITELLATA Page 35

41 Les Mollusques

42 Mollusques Page 36 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Monoplacophore Polyplacophora Solénogastre Caudofovéates Scaphopoda Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Nbre: (phylum) (selon livre) Ils vivent dans les milieux aquatiques ou humides. Ils peuvent être: fouisseurs, capturant la nourriture par leurs branchies. phytophages, dilacérant les végétaux avec leur langue et leur radula, les entraînant vers l’œsophage. carnivores. parasites d’autres animaux marins (quelques gastéropodes). Ils sont en général à sexes séparés, rarement hermaphrodites (certains gastéropodes et bivalves), mais avec fécondation croisée dans ces rares cas. La fécondation est le plus souvent externe, parfois interne (gastéropodes). Chez les céphalopodes, le mâle après une parade nuptiale, transfère ses spermatophores grâce à un bras spécialisé dans la cavité du manteau de la femelle. Ces dernières sont le plus souvent ovipares, rarement vivipares. Les œufs sont enveloppés et déposés. La pieuvre femelle couve ses œufs et s’en occupe. La larve est de type trocophore ciliée, nageuse, planctonique. Elle se transformera en larve véligère, puis en adulte. Chez certains groupe le développement est direct. La taille d’un adulte varie entre 1mm et 20m. Quelques caractères dérivés propres : Un tégument spécialisé, le manteau, sécrétant la coquille si les glandes sécrétrices sont proches ou des spicules si les glandes sont diffuses. Une structure buccale chitineuse, dure et dentée, la radula (cf. fig.1). Les branchies appelées cténidies, sont en forme de peigne. La présence d’un pied. La segmentation (pas chez tous). Description morphologique : Il s’agit de métazoaires triploblastiques coelomates. Le pied (souvent musculeux) possède des fonctions diverses. Les régions dorsales du corps sont transformées en un manteau sécrétant une coquille et/ou des spicules protecteurs. Secondairement, cette coquille peut devenir interne (dans le manteau) ou disparaître. Une masse viscérale, dorsale par rapport au pied, est associée postérieurement à une cavité délimitée par un repli du manteau et nommée : cavité palléale. Cette dernière est ouverte sur l’extérieur ; y débouchent les systèmes excréteurs, reproducteur, et dorsalement, l’anus. Elle contient aussi des organes chémorécepteurs (les osphradies) et une paire de branchies ciliées. Le corps est non segmenté et la symétrie bilatérale initiale peut être altérée secondairement par torsion. Le tube digestif est simple. La bouche comporte 2 mâchoires chitineuses et un ruban denté, la radula. Le système circulatoire est ouvert. Il est constitué de vaisseaux et de sinus. Un cœur dorsal rythme la circulation du sang dans ces structures. Le système nerveux est constitué d’un anneau entourant l’œsophage, de plusieurs paires de ganglions, d’une paire de cordons innervant le pied et d’une boucle palléale innervant le manteau et la masse viscérale. bo : bouche gls : glande salivaire mus : muscle rd : radula sr : sac de la radula Page 36

43 Mollusques Eucaryotes Attention, il ne sert à rien de se fier aux distance pour s’imaginer les proximités génétiques, en effet, la longueur des flèches n’est pas représentative de ces dernières!!! Il serait miraculeux d’obtenir quelque chose de cohérent quand à la ressemblance génétique… Animalia Eumétazoaire Bilatérien Protostomien eucoelomate Solénogastre Aplacophora Caudofovéate Mollusqua Polyplacophore Monoplacophore Empire Règne Gastropode Sous règne Conchifera Phylum Céphalopode Sous phylum Ont colonisé l’eau douce Scaphopode Classe Marins Bivalve Page 37

44 Solénogastre Page 38 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Solénogastre Nbre: (phylum) 350 (selon livre) Description morphologique : Ils sont vermiformes, presque circulaires diamétralement et mesurent entre 0,15 et 30cm. La tête est indistincte et dépourvue d’organes sensoriels, avec une bouche ventrale. Parfois la radula est perdue secondairement. La manteau est très développé et sécrète une cuticule épaisse, brillante, contenant des spicules calcaires faisant saillie (aspect velouté). Leur couleur est déterminée par les proies qu’elles broutent. Le pied, peu développé, est une simple crête ciliée logée dans un sillon pédieux ventral délimité par les bords latéraux du manteau. La cavité palléale est bien développée en une cavité cloacale contenant : 2 branchies rudimentaires (il ne s’agit pas de branchies pectinées [cténidies], mais de simples replis à fonction respiratoire) l’abouchement de l’anus l’abouchement de 2 pores génito-urinaires Il n’y a pas de gonoductes indépendants. Ce sont les néphridies qui assurent l’évacuation des produits génitaux. Il existe des organes de copulation et parfois des stylets copulateurs fonctionnant de concert avec les organes précités que l’on ne trouve chez aucun autre groupe de mollusques. La segmentation est de type spirale. Le développement embryonnaire donne une larve trocophore (8 plaques dorsales disparaissant ultérieurement). bo : bouche bm : bord latéral du manteau clo :cloaque fci : fossette ciliée rt : région céphalique spd : sillon pédieux spi : spicule Ils sont marins et libres. Ils se déplacent près du fond (sédiments) sur les métazoaires fixés dont ils broutent les tissus. Ils sont exceptionnellement fouisseurs et vivent rarement dans le sédiment. Lorsque les espèces ont perdus leur radula, les aliments sont digérés par sécrétions glandulaires riches en enzymes. Chez les autres, la radula peut revêtir des formes diverses en fonction de l’alimentation. Les sécrétions glandulaires pourraient bloquer l’évagination des nématocystes (capsules urticantes des cnidaires), ce qui leur permettrait d’y résister et d’en faire ainsi un menu de choix (pour les espèces intéressées bien sûr!). La cuticule couverte de spicules calcaires représente aussi un bouclier efficace contre les effets des capsules urticantes des cnidaires. Ils sont hermaphrodites avec fécondation interne. Les larves sont nageuses. Certaines espèces peuvent protéger leurs petits dans des poches de leur cavité palléale. Quelques caractères dérivés propres : Il existe le long de l’animal un sillon pédieux ventral délimité par les bords latéraux du manteau et où débouchent des glandes muqueuses. Le sillon commence derrière la bouche et se termine au niveau du cloaque. Il renferme un pied en forme de crête ciliée. La locomotion est assurée par des mouvements des cils du pied et par l’écoulement d’une substance muqueuse sécrétée par des glandes situées à l’arrière de la bouche (cf. fig.1). Page 38

45 Caudofovéate Page 39 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Caudofovéate Nbre: (phylum) 100 (selon livre) Description morphologique : Ils sont vermiformes, et presque circulaire de section, et possèdent une longueur comprise entre 0.3 et 14cm. Ils sont dépourvus de pieds et de sillon ventral, en effet le manteau recouvre complètement le corps. Il sécrète des cuticules contenant des écailles calcaires. La cavité palléale (postérieure) est bien développée en cavité cloacale qui peut être hermétiquement fermée par un anneau musculaire (cf. fig.2). Cette cavité contient 2 vraies cténidies (branchies pectinées) en plus de l’anus et de 2 pores génito-urinaires qui y débouchent. Il n’y a pas de gonoductes indépendants. Ce sont les néphridies qui assurent l’évacuation des produits génitaux. La partie palléale est en forme de cloche protégée par de longues épines. À l’avant la bouche est entourée d’un bouclier pédieux. La radula peut avoir différentes formes. Elle peut même disparaître secondairement. Il n’existe pas d’organe de copulation. bo : bouche bco : bouclier oral acl : anneau cloacal ou anneau musculaire fermant la cavité palléale ctn : cténidie bo : bouche bco : bouclier oral Ils sont marins et microphages. Ils vivent enfouit verticalement dans le sédiment, en laissant dépasser leur partie postérieure dans l’eau, partie par laquelle ils respirent grâce aux cténidies maintenues à l’extérieure (cf. fig.2). Leur galeries peuvent parfois comporter des branches horizontales. La radula peut servir comme un organe préhensile rassemblant les proies et les pièces du bouclier sensoriel ont pour rôle de les trier. Ces fouisseurs s’enfoncent dans le sédiment grâce à des contractions alternatives de la partie antérieure de leur corps, mais ne peuvent progresser en reculant. Il est possible que écailles et épines toutes orientées vers l’arrière l’empêche de reculer lorsqu’ils creusent, ce qui améliore le rendement de l’effort de fouissage. Ils sont à sexes séparés, avec fécondation externe. Les larves sont nageuses. Quelques caractères dérivés propres : Autour et/ou derrière la bouche, il existe un bouclier pédieux constitué d’une plaque fouisseuse et sensorielle interprétée comme un reste antérieur de pied. Cette plaque joue un rôle dans le fouissage et le tri des proies (cf. fig.1). Page 39

46 Polyplacophore (ou chiton)
Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Polyplacophore Nbre: (phylum) 900 (selon livre) Il s’agit de brouteurs d’algues vivant sur des substratum durs (rochers, coraux), rarement des prédateurs de vers ou crustacés. Leurs plaques articulées leur permettent de s’enrouler sur eux-mêmes. Lorsqu’ils sont à découvert, ils sont très fermement attachés aux rochers, ce qui leur évite le dessèchement aux marées. Certains chitons ont une durée de vie allant jusqu’à 12 ans. Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. La segmentation spirale donne une larve trocophore typique. Le stade véligère est inexistant. Quelques caractères dérivés propres : Ils présentent de multiples paires de branchies secondaires logées dans le sillon palléal (cf. fig.1). La coquille est subdivisée en 7 ou 8 plaques articulées entre elles, correspondant à autant d’aires de concentration glandulaire dans le manteau (cf. .fig.2). Des organes sensoriels photorécepteurs sont incorporées dans les plaques dorsales, les esthètes (cf. fig.3). La radula comporte 17 dents par rangée. bo : bouche a : anus b : branchies db : disque buccal ou mufle ppa : pli palléal sip : sillon palléal sod : sole pédieuse msc : partie marginal du manteau (=ceinture), sécrétant des spicules calcaires P1 : plaque antérieure P8 plaque postérieure tst : touffe de soies tactiles Description morphologique : Ils sont aplatis dorso-ventralement. Leur taille varie de 0.3 à 33cm de long. Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. A la limite du manteau, une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque tout le pied, et contient : de nombreuses paires de branchies secondairement striées. des glandes muqueuses y débouchant l’anus, les pores urinaires et les orifices génitaux qui se trouvent postérieurement La coquille, sécrétée par le manteau est composée de 8 plaques calcaires articulées. On peut également trouver des spicules calcaires éparses. La radula présente, de manière assez constante, une forme de râpe constituée de plusieurs rangée de 17 dents. L’estomac est flanqué de 2 hépatopancréas (ou glande digestive). L’intestin cilié décrit 2 circonvolutions. La cavité coelomique est réduite à la cavité génitale et à la cavité rénopéricardique avec coelomoductes, gonoductes et néphroductes indépendants. L’appareil excréteur est composé de 2 néphridies. Le système nerveux présente une concentration ganglionnaire antérieure. Les plaques dorsales sont traversées par de nombreuses papilles épidermiques sensorielles (tactile ou olfactive) qui ont des rôles d’yeux (microesthètes, macroesthètes). cro : cornée cph : cellules photosensibles cpg : couche pigmentaire len : lentille meg : mégalopore nf : nerf ts : terminaison sensorielle zf : zone fibrillaire Page 40

47 Conchifère Page 41 Quelques caractères dérivés propres :
La coquille est d’une seule pièce (au moins à l’état larvaire) dans la majorité des cas à l’état adulte, résultant d’une seule aire glandulaire du manteau (cf. fig.1). Il faut remarquer que la condition bivalve est acquise secondairement à partir de la condition univalve. La région marginale du manteau est composée de 3 replis parallèles et superposés correspondant à des fonctions spécifiques (cf. fig.2) : Le lobe externe supérieur sécrète les 2 couches les plus externes de la coquille : le périostracum et la couche prismatique Le lobe médian est sensoriel Le lobe interne est musculeux. La coquille est composée de 3 couches : Le périostracum (la plus externe) La couche prismatique La couche nacreuse (la plus interne) La couche de la nacre est synthétisée par l’épithélium palléal externe, tandis que les 2 autres couches sont synthétisées par le lobe externe du manteau (cf.fig.2). Les faisceaux de muscles dorso-ventraux fusionnent en 8 paires de muscles rétracteurs du pied, au moins primitivement. Ils ont des statocystes, organes sensoriels de l’équilibration (cf. fig.3 : gastéropode pélagique). Un statocyste peut être compris comme une sphère dont la paroi est parcouru de filaments nerveux, et reliée à un nerf statocystique. Cette sphère présente des statolithes (cristaux) en son centre, et des touffes de soies sensorielles partant de sa face interne, orientée de manière concentrique vers les statolithes (cf. fig.4). Tout mouvement déplace une poussière de cristaux ou un cristal, qui vient au contact des soies sensorielles et stimule les cellules sensorielles tapissant la cavité. Un influx nerveux est alors dirigé vers le nerf statocystique. cri : cristallin gci : ganglion cérébral no : nerf optique ol : œil ns : nerf statocystique sta : statocyste sl : statolithe tss : touffes de soies sensorielles bo : bouche a : anus cq : coquille pie : pied vl : vélum Gastéropode Patella Bivalve Teredo lme : lobe externe supérieur pem : périostracum cpq : couche prismatique lmm : lobe médian lmi : lobe interne cnq : couche nacreuse eppe : épithélium palléal externe eppi : épithélium palléal interne lep : liquide extra-palléal man : manteau mus : muscles Page 41

48 Monoplacophore Page 42 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Monoplacophore Nbre: (phylum) 15 (selon livre) Description morphologique : Ils ont des tailles entre 0,15 et 3,7cm de long. Le pied circulaire constitue une vaste sole de reptation pourvue d’une marge et complètement entourée d’une cavité palléale, puis du bord du manteau. Dans cette cavité se trouvent : 5 à 6 paires de branchies disposées symétriquement  à la base de chacune d’elle s’ouvre un orifice néphridien l’anus s’ouvre en arrière, dans le plan sagittal la bouche à l’avant est encadrée par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure recouvertes par une épaisse cuticule et pourvues de larges lobes latéraux ciliés (=vélum). La lèvre inférieure porte des tentacules en éventail. La radula comporte 11 rangées de dents. Le tube digestif, outre des glandes salivaires et 2 grandes poches stomacales antérieures, présente un court caecum postérieur, contenant la tige cristalline, fournissant les enzymes digestives. Il y a 8 muscles rétracteurs du pied. Le système nerveux est sans concentration ganglionnaire. Le coelome est plus développé que chez les polyplacophores ; il comprend : 2 cavités péricardiques 2 cavités génitales 1 grande cavité viscérale dorsale disposée en 2 grands sacs aplatis. L’appareil excréteur métamérisé est constitué par 6 paires de néphridies. Les 4 premières paires sont en relation avec les cavités coelomiques génitales et les 2 dernières avec els cavités péricardiques. 2 paires de gonades évacuent les produits génitaux par 2 paires de gonoductes liés aux néphridies de la 3ème et 4ème paire. Les mollusques sont dépourvues de toute trace de segmentation interne. Ils ne sont pas métamérisés ancestralement, car : Les formations multiples ne dépendent pas les unes des autres et les cavités coelomiques ne sont pas toutes concernées par cette « segmentation ». Les 8 paires de muscles rétracteurs peuvent simplement refléter les 8 plaques ancestrales fusionnées en une seule chez les conchifères. bo : bouche a : anus apq : apex (position antérieure) cq : coquille ctn : cténidie mpi : marge du pied ppa : pli palléal sip : sillon palléal sod : sole pédieuse tep : tentacule préoral tt : touffe tentaculaire post-oral vl :vélum ao : aorte at : atrium mrp : muscle rétracteur du pied gn : gonade nr : néphridie nrf : néphridie fertile ve : ventricule cardiaque Ils vivent dans les grands fonds océaniques (<200m) surtout entre 2500 et 4000m. Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Ils ont une larve nageuse de type véligère. Quelques caractères dérivés propres : L’anatomie interne est sériée de manière caractéristique avec 8 paires de muscles rétracteurs, 6 paires de néphridies, 5 paires de cténidies et 2 paires de gonades. Les 3ème et 4ème paires de reins jouent le rôle de canaux génitaux (cf. fig.1 et 2). Il faut savoir que les 8 muscles rétracteurs du pied sont une caractéristique des conchifères. Page 42

49 Gastéropode Page 43 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Gastéropode Nbre: (phylum) (selon livre) Description morphologique : Ils mesurent entre 0,1 et 60cm et sont de forme très variable. C’est en effet leur anatomie qui permet de les reconnaître. Ce sont des mollusques à tête bien distincte. Ils sont le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale faite d’une seule pièce et torsadée. La tête porte une ou 2 paires de tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule, ou à l’extrémité des tentacules. Le pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une sole de reptation (ou une nappe natatoire) riche en cellule glandulaire muqueuses et ciliées, isolées ou regroupées, étirées à l’arrière en forme de queue. Chez les espèces terrestres, le pied est parcouru par des ondulations d’origine musculaire. Chez les espèces marines, les bords du pied ondulent et peuvent être pourvus d’appendices pédieux, des parapodes permettant une nage ressemblant à un vol. La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique. Primitivement durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène la cavité palléale d’une position antérieure au-dessus de la tête, ou bien antéro-latérale. Les organes initialement à gauche se trouvent placés vers la droite et s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchie, rein, osphradie). Les organes qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement. Le système nerveux porte la marque de cette torsion et se trouve plus centralisé que chez les mollusques non-conchifères. La radula est impaire et présente une grande diversité de forme. La partie antérieure du tube digestif est souvent modifiée en trompe suceuse. L’intestin moyen est souvent pourvu de plaques masticatrices. L’estomac est le plus souvent associé à une tige cristalline qui synthétise et libère une amylase. L’hépatopancréas forme 2 lobes aux conduits indépendants. Les 2 reins forment 2 sacs qui débouchent dans la cavité palléale. En général, le seul rein fonctionnel est celui qui embryologiquement à droite se retrouve à gauche lors du développement. L’appareil génital impair, situé du côté droit, demeure complexe. Le gonoducte restant ne débouche pas directement dans la cavité palléale, mais dans le coelomoducte rénal. Les mâles ont souvent un organe copulateur situé en avant et à droite, relié à l’orifice uro-génital par un sillon. Il peut exister chez les femelles une séparation entre zone de copulation et de ponte. Chez les gastéropodes terrestres, on voit apparaître une poche respiratoire à la place de la cavité palléale communiquant avec le milieu par un orifice ou pneumostome. On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous l’action d’un puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, l’opercule, qui vient fermer l’ouverture de la coquille lorsque l’animal se rétracte à l’intérieur. Page 43

50 Gastéropode (suite) Page 44
Ils sont marins, d’eau douce ou terrestres. On en trouve dans tous les milieux (arides, polaires, grands fonds, rivières…). Ils représentent tous les régimes alimentaires ce qui explique leur présence à tous les niveaux de la chaîne alimentaire marine. Ils peuvent même être parasites. Le principal problème des gastéropodes terrestres est de limiter la perte d’eau. Ils s’y prennent en adoptant un comportement adéquat. Ils sont à sexes séparés ou hermaphrodites (ou protéandrique). Les œufs sont pondus sous forme de frai, de cocons ou bien isolément. Les espèces marines ont souvent des larves nageuses trochophores et véligères. Les gastéropodes terrestres ont des œufs riches en vitellus d’où éclosent les petits déjà formés. Quelques espèces couvent leurs œufs, d’autres sont vivipares. Quelques caractères dérivés propres : Une torsion de la masse viscérale à 180° les caractérise. Elle a lieu à un stade précis de leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement chez certains (cf. fig.1 et 2). Cette torsion présente des avantages puisqu’elle place les branchies face au courant, ce qui permet une meilleure arrivée d’oxygène. Le gros inconvénient de cette torsion réside dans la position de l’anus qui se trouve, à ce moment, tout à côté des branchies, évacuant les déchets dessus. La réponse à cela ne s’est pas faite attendre: Des petits trous dans la coquille Le développement d’une branchie d’un côté et de l’anus de l’autre (cf. dessin sur notes du cours). bo : bouche a : anus ptt : prototroque tap : touffe apicale cq : coquille gq : glande coquillère cvl : cavité palléale o : operculum pie : pied sta : statocyste te : tentacule 1a : larve trochophore précoce 1b : larve trochophore tardive 1c : larve véligère après flexion, mais avant torsion 1d : larve véligère après torsion Page 44

51 Gastéropode (suite et fin)
(=les branchies sont en avant du cœur) Sexes séparés (tous mâle) Se divisent en 3 ordres : Archaegastropoda (patelles) Mésogastropoda (littorines) Néogastropoda (murex) PROSOBRANCHIA La plus part n’ont pas de coquille ou alors réduite Carnivores en principe P.ex. aplysie, ptéropodes, nudibranches GASTEROPODES OPISTHOBRANCHIA P.ex. escargots, limaces Se divisent en 2 ordres : Stylommatophora (terrestres) Bassommatophora (eau douce)  revenu à l’eau, mais terrestre à la base Plus de branchies, mais présence de poumons et d’un pneumostome. PULMONATA Page 45

52 Scaphopode (ou Solénoconque)
Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Scaphopode Nbre: (phylum) 400 (selon livre) Ils sont marins (entre surface et 7000m) et fouisseurs. Lorsqu’ils s’enfoncent la partie postérieure de la coquille est maintenue hors du substrat. Le fouissage est effectué grâce au pied. Ce sont des animaux microphages (se nourrissent grâce aux captacules en amenant les aliments à la bouche). Ils sont à sexes séparés et sont ovipares. Les produits génitaux sont évacués dans l’eau de mers où a lieu la fécondation. La segmentation est totale, inégale et spirale. L’éclosion libère une larve trochophore typique (en forme de toupie) pourvue d’une touffe apicale et de 3 couronnes ciliées. La larve véligère développent 2 lobes tégumentaires dorsaux, le manteau qui sécrète une coquille embryonnaire bivalve. Les 2 lobes se soudent ventralement, ainsi que les valves de la coquille qui prend ainsi sa forme tubulaire (une fusion incomplète physiologique laisse une fente ou des orifices). Quelques caractères dérivés propres : Il existe près de la bouche 2 bouquets de captacules. Ce sont de longs filaments ciliés contractiles renflés à leur extrémité et pourvus de glandes adhésives. Le tout leur permet de capter les particules alimentaires pour les amener enfin à la bouche. En outre, un courant formé par la ciliature permet l’acheminement de la nourriture vers la bouche (cf. fig.1). La coquille est en forme de tube conique ouvert aux 2 extrémités (une pièce au stade adulte) (cf. fig.2). L’absence presque totale de tête. bo : bouche a : anus cpt : captacule cvl : cavité palléale es : estomac gce : ganglion cérébral gla : glande adhésive gn : gonade gpd : ganglion pédieux gv : ganglion viscéral lp : lobe du pied nr : néphridie pie : pied rd : radula sta : statocyste syn : système nerveux zrm : zone respiratoire du manteau gd : glande digestive (hépatopancréas) oge : orifice génital et excréteur opc : orifice postérieur de la cavité palléale Description morphologique : Ils sont de forme allongée, entouré d’un manteau et d’une coquille en forme de tube conique ouvert au 2 bouts, d’une dimension comprise entre 0,2 et 15cm. Au stade adulte, la coquille est d’une seule pièce, concave dans sa région dorsale et de section circulaire, hexagonale ou octogonale. Sa surface est soit lisse, soit en léger relief ou avec des stries. La tête très réduite est dépourvue d’yeux. Elle est de plus seulement limitée à la zone buccale. Le pied ventral et cylindrique se termine par un renflement contractile qui sert au fouissage dans le sédiment. Ce pied est entouré d’une collerette formée par les lobes latéraux du pied. La bouche s’ouvre sur une sorte de mufle. Elle est encadrée par 4 palpes buccaux et, à sa proximité dorsale, 2 lobes aplatis prolongés par de nombreux captacules, longs filaments ciliés contractiles renflés à leur extrémités. Ces structures sécrètent un mucus dans lequel s’agglutinent les micro-organismes du sédiment. La masse viscérale est symétrique et étirée dans le sens dorso-ventral. L’orifice postérieur permet l’entrée d’eau dans la cavité palléale L’orifice antérieur plus large permet l’entrée et la sortie du pied et des captacules Le bulbe buccal porte la radula et un organe subradulaire à fonction gustative. L’œsophage est court et l’estomac est flanqué de 2 lobes hépatopancréatiques à ramifications tubulaires. L’anus s’ouvre dans la cavité palléale. L’appareil respiratoire et circulatoire sont rudimentaires (absence de branchies). La respiration est assurée par une surface ciliée dans le manteau. L’appareil excréteur est constitué de 2 reins débouchant dans la cavité palléale. L’orifice rénal droit est aussi l’orifice génital. Une gonade impaire occupe la partie postéro-dorsale du corps et, à maturité sexuelle, communique avec le rein droit. Le système nerveux est non centralisé. Page 46

53 Bivalve (ou lamellibranche)
Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Bivalve Nbre: (phylum) (selon livre) Description morphologique : Ils sont comprimés latéralement. Leur coquille est composée de 2 valves articulées. Primitivement les 2 valves sont symétriques, mais elles peuvent secondairement se spécialiser l’une par rapport à l’autre chez certaines espèces. La masse viscérale fait saillie ventralement, tandis qu’en région médio-dorsale se tient une charnière où les 2 valves s’emboîtent et s’articulent. Les formes sont diverses et la taille est comprise entre 0,2 et 150cm pour un poids pouvant atteindre 250kg. Il y a absence de tête, de pharynx, de radula et de glande salivaire. Le corps est totalement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battant, dont la face externe sécrète la coquille. Les cils des branchies, par leurs battements, créent un courant d’eau. L’eau entre par un orifice inhalant et sort par un orifice exhalant ; orifices qui sont parfois prolongés par des siphons (parfois longs chez les fouisseurs surtout). Les 2 valves sont reliées par un ligament élastique dorsal abducteur et un ou deux muscles adducteurs qui par contraction assurent la fermeture de la coquille. Le manteau est relié au pied par des paires de muscles (7). Le pied dilatable est en forme de hache. A sa base se tient parfois une glande originale, la glande byssogène qui fabriquent les filaments adhésifs du byssus. L’organe d’équilibration est logé dans le pied. Le rebord du manteau est riche en organes sensoriels. On y trouve parfois des yeux qui varient en complexité (cellules visuelles simples, yeux complexe avec rétine,…) selon les espèces. La cavité palléale contient, de part et d’autre du pied, une paire de cténidies très développées. La majorité des bivalves ont des branchies en forme de filaments, de filets ou de feuillets, qui servent : à la respiration à piéger les particules alimentaires en suspension La bouche est munie de 4 lobes buccaux ciliés. L’estomac est pourvu d’un long caecum postérieur où se tient le stylet cristallin, et de 2 glandes digestives. Il est aussi relié à un hépatopancréas volumineux. Le cœur est inclus dans le péricarde et comprend 2 oreillettes et un ventricule qui propulse le sang dans 2 aortes. Le système circulatoire n’est pas clos. 2 néphridies en forme de U débouchent dans le péricarde. Les 2 glandes génitales se tiennent en avant ou en dessous du péricarde. Le système nerveux présente un degré moyen de fusion ganglionnaire. Bivalves (5 sous-classes) Protobranchia Ptériomorpha (mytilus) Hétérodonta Paléohétérodonta Anomalodesmata Page 47

54 Bivalve (ou lamellibranche) (suite et fin)
Ils sont marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou fixés, capables de coloniser tous les substrats. Les bivalves d’eau douce peuvent se retrouver en haute montagne ou dans les régions arctiques. La surface de leurs valves est souvent ornées de rides, lames ou épines. Les bivalves fouisseurs ont souvent une coquille aplatie et lisse. D’autres bivalves, habitant dans les trous qu’ils forent, sont capables de perforer le bois, la pierre calcaire, les grès, le corail ou l’argile : Soit mécaniquement Soit à l’aide d’acides Grâce aux battements des millions de cils des branchies, l’eau suit un trajet amenant O2 et particules alimentaires sur les branchies, et se trouve évacuée du côté de la cavité palléale où débouchent les 2 orifices rénaux et l’anus. Les aliments restés accrochés à la surface des branchies seront convoyés par un filament de mucus vers la bouche, dont la ciliature des 4 lobes buccaux aidera au transport vers le tube digestif. Les branchies peuvent directement absorber des particules de petites tailles par pinocytose. L’estomac est flanqué d’un caecum qui renferme une tige cristalline qui est composée de couches concentriques de mucoprotéines, dont les protéines enzymatiques. La partie antérieure de la tige fait saillie dans l’estomac où elle bute contre une plaque cuticulaire denticulée. Le plus souvent, la tige tourne sur elle-même sous l’effet de cils vibratiles. Elle dissocie les aliments contre la plaque râpeuse en même temps qu’elle libère, par son usure, les enzymes. Même si les particules trop volumineuses sont rejetées par le siphon exhalant, l’estomac effectue un tri. En filtrant l’eau de mer, ces animaux contribuent au dépôt des vases. Les sexes sont généralement séparés, avec souvent un hermaphroditisme successif. Les gamètes sont expulsés directement dans l’eau avec le courant de sortie. La fécondation a lieu dans l’eau (à l’extérieur de l’animal ou dans la cavité palléale). Les larves suivent 2 voies de développement : La voie dominante tornaria-trochophore-véligère qui comprend une phase pélagique La voie tornaria-glochidium-lasidium qui concerne des bivalves d’eau douce dont les larves sont des parasites Dans les 2 cas, la larve trochophore ou glochidium porte dorsalement une coquille qui, par défaut de calcification le long de la ligne médio-dorsale, acquiert une disposition bivalve typique. Quelques caractères dérivés propres : La coquille au stade adulte est constituée de 2 valves comprimées latéralement et articulées entre elles par une charnière médio-dorsale et un ligament non calcifié (cf. fig.1). Absence de tête Absence de la radula Une glande spéciale à la base du pied, la glande byssogène, fabrique le byssus, constitué de filaments protéiques adhésifs qui collent au substrat et qui ont la propriété de durcir au contact de l’eau. Le byssus est important pour les espèces sédentaires fixées à un substrat (cf. fig.2). Présence de 2 branchies Chez certains bivalves, le système digestif traverse le péricarde. chn : charnière l : ligament lu : lunule som : sommet zli : zone ligamentaire maa : muscle aducteur antérieur mar : muscle adducteur postérieur sil : sinus palléal (zone de sortie des syphons) by : byssus cq : coquille pie : pied sie : syphon exhalant Page 48

55 Céphalopode Page 49 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Céphalopode Nbre: 750 (phylum) 730 (selon livre) Description morphologique : Ce sont des mollusques marins de forme allongée et de taille comprise entre 1cm et 22m, dont la partie antérieure du pied, annexée à la région de la tête, forme un nombre variable de tentacules préoraux. Ce déplacement du pied vers la tête, le long d’un axe sagittal, et la flexion endogastrique amènent en position ventrale ce qui chez les autres mollusques était en région postérieure, et leur conserve une symétrie bilatérale. Ainsi la cavité palléale et son complexe (branchies, anus, pores excréteurs, orifices génitaux) se retrouvent à la face ventrale et s’ouvrent vers l’avant, juste en arrière de la tête. La fente palléale fait presque le tour du corps et assure ainsi la pénétration de l’eau dans la cavité palléale ; elle est néanmoins obturée dans sa partie médiane par le siphon (=partie postérieure du pied transformée en cornet musculeux dont le rôle est d’expulser l’eau de la cavité). Ils se propulsent donc à reculons en expulsant l’eau de leur cavité palléale. Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dirigée vers l’arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et compartimentalisée ; l’animal ne vivant que dans le dernier compartiment tout en restant en contact avec la loge originale grâce à un ligament. Chez la plupart des espèces actuelles, cette coquille disparaît sous le manteau ou demeure à l’état de vestige voire disparaît totalement chez la plupart des octopodes. Chez les calmars et les seiches, le manteau émet latéralement des replis natatoires. Ils ont de gros yeux latéraux hautement différenciés et très perfectionnés. La bouche, située au milieu de la zone de la base des tentacules, comporte une double lèvre et dans le bulbe buccal, un bec de perroquet et la radula. Le tube digestif, replié en U, possède un estomac en 3 parties doté d’une glande digestive paire. Le coelome est très développé et comprend une cavité génitale, une cavité perécardique et 2 cavités rénales symétriques. Elles s’ouvrent vers la cavité palléale par 2 coelomoductes génitaux et 2 coelomoductes rénaux. Les ganglions nerveux sont concentrés dans la tête et forment un « cerveau » protégé par un « crâne » cartilagineux. Les femelles possèdent sous la peau des glandes nidamentaires qui débouchent dans la cavité palléale. Ces glandes sécrètent la matière nécessaire à la formation de la coquille des œufs. L’état primitif est de 2 paires de cténidies, l’état dérivé d’une paire. Un certain nombre d’espèces possède la faculté d’homochromie (=prendre la couleur du substrat où elles se trouvent). Page 49

56 Céphalopode (suite et fin)
Ils sont des prédateurs marins pélagiques (décapodes) ou sédentaires vivant près du fond (octopodes). On les trouve dans toutes les mers du globe avec une préférence pour les mers chaudes et salées (sauf Mer Noire et Baltique à salinité insuffisante). Lorsqu’ils se sentent menacés, ils protègent leur fuite par l’émission d’un nuage d’encre qui aveugle, effraie ou perturbe leur ennemi, si celui-ci n’est pas trop gros. Les céphalopodes sont connus pour leur intelligence et leur faculté d’apprentissage. Plusieurs céphalopodes sont dotés de la faculté d’homochromie qui leur sert : pour chasser par mimétisme pour se protéger pour la parade nuptiale. Les sexes sont séparés (absence d’hermaphroditisme). Après la parade, les spermatophores sont transportés par le mâle grâce à un bras spécialisé, l’hectocotyle, dans la cavité palléale de la femelle. Les œufs sont pondus sur des supports. Les œufs télolécithes subissent une segmentation partielle avec persistance d’une réserve vitelline. Le développement est direct ( stade larvaire proprement dit). Leur croissance est illimitée et leur longévité de plusieurs années. Quelques caractères dérivés propres : La partie antérieure du pied est modifiée en de multiples tentacules préhensiles (cf. fig.1). On voit sur cette image un calmar femelle avec la moitié des tentacules représentés. Il y a présence chez le mâle d’un bras hectocotyle, bras modifié, pour la reproduction (pas chez toutes les espèces). La partie postérieure du pied forme le siphon, un entonnoir musculeux constitué de 2 lobes enroulés en cornet (cf. fig.1). Cet organe assure l’expulsion de l’eau de la cavité palléale. Le système circulatoire est clos chez les céphalopodes. Le système nerveux devient extrêmement centralisé chez les céphalopodes, et forme un « cerveau » protégé par une capsule cartilagineuse faisant fonction de crâne (cf. fig.1). Il existe une poche à encre, un liquide foncé évacué lorsque l’animal se sent menacé (cf. fig.1). Il existe 2 pièces squelettiques mandibulaires en forme de bec de perroquet (cf. fig.1 et 2). La fig.2 représente ces 2 pièces en vue latérale gauche. te : tentacule a : anus ccd : caecum digestif cge : coelomoducte génital (pore génital) cgt : coelome génital cob : cœur branchial cos : cœur systémique cpe : coelome péricardique cq : coquille cr : crâne cre : coelomoducte rénal (pore excréteur) ctn : cténidie cvl : cavité palléale es : estomac hp : hépatopancréas mad : mandibule dorsale mav : mandibule ventrale man manteau ova : ovaire pen : poche à encre rd : radula si : siphon sta : statocyste syn : système nerveux central Page 50

57 Les Arthropodes

58 Panarthropodes Page 51 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Onychophore Tardigrades Euarthropode Nbre: 1’000’000(phylum) 957’094 (selon livre) Le plus grand des embranchements. Ils peuvent être très évolués. On observe en effet : Des sociétés Des formes de dialogue (chimique surtout) Ils possèdent un comportement inné, sans faculté d’adaptation (=inscrit dans le génome). Ils auraient néanmoins des capacités de base d’apprentissage. Le développement s’effectue comme suit : Sacs coelomiques  Cavité pseudocoelomique  Cavité hémocoele (brassage de la lymphe plus ou moins efficace) Les appendices contiennent du muscle strié (=faisceaux). Les ailes ne comptent pas parmi les appendices. Par contre, on trouve des appendices sensoriels, bucaux, ambulatoire, respiratoires, sexuels,… Les sexes sont séparés. Quelques caractères dérivés propres : Les panarthropodes sont des métazoaires segmentés, à squelette externe souvent rigide. Le clade des panarthropodes est solide et infirme l’hypothèse d’une origine annélidienne des arthropodes. La métamérisation peut être : Homonome : les différents segments sont semblables Hétéronome : les différents segments sont différents L’animal porte des appendices pairs non jointifs, articulés, pourvus de griffes à leurs extrémités (cf. fig.1). La nourriture est prélevée à l’aide d’appendices locomoteurs antérieurs modifiés. Le sang est propulsé par un cœur dorsal présentant des ostioles latéraux. La cavité générale est un hémocoele résultant de la fusion du coelome et du blastocoele. Le cerveau complexe comprend un protocérébron innervant les yeux latéraux, et un ou deux ganglions innervant des appendices antennaires (cf. fig.2). Le troisième ganglions, le tritocérébron, entoure l’œsophage de l’animal. Ils possèdent une cuticule, ce qui implique des mues. La cuticule se divise en 3 parties distinctes : Épicuticule : cirres Exocuticule : chitine – protéine Endocuticule : noyaux phénoliques (c’est cette partie qui est soumise à un recyclage, en effet la perte de 35% de son poids à chaque mue provoquerait de graves problèmes de survie pour l’arthropode). gr : griffe cnv : cordon nerveux ventral na1 : nerf de la 1ère paire d’antennes na2 : nerf de 2ème paire d’antennes no : nerf optique oe : œsophage protc : protocérébron Page 51

59 Panarthropodes (suite et fin)
Attention, il ne sert à rien de se fier aux distances pour s’imaginer les proximités génétiques, en effet, la longueur des flèches n’est pas représentative de ces dernières!!! Il serait miraculeux d’obtenir quelque chose de cohérent quand à la ressemblance génétique… *Ces classes / groupes possèderont un arbre propre lorsque nous les traiterons! Eucaryotes Animalia Amandibulate Trilobite Pycnogonide m Eumétazoaire Bilatérien Protostomien eucoelomate Onychophore Chélicériforme Mérostome m Tardigrade Chélicérate Arachnide* t Arthropoda trachéates Myriapode* t Rémipède Empire Règne Euarthropode Céphalocaride Sous règne Maxillopode* Phylum Mandibulate Sous phylum Les Arthropodes sont équivalents aux Euarthropodes, mais avec les espèces fossiles (trilobites) en plus selon le livre, mais visiblement, au titre du cours, il semblerait aux yeux de l’enseignant que le terme Arthropode soit synonyme de Panarthropode!!! Branchiopode Classe Pancrustacé* Malacostracé Terrestres diantennates trachéates ? Marins Hexapode Page 52

60 Onychophore Page 53 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Onychophore Nbre: 65 (phylum) 80 (selon livre) Ils sont exclusivement terrestres aujourd’hui (=secondaire). Ils ne vivent que dans les zones humides. Ils ont des mouvements lents. Pour se nourrir, ils engluent leur victimes, pouvant projeter leur salive jusqu’à 15cm environ. Ils leur arrivent aussi de manger des végétaux décomposés. Ils sont inactifs en période défavorable. Les sexes sont séparés. Chaque individu porte 2 gonades métamérisées. La fécondation est interne ou externe selon les espèces. Les espèces ovipares possèdent un ovipositeur. Les femelles déposent leurs œufs riches en vitellus et entourés d’une coquille chitinoïde dans des zones humides. Chez certaines espèces, les femelles ont une sorte d’utérus permettant d’incuber les œufs. Les œufs se développent dans le corps maternel, mais au dépens des réserves vitellines. Chez les espèces vivipares, les œufs sont pauvres en vitellus et les embryons se nourrissent à partir des sécrétions de la paroi utérine. Quelques caractères dérivés propres : Ils peuvent projeter de la glu grâce à leur paire de papilles orales où se trouvent des glandes sécrétant cette substance adhésive qui sert de système de défense et de capture. Cette substance, la glu, une fois projetée, durcit à l’air et se transforme en une gomme élastique et collante (cf. fig.1). Des trachées (non homologue de celles des insectes et des arachnides) favorisent les échanges gazeux de l’organisme. Des muscles lisses forment une nappe continue de muscles longitudinaux. Le corps présente un hémocoele et un système circulatoire sous-cutané, les canaux hémaux, qui sont situés entre les muscles circulaires et la cuticule dont ils suivent les cannelures longitudinales (cf. fig.2). aa : antenne bo : bouche cnas : canal salivaire gr : griffe pao : papille orale cnh : canal hémal hem : hémocoele mus : muscle nr : néphridie td : tube digestif vd : vaisseau dorsal cne : cordon nerveux Description morphologique : Ils sont vermiformes, cylindriques et segmentés. Ils mesurent de 1 à 15cm de long. Ils possèdent à chaque segment une paire d’appendices courts et non articulés, les lobopodes, maintenus rigides par la pression hydrostatique interne. Ils se terminent par de petites griffes. Le corps recouvert d’une cuticule chitineuse mince, souple et perméable, porte des papilles et des écailles, conférant à l’animal un aspect velouté et irisé, à couleur variable. On observe aussi un grand nombre de tubercules surmontés chacun d’une soie sensorielle. La tête porte 2 antennes segmentés, des yeux et ventralement une bouche munie d’une paire de mandibule et de glande muqueuse (=glande de la glu). Le tronc est composé de 14 à 43 segments. Ils possèdent une véritable segmentation initiale, mais qui s’efface à l’état adulte, n’étant plus visible que par les paires d’appendices, ou les organes métamérisés comme le système excréteur ou nerveux. Le coelome est réduit à l’état adulte, donnant uniquement naissance aux néphridies et aux cavités et conduits génitaux. Le sang circule dans une cavité générale ou hémocoele où il est mû par les mouvements du corps et sous l’action de 2 cœurs musculeux tubulaires dorsaux. Ils possèdent des canaux hémaux, situés sous la cuticule, en communication ave l’hémocoele et limités vers l’intérieur par les muscles. Chaque segment possède une paire de néphridies qui débouche par 2 pores à la base de chaque membre. L’O2 traverse la paroi et entre dans les trachées. Le système nerveux comporte un cerveau bilobé antérieur situé au-dessus du pharynx et 2 cordons ventraux longitudinaux à commissures transverses (ganglions). Sur la face ventrale du dernier segment nous pouvons trouver l’anus. Page 53

61 Tardigrade Page 54 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Tardigrade Nbre: 340 (phylum) 600 (selon livre) Ils sont terrestres, marins et d’eau douce et vivent dans les zones chaudes et froides. Ils se nourrissent du contenu des cellules végétales dont ils percent la paroi à l’aide de leurs stylets. Lorsqu’ils s’attaquent à d’autres animaux, ils les percent de la même manière puis en aspire le contenu. Ils sont extrêmement résistant aux variations de température et d’humidité. Dans des conditions extrêmes, ils peuvent adopter une vie ralentie pour survivre. Ils peuvent s’enkyster si la nourriture manque. Ils perdent une partie de leurs organes internes et se rétractent dans leur vieille cuticule. Une nouvelle cuticule forme la paroi du kyste. Ils ont donc 3 grands systèmes de défense : État asphyxique (se gonfle et ne bouge plus, car manque d’O2 dans le milieu) Enkystement Anabiose Ils ne possèdent qu’une seule gonade dorsale. Les sexes sont séparés. La fécondation est externe ou interne selon les espèces. Ils sont ovipares. Ils déposent une dizaine d’œufs qui sont de 2 sortes : Dans des conditions défavorables, les œufs sont résistants, à paroi épaisse Dans des conditions favorables, ils sont à paroi mince avec une surface collante. Ils présentent alors un développement direct immédiat. Certaines espèces sont parthénogénétiques. Ils ne régénèrent pas et ne cicatrisent pas. Quelques caractères dérivés propres : Un conjonctif unit les lobes du protocérébron au 1er ganglion ventral (cf. fig.1). Les organes photorécepteurs ont une structure très particulière. Les stylets buccaux seraient des griffes transformées. cne : cordon nerveux cof : connectif ggc : ganglion céphalique Description morphologique : Ils mesurent de 0,005 à 1,2mm. Le corps est trapu et cylindrique. Il porte 4 paires de pattes courtes et épaisses, munies chacune de 4 à 8 griffes mobiles. La tête est attachée au tronc sans cou. Le corps est recouvert d’une cuticule complexe faite de chitine, de protéines et de mucopolysaccharides. Cette cuticule peut former des plaques dorsales parfois ornementées d’épines ou de cirres. L’animal porte une paire d’organes photorécepteurs et la bouche est pourvue de 2 stylets perforateurs. Les adultes ont une cavité coelomique très réduite organisée autour de la gonade. Le vestige du blastocoele est la principale cavité corporelle, un pseudocoelome rempli d’un fluide corporel faisant office de squelette hydrostatique. Il n’y a ni organe circulatoire, ni organe respiratoire. Les gaz s’échange à travers la surface humide de l’animal et diffusent jusqu’aux tissus. Il n’y a que des muscles longitudinaux lisses d’où leur déplacement lent. Le tube digestif est constitué d’une bouche, avec ses stylets perforateurs, d’un pharynx musculeux fonctionnant comme une pompe, d’un œsophage, d’un estomac, d’un rectum et d’un anus. Des glandes dorsales excrétrices s’ouvrent dans le rectum. Le système nerveux est constitué d’un cerveau dorsal à 2 lobes, connecté à un anneau qui entoure le pharynx et relié à une paire de cordons ventraux portant 4 ganglions (correspond aux 4 paires de pattes). La métamérisation du système nerveux laisse à penser que les tardigrades ancestraux devaient posséder une tête et 5 segments. Les stylets buccaux proviendraient de la fusion du 1er segment avec la paire de pattes et de la tête. Page 54

62 Euarthropode Page 55 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Euarthropode Nbre: ~1’000’000 (phylum) 956’414 (selon livre) Ils colonisent tout sauf les déserts glacés des pôles. Ils occupent une place de 1ere importance dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. La biomasse qu’ils représentent est considérable. Ils peuvent aussi, pour certaines espèces, être parasites, vecteurs de maladies, commensaux (de l’homme p.ex.). Quelques caractères dérivés propres : L’animal métamérisé porte un exosquelette subdivisé en pièces, les sclérites (tergites, pleurites et sternites), articulées entre elles (cf. fig.1). Chaque segment porte fondamentalement une paire d’appendices articulés, ancestralement à fonction locomotrice (cf. fig.1). Ils ont au moins une paire d’yeux composés latéraux formés d’unités photoréceptrices indépendantes, les ommatidies (cf. fig.2). Les cellules sont dépourvues de cils ou de flagelles, à l’exception des spermatozoïdes de certains groupes. cne : cordon nerveux cur : cœur mus : muscles pleu : pleurite ster : sternite ter :tergite td : tube digestif ccri : cône cristallin cro : cornée fac : facette fin : fibre nerveuse oma : ommatidie rha : rhabdomère Description morphologique : Ils mesurent entre 0,1mm et 1m. Leur diversité est considérable. Ce sont des métazoaires dont le corps et les pattes sont segmentés. Le corps est bâti selon une succession d’anneau identiques, les métamères. Chaque métamère porte : Une paire d’appendices symétriques Un segment vasculaire Un segment digestif Un segment nerveux (neuromère) Un segment musculaire (myomère) Un segment excréteur (néphromère) Cette métamérie s’est altérée au cours de l’évolution du groupe et différents segments se sont assemblés pour donner des structures plus complexes, les tagmes. L’exosquelette dur est articulé. Sa segmentation recouvre la segmentation interne. Le développement des euarthropodes passe souvent par une succession de stades larvaires dont la morphologie est très différente de celle de l’adulte. Contrairement à beaucoup de métazoaires, les euarthropodes ne se déplacent pas par déformation du corps, mais par des mouvements coordonnés des appendices locomoteurs. Page 55

63 Amandibulate Page 56 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Amandibulate Nbre: - (phylum) - (selon livre) Ils étaient marins. On trouverait 2 types de trilobites : Des espèces étaient essentiellement benthiques, leur morphologie laissant penser à des animaux fouisseurs. Leurs yeux peu développés laisse aussi penser à une vie enfoui dans la vase. Les épines de certaines espèces poussent à voir un système de défense contre des prédateurs lors de nage entre 2 eaux, ce qui laisse penser à des animaux nageurs (pélagiques). La posture de vie correspond généralement à une phase de déplacement de l'individu. Chez de nombreuses espèces, la posture de vie est principalement caractérisée par un alignement du céphalon, du thorax et du pygidium. Cette posture favorise l'hydrodynamisme et le champ visuel frontal de l'individu. La posture de repos est caractérisée par une position concave du corps du trilobite. Dans cette position, le trilobite était probablement enfoui dans le substratum vaseux, les yeux devaient affleurer juste en surface dans une configuration permettant à l'animal de pouvoir observer dans toutes les directions et ainsi guetter la présence d'éventuels prédateurs. Il est fort probable que la posture de repos devait également favoriser la circulation des flux nutritifs et respiratoires de l'animal, du fait de la décontraction des organes de la face ventrale. Les trilobites avaient la possibilité de s'enrouler sur eux mêmes pour se défendre contre les prédateurs. consécutif à un changement brutal du milieu. Chez certaines espèces, la pygidium vient s'imbriquer parfaitement dans le céphalon (coaptation), ce qui rend l'enroulement encore plus efficace. Le trilobite muait souvent pour s’adapter à la taille croissante de sont corps et de sa carapace. Chez les animaux segmentés nous pouvons découvrir 2 types d’animaux : Épimorphe : pas d’acquisition de nouveaux segments Anamorphe : acquisition de segment à chaque mue  + segments Quelques caractères dérivés propres : Aujourd’hui fossiles t : tête th : thorax pyg : pygidium Page 56

64 Chélicériforme Page 57 Quelques caractères dérivés propres :
Le corps est divisé en prosome et opisthosome. Le prosome est composé d’un acron et de 6 segments L’opisthosome d’un maximum de 12 segments et d’un telson La paire de chélicères constitue la 1ère paire d’appendices caractéristiques du taxon. Elle est homologue de la 2ème paire d’antennes des mandibulates (cf. fig.1). MAIS LES CHELICERATES N’ONT JAMAIS D’ANTENNES!!! La 2ème paire d’appendices est une paire de palpes ou de pattes-mâchoires, appelées pédipalpes (cf. fig.1). L’animal porte 4 paires de pattes marcheuse (cf. fig.1). Le système nerveux central ne comporte pas de deutocérébron (cf. fig.2). La nutrition se fait dans la très grande majorité des cas par succion. Lors des tout premiers stades de l’embryogenèse, il y a formation immédiate de 4 segments post-oraux (cf. fig.3). 2a : cerveau d’un mandibulate 2b : cerveau d’un chélicériforme dc : deutocérébron gga : ganglion antennaire ggo : ganglion optique prc : protocérébron ttc : tritocérébrum oe : oesophage che : chélicère ppd : pédipalpe ov : ovigère tp : trompe che : chélicère ppd : pédipalpe Page 57

65 Pycnogonide Page 58 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Pycnogonide Nbre: 450 (phylum) 1000 (selon livre) Description morphologique : Leur corps est souvent grêle avec de longues pattes. Ils mesurent entre 1 et 10mm en moyenne, bien que quelques espèces polaires ou de grandes profondeurs (7000m) peuvent atteindre des tailles respectable allant jusqu’à 70cm d’envergure. Le corps est très étroit avec des segments bien visibles. La tête, aussi nommée céphalon, porte : Une trompe (ou proboscis) vers l’avant 4 yeux situés sur un tubercule oculaire de la face dorsale. Les pattes sont articulées sur des expansions latérales des segments. L’opisthosome est réduit. Les appendices sont, de l’avant vers l’arrière : Une paire de chélicères (buccaux) [, mais pas d’antennes!!!] Une paire de palpes (=pédipalpes) (sensoriels) Une paire d’ovigères Selon le livre, toujours présente chez le mâle, parfois chez la femelle Selon l’enseignant toujours présent chez un sexe ou l’autre ou les deux 4 (– 6) paires de pattes marcheuses, souvent très longues. Ils sont marins. Ils ressemblent à des araignées, ce qui leur a valu leur surnom d’araignées de mer. La plupart sont carnivores. Ils appliquent leur trompe directement sur leur proie et aspirent les tissus. Certains se nourrissent d’algues, de microorganismes ou de détritus. Les formes parasites infestent particulièrement les mollusques. Il n’y a ni organe de la respiration ni organe d’excrétion. Cela peut être dû à la grande surface d’échange avec l’environnement que présente ces animaux. Les sexes sont séparés. Les gonades simples ont des diverticules qui s’étendent dans les fémurs des pattes. Elles ont plusieurs orifices situés usuellement sur les pattes. Les ovules sont fécondés dès leur émission et les mâles les portent sur leurs ovigères jusqu’à l’éclosion. La larve protonymphon porte les 3 premières paires d’appendices : Les chélicères Les palpes Les ovigères Les ébauches de la première paire de patte Quelques caractères dérivés propres : L’animal porte une trompe, ou proboscis, préoral impaire (cf. fig.1). Le mâle et parfois la femelle porte des ovigères (cf. fig.1). L’opisthosome est réduit ou absent, sans appendices (cf. fig.2). Les pattes marcheuses comprennent 9 segments y compris la griffe terminale (cf. fig.1). Les gonades débouchent par des gonopores multiples, situés en particulier sur le second segment coxal de certains ou de toutes les pattes marcheuses (cf. fig.2). of : œufs ov : ovigère ppd : palpe tp : trompe gp : gonopore opi : opisthosome Page 58

66 Chélicérate Page 59 Quelques caractères dérivés propres :
Le prosome porte une carapace en bouclier (cf. fig.1). Le 1er ou le 2nd segment de l’opisthosome est modifié pour donner un somite génital (cf. fig.2). bc : bouclier  L’orifice génital se trouve ici sur le second segment de l’opisthosome che : chélicère ppd : pédipalpe gen : orifice génital Page 59

67 Mérostome Page 60 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Mérostome Nbre: - (phylum) 5 (selon livre) Ils comprennent un taxon exclusivement fossile, les euryptérides, et les limules (ou xiphosures). Les limules vivent généralement sur des fonds de sable propre. La forme de la carapace facilite l’enfouissement de l’animal dans le sédiment, souvent à de faibles profondeurs. Ce sont des prédateurs ou des nécrophages omnivores. Quelques caractères dérivés propres : Les appendices de l’opithosome sont modifiés en branchies (cf. fig.1). Le telson est long et pointu (cf. fig.1). b : branchie che : chélicère o : opercule génital ts : telson Description morphologique : La forme de la carapace est très reconnaissable (=forme de fer à cheval). Ils possèdent une paire de chélicères et 5 paires de pattes marcheuses composées de 7 articles, dont la première paire est homologue des pédipalpes des autres chélicériformes. Les premiers articles des 4 premières pattes sont transformés en pièces masticatrices. [Dit au cours…] Présence de : Épimorphe Tagme : ensemble des segments ayant une finalité particulière L’opisthosome porte : 6 paires d’appendices : La première paire est soudée et forme un opercule génital qui porte les 2 pores génitaux à sa face interne. Les autres paires sont modifiées en branchies membraneuses, toujours en mouvement et pouvant servir d’aide à la nage. Un telson en forme d’épine, caractéristique du taxon. Page 60

68 Arachnide Page 61 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Arachnide Nbre: ~48195 (phylum) (selon livre) Description morphologique : Le prosome est partiellement ou totalement recouvert par un bouclier. L’opisthosome peut être segmenté. S’ils portent des appendices, ceux-ci sont spécialisés : En filières (araignées) En peignes (scorpions) Les échanges gazeux se font par des trachées, des poumons, ou les deux à la fois. stg : stigmate, orifice d’un poumon (entre les 2 se situe l’orifice génital che : chélicère fili : filière Ils sont surtout composés des scorpions, aranéides et acariens. Ils sont quasiment tous terrestres, les rares exceptions chez les acariens ou les aranéides correspondent à un retour à l’eau. Discutons légèrement des 3 ordres principaux : Les scorpions (~1200) sont vivipares avec un abdomen métamérisé, terminé par un appareil venimeux, dont la piqûre peut être mortelle non seulement pour les proies, mais aussi pour l’homme. Le venin comprend 2 types de substances : Des neurotoxines agissant sur le système nerveux Des hémorrhagines inhibant la coagulation sanguine et produisant des nécroses locales. Chez les araignées (~35000), la glande à venin débouche dans le crochet de la chélicère. L’appareil séricigène produit des fils de soie qui servent, suivant les animaux, à tisser une toile, à réaliser une coque d’habitation, à fabriquer des cocons pour les œufs,… Ce sont des animaux carnassier qui se nourrissent surtout d’insectes. Néanmoins, certaines grosses mygales peuvent capturer des petits rongeurs ou de petits oiseaux. Les acariens libres (~30000) sont surtout des prédateurs de petits animaux de la litière du sol. Ils sont souvent symbiontes d’autres arthropodes. La majorité d’entre eux sont des tiques, parasites hématophage de vertébrés. Certains sont responsables de maladies. Quelques caractères dérivés propres : Les appendices de l’opisthosome sont perdus, réduits ou modifiés en peigne ou en filière (cf. fig.). L’animal respire par des trachées, par des poumons ou par les 2 à la fois (cf. fig.1). Page 61

69 Arachnide (suite et fin)
Page 62 Arachnide (suite et fin) 600 (1200 selon le livre) Ils sont morphologiquement divisés en 2 parties : Prosome Opisthosome Mésosome Métasome Ils possèdent : Peignes Spermatophores Glande à venin Les œufs se développent dans le tractus génital Pas d’œufs en liberté Grandissent au début sur dos de mère Scorpionide Uropyge* Schizomide Amblypyge* 35000 Chez beaucoup d’espèces, femelle > mâle Les chélicères sont venimeux (tuer les proies  potentiel danger pour l’homme)  diff. types de soies (une pour chaque fct° : toile,…)  des araignées sociables (tapotent s/ toile d’une certaine façon) Certaines araignées peuvent vivre 20ans (CH : ~6 mois) On peut avoir jusqu’à 4 paires d’yeux simples. Arachnides Aranéide Palpigrade* Solpugide* 3300 Les œufs sortent du corps de la femelle avant fin du stade embryonnaire. Petits = nourris par une gelée sécrétée par mère. Pseudoscorpionide Généralement des pattes longues et fragiles. Les yeux sont portés par un tubercule Glandes odoriférantes Peuvent vivre en gd nbre Copulation  reproduction directe Classe Opilionide Ordre ~6000 (30000 selon le livre) Parasites ou non, mangent de tout selon les espèces! Les rostres permettent de piquer et de se nourrir Spermiophore : se retourne pour rentrer dans la femelle. Synaptomorphie : Larve hexapode  nymphe (octopode)  adulte Soies Il est possible qu’il s’agisse d’un groupe polyphylétique. Ricinulide* *Ces groupes minoritaires sont traités dans le cours uniquement et ne sont pas repris ici! Acarien

70 Mandibulate (ou Antennate)
Quelques caractères dérivés propres : La tête porte des mandibules, c’est-à-dire des appendices à peu d’articles, souvent fortement chitinisés, aptes à être rapteurs, coupeurs ou broyeurs (cf. fig.1). Le gène de l’ARNr 18S présente des caractères moléculaires soutenant la monophylie de ce taxon. apo : apodème art : articulation pin : processus incisif Page 63

71 Myriapode Page 64 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Myriapode Nbre: - (phylum) (selon livre) Ils sont terrestres. Le développement est direct et la croissance continue après l’éclosion par un développement post-embryonnaire. La zone de croissance est située en avant du telson. Quelques caractères dérivés propres : Il y a des organes sensoriels particuliers à fonction inconnue, appelés organes de Tömösvary, comportant des groupes de cellules sensorielles épidermiques innervées par le protocérébron. L’appendice biramé ancestral aurait perdu une rame (cf. fig.1). C’est pourquoi les myriapodes aurait longtemps été classés parmi les uniramés. Les échanges gazeux se font par un système de trachées. Deux tubes de Malpighi assurent l’excrétion. Ils ont une cuticule perméable. Une segmentation homonyme. Il présente un assemblage d’ocelles. Diplosegments : Prozomites : 1 p. de pattes 1 p. de stigmates 1 p. d’ostioles (ouverture dans les vx) 1 p. de ganglions Métazomites Myriapodes (4 sous-classes) Diplopoda Pauropoda Chilopoda Symphile aa : antenne pat : patte Description morphologique : Ils mesurent jusqu’à 20cm. Leurs segments post-céphaliques sont nombreux (>180 chez certains) et ne sont pas regroupés en thorax et abdomen. Chacun des segments porte une paire de pattes. Mais chez les diplopodes, les segments se regroupent par deux, de telle manière qu’un anneau porte 2 paires de pattes. Seule, la tête est bien individualisée. Une paire de mandibules et 2 paires de mâchoires constituent les pièces buccales. Presque toutes les espèces portent des yeux composés. Les 3 premiers segments viennent de la larve, les autres succèdent aux mues de l’animal. Page 64

72 Myriapode (suite) Page 65 Diplopodes (~8000-10000) :
Ils mesurent 30cm maximum. Le polyxène est le plus petit des diplopodes. Ils ont jusqu’à 375(-376 [au cours]) paires de pattes [Toujours en nombre impair, car il y a adjonction de 2 segments à chaque mue]. Il subisse une périodomorphose, c’est-à-dire qu’il mue jusqu’à leur mort. Ce sont des animaux quasiment exclusivement végétariens (à de rares exceptions prêts), vivant dans l’humus ou sous l’écorce des arbres. Ils peuvent faire des dégats aux cultures. Les orifices génitaux sont situés à l’avant sur le 3ème segment du tronc. La paire de patte sur le segment 8 ou 9 est transformée en gonopodes (=pattes modifiées). En ce qui concerne la fécondation, le mâle imbibe avec son sperme une boulette de terre et la donne à la femelle qui la place dans ses voies génitales. Certaines espèces peuvent se rouler en boule spiralée (Iules) et d’autres en boule complète (Glomeris (sphère de 4cm de  une fois enroulée)). Ils portent des glandes répugnatoires qui sécrètent des substances répulsives toxiques. Il y a présence de : Diplosegment Mandibule Lèvres (MxI) Collum : col ou autrement dit un segment sans appendice. Pas de 3ème paire d’appendices buccaux Imprégnation de Ca++ dans la cuticule Section circulaire ou circulaire avec une ailette de chaque côté. Chilipodes (~ ): Ils mesurent au maximum 27cm. Ils comptent entre 15 et 191 segments [Toujours en nombre impair, car il y a adjonction de 2 segments à chaque mue]. Hygrophiles et lucifuges, ils se trouvent sous les pierres, dans les mousses, les litières, … ils ont jusqu’à 181 paires de pattes. Ce sont des prédateurs dont les appendices du 1er segment du corps, au bout des pattes, sont transformés en puissants crochets à venin, les forcipules. Les orifices génitaux se situent sur l’extrémité postérieure de l’animal. Il y a présence de : Mandibules 1ère maxillaire (MxI) Palpes (MxII) Antennes postérieures (=organes richement innervés qui sert d’organes sensoriels) Trachée : 1 p. d’orifice par segment. Pauropodes (~ ): Ils mesurent 2mm au maximum. Ils possèdent 9 paires de pattes et 11 segments (dernier et col sont sans appendices) Orifice génital sur le 3ème segment La larve possède 3 paires de pattes Il y a présence de : Mandibules MxI Col Symphiles (~ ): Ils mesurent au maximum 10mm. Ils ont jusqu’à 12 paires de pattes et entre 15 et 22 tergites. L’orifice génital se trouve sur le 4ème segment. La larve possède 6-7 paires de pattes. Il y a présence de : Mandibules MxI MxII (= labium ou lèvres) Page 65

73 Myriapode (suite et fin)
DIPLOPODE GEOPHILOMORPHE SCOLOPENDROMORPHE CHILOPODE LITHOBIOMORPHE MYRIAPODE SYMPHITE SCUTIGENOMORPHE En ce qui concerne les 4 sous groupes de CHILOPODES, quelques informations sont disponibles dans les notes du cours… PAUROPODE Page 66

74 Pancrustacé Page 67 Ils sont entre 40’000 et 868’914! 
Les 3 premières paires d’appendices servent à la nage chez la larve, le Nauplius. Les organes génitaux sont en avant du pléon, sur le péréion. Les décapodes possèdent sur le péréion 8 paires d’appendices : 3 paires de PMx + 5 paires de pattes. Ce sont des mandibulates qui répondent donc aux conditions fixées pour l’appartenance à ce groupe : Mandibules MxI MxII (PMxI-III)  pattes mâchoire de 1 à 3 paires… mais pas à chaque fois… c’est pourquoi elles sont entre parenthèses… AI (A=antennes) AII Quelques caractères dérivés propres : La larve est le Nauplius, c’est-à-dire un organisme ne présentant pas de segmentation et doté de 3 paires d’appendices natatoires, respectivement de l’avant vers l’arrière : Les antennules Les antennes Les mandibules (cf. fig.1) Le gène de l’ARNr 18S présente des caractères moléculaires soutenant la monophylie de ce taxon. Ils possèdent une carapace. Ils respirent à l’aide de branchies. Ils possèdent des appendices biramés (cf. fig.2). a1 : antennule a2 : antenne ma : mandibule Page 67

75 Pancrustacé (suite) Appendices biramés - Appendices PMxI-III Nauplius
Il y a quelques éléments qui font penser que les hexapodes ne devrait peut être bien ne pas se trouver reliés aux pancrustacés comme ils le sont la plupart du temps (c’est d’ailleurs ce qui a motivé mon geste de positionner un « ? » à côté du trait qui les relie aux pancrustacés). PANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES) Appendices biramés - Appendices PMxI-III Nauplius Anamorphe Branchies Trachée(s) Page 68

76 Pancrustacé (suite et fin)
Ostracode Calamide Mystacocaride Harpacticide Copépode Cyclopide Branchioure Monstrillide Rémipède Cirripède Caligoide Céphalocaride Tantulocaride Lernaéide Maxillopode Pentastomide Pancrustacé Branchiopode Anostracé Notostracé Malacostracé Classe Conchostracé ? Ordre Hexapode Cladocère Sous-ordre Page 69

77 Rémipède Page 70 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Rémipédia Nbre: 11 (phylum) 11 (selon livre) Ils sont cavernicoles ; ils vivent en effet dans des grottes débouchant dans la mer. On les retrouve dans l’halocline (=masse d’eau résultant du contact entre eau douce et eau de mer). On observe de nombreuses soies sur les pièces buccales ce qui fait penser à des animaux microphages filtreur. Quelques caractères dérivés propres : Les appendices buccaux sont situés dans une dépression ventrale du céphalon, l’atrium (cf. fig.1). Le premier appendice qui, du point de vue de l’anatomie comparée, devrait être post-céphalique, est un « maxillipède » intégré au céphalon (cf. fig.1). Les appendices du tronc sont tous orientés latéralement (cf. fig.2). Les gonopores ont des situations particulières, les femelles au niveau du 7ème segment post-céphalique, les mâles au niveau du 14ème segment. a1 : antennule a2 : antenne appc : appendice post-céphalique at : atrium bo : bouche pfr : processus frontal at : atrium app : appendice Description morphologique : Ils vivent en pleine eau. Ils sont dotés de métamères postcéphaliqes tous identiques. Ce fait permet de les faire postuler pour la place la plus basale de l’arbre des pancrustacés. Ils sont homonomes, en effet on observe des appendices sur tous les segments. Page 70

78 Céphalocaride Page 71 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Céphalocarida Nbre: 9 (phylum) 9 (selon livre) a1 : antennule a2 : antenne ad : abdomen (pléon) ma : mandibule mx1 : première maxille mx2 : deuxième maxille ath1 : premier appendice thoracique (péréion) ts : telson Description morphologique : Ce sont des animaux marins de petite taille. Le corps allongé est subdivisé en : tête (cérébron) thorax (péréion) abdomen (pléon). Un bouclier, entoure la tête et vient formé un pli latéral, et les 9 segments thoraciques présentent un repli de même taille. L’abdomen, composé de 11 segments, est dépourvu d’appendices. Ils vivent dans les fonds sédimentaires, dans les sédiments superficiels. Ils filtrent les fines particules du sédiment dont ils se nourrissent. Le développement est progressif ; le premier stade est un métanauplius. Quelques caractères dérivés propres : Il y a perte des appendices du pléon (abdomen). Le nombre de segment du pléon est réduit à 11 (cf. fig.1). Page 71

79 Branchiopode Page 72 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Branchiopoda Nbre: - (phylum) 934 (selon livre) Ils ressemblent à de petites crevettes, avec un thorax bien marqué, possédant généralement 11 segments et un abdomen dépourvu d’appendices. Ils nagent le ventre vers le haut. Ils constituent des ressources importantes pour les oiseaux. Un exemple est Artemia salina. Ils sont caractérisés par un bouclier couvrant la partie antérieure du corps, un abdomen à anneaux et un telson avec de longues rames caudales. Ils possèdent beaucoup d’appendices sur le pléon [ou péréion?] (31 segments  70 paires d’appendices). Bien que représentés par peu d’espèces, ils ont une distribution géographique étendue. On les trouve dans les milieux temporaires, entre autre les rizières. Anostracé Notostracé Branchiopode Conchostracé Ils présente une carapace bivalve qui couvre la tête et le tronc. Ils ont aussi une distribution mondiale, sauf en Antarctique. La plupart des espèces sont benthiques. Cladocère On les surnomme aussi « puces d’eau ». Ils ont une segmentation réduite, avec un thorax et un abdomen fusionnés, et une carapace simple, repliée le long de la ligne médiane, donnant ainsi l’impression de 2 valves. Les appendices sont, dans la très grande majorité des cas, aplatis, de type foliacé. Ils présentent quelques espèces marines. Beaucoup sont benthiques ; les espèces planctoniques nagent par des mouvements de leurs antennes. Une célèbre représentante est Daphnia pulex. Ils sont majoritairement d’eau douce, adaptés à la vie dans des milieux temporaires et pouvant supporter de grandes variations de salinité. Ils mesurent au maximum 10cm. Ils présentent souvent des œufs qui, après enkystement, constituent des formes de résistances autorisant la conquête de ces milieux temporaires. Ils possèdent des appendices foliacés (=non spécialisés) dont les fonctions sont : La respiration La natation L’alimentation (microphages). Quelques caractères dérivés propres : Les appendices abdominaux sont clairement perdus. Les maxilles sont réduites ou absentes. Il n’y a pas de maxillipèdes. Les appendices génitaux sont portés par le premier segment abdominal, associé avec les gonopores mâles. Page 72

80 Maxillopode Page 73 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Maxillopoda Nbre: - (phylum) (selon livre) Beaucoup d’espèces du taxon sont parasites. Quelques caractères dérivés propres : Les appendices abdominaux sont secondairement perdus. Le thorax présente au plus 6 segments. L’abdomen présente au plus 4 segments. La carapace est réduite. Les appendices génitaux sont portés par le premier somite abdominal, et sont associés avec les gonopores mâles. L’œil de la larve Nauplius présente certaines caractéristiques particulières. Il y a perte des organes frontaux. Description morphologique : Le groupe n’est sans doute pas monophylétique. Voici quelques petits faits marquants des différents groupes de cette classe : Les cirripèdes sont des animaux fixés sur un substrat rocheux ou animé (mollusques, baleines), vivant dans une « coquille » réalisée par un ensemble de plaques calcaires (=cuticule). Il y a présence d’une muraille. Leurs appendices ont différents rôle : respiratoire, alimentaires, natatoire. Les cirripèdes sont hautement modifiés. Ils sont à fécondation interne, car il y a de nombreux animaux au même endroit. Les cirripèdes rhyzocéphales (voir notes du cours) sont des parasites d’autres crustacés. Ils sont, pour les autres, filtreurs pour la plupart. Ils sont très répandus sur les substrats rocheux dans la zone de balancement des marées. Ils sont très intéressant, car ils ont perdus leur abdomen et sont fixés par la tête. Les copépodes sont de petits animaux qui constituent la majorité des crustacés du plancton. Le céphalon est protégé par un bouclier céphalique. Les premiers segments du thorax sont fusionnés au céphalon. L’oeil simple est impair. Les ostracodes sont caractérisés par leur coquille bivalve, à charnière dorsale, protégeant la tête et le corps. Ils ont peu d’appendices (3 paires environs). Leurs spermatozoïdes sont extrêmement longs (mâle), en effet ils atteignent 10x sa taille. Ils peuvent aussi être planctoniques, mais beaucoup d’entre eux sont benthiques. On les trouve aussi bien en eau douce qu’en eaux profondes (-7000m), dans les mousses ou dans l’humus. Les mystacocarides sont des crustacés avec un corps divisé en céphalon et un tronc formé de 11 segments. Les premiers segments du tronc portent des maxillipèdes, mais ne sont pas fusionnés en un thorax. Il s’agit d’animaux marins de la méiofaune, vivant dans les sables littoraux. Les branchioures sont des animaux parasites externes de poissons. Les appendices sont réduits ou modifiés en organes de fixation. Il y a présence d’yeux composés. Ils sont endoparasites. Les tantulocarides sont encore plus modifiés par le parasitisme. Ils ressemblent à des sacs fixés sur leurs hôtes, des crustacés benthiques pour la plupart. Les pentastomides, parasites du poumons ou des voies nasales de vertébrés tétrapodes, paraissent devoir être intégrés dans les maxillopodes. Page 73

81 Malacostracé Page 74 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Malacostracea Nbre: (phylum) (selon livre) Quelques caractères dérivés propres : La partie antérieure du corps est structurée en un céphalo-thorax. Le céphalon porte un maximum de maxillipèdes. Le thorax comporte 8 segments, l’abdomen de 6 à 7 segments, telson non compris. L’abdomen porte 5 paires de pléopodes biramés, ainsi qu’une paire d’uropodes, également biramés. Les gonopores mâles sont situés sur le 8ème segments thoracique, les gonopores femelles sur le 6ème segment thoracique. Les voies visuelles présentent un double chiasma (cf. fig.1). Si ce double chiasma des malacostracés est homologue de celui des hexapodes, ces 2 classes devraient être réunies. L’œil de la larve Nauplius présente des caractéristiques particulières aux malacostracés. a : système des hexapodes et malacostracés avec double chiasma optique entre la lamina, la medulla et la lobula b : système de tous les crustacés, à l’exception des malacostracés, sans chiasma optique cv : cerveau lam : lamina lob : lobula med : medulla oma : omatidie x1 : 1er chiasma x2 : 2ème chiasma Description morphologique : Les leptostracés sont considérés comme présentant une structure ancestrale. Ils possèdent 7 segments ; les segments du thorax (péréion) portent des appendices foliacés ; une carapace bivalve couvre le thorax. Ils vivent surtout dans des environnements à faible teneur en oxygène, où ils se nourrissent des débris organiques en suspension. Phyllocarides : ils possèdent une carapace et sont centimétriques. Syncorides : ils ne possèdent pas de carapace et sont aussi centimétriques. Pancarides : leur carapace est peu développée. Ils sont adaptés aux milieux extrêmes (résiste à plus de 50°C). Les eumalacostracés possèdent une tête, un thorax et un abdomen (pléon) comportant respectivement 5, 8 et 6 somites, auxquels il faut ajouter le telson. Suivant les cas, 1, 2 ou 3 des segments du thorax fusionnent avec la tête ; leurs appendices sont alors transformés en maxillipèdes. Ils ont conquis tous les milieux aquatiques possibles. Péracarides : (attention aux formes, cf. cours!!!). Dans ces 2 groupes, il existe des ectoparasites. Isopodes : les cloportes sont des crustacés terrestres. Il faut savoir qu’en plus, bon nombre d’isopodes sont parasites. Amphipodes : les gammares. Eucarides : Euphausiacés : le krill,… Décapodes : 8 segments sur le péréion (3 PMx et 5 pattes). On y trouve les macroures (crevettes), les brachyoures (crabes) à la carapace très développée (attention à la forme, cf. cours!!!) et les anomoures (bernard l’hermite) qui se protège de différentes manières (soit1 avec une coquille qu’il faut changer régulièrement, soit2 caché dans une éponge qui, grandissant, permet d’y demeurer, soit3 dans des hydraires ou des anémones). Hoplocarides : le pléon est très développé et les plus grands de ces animaux font 36cm environ. Page 74

82 Malacostracé (suite et fin)
Leptostracés Pancaride Phyllocaride Syncaride Hoplocaride Malacostracé Isopode Péracaride Amphipode Euphausiacé Eucaride Macroure Eumalacostracés Décapode Brachyoure Classe Super-ordre Anomoure Ordre Sous-ordre Page 75

83 Hexapode Page 76 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Hexapodia Nbre: - (phylum) (selon livre) Description morphologique : Ils sont, pour la majorité, représentants des insectes ; néanmoins il ne faut pas oublier les protoures ou les collemboles. Il existe sans doute plusieurs millions d’espèces dans cet embranchement. On observe 3 groupes de segments : Tête (6 segments) : 1 paire d’antennes Mandibule (Md) Maxillaire I (MxI) Labium (MxII) Thorax (3 segments) : 3 paires de pattes (1 paire / segment) 0, 1, 2 paire(s) d’ailes Abdomen (11 segments) : PAS D’APPENDICES On observe un tube de Malpighi ou encore un système trachéen qui nous font penser à une adaptation au milieu terrestre. Le double chiasma optique laisse à penser que malacostracés et hexapodes doivent former u groupe monophylétique. La tête : Il existe différents types de pièces buccales (broyeur primitif, broyeur lécheur, suceur, piqueur). Les segments de la tête sont fusionnés. Le thorax : Le prothorax ne porte JAMAIS d’ailes, au contraire du mésothorax et du métathorax. Le vol est soit direct, soit indirect. On observe un coaptation (=attachement) qui montre la solidarité entre les 2 ailes. Il existe une paire d’ailes fonctionnelles : A1 : élytres (coléoptères) A2 : balanciers (diptères) A1 balanciers (strepsiptères) L’abdomen : les orifices génitaux sont situés comme suit : 9-10 pour les mâles (7-8 ; 8-9) 9-10 pour les femelles Il faut savoir que bon nombre d’informations données au cours ne figurent pas dans ces pages… seuls un résumé y figure… plus que jamais!  Page 76

84 Hexapode (suite) Ils ont conquis tous les biotopes terrestres. Certains sont retournés à l’eau. Leur biodiversité est surprenante et leur nombre proprement hallucinant. Le développement des hexapodes est caractérisé par une série de mues. Suivant la manière dont se produisent les transformations de l’organisme au moment de la mue ; on distingue 3 modalités : Chez les amétaboles, l’animal augmente le nombre de ses segments sans changer de forme. Chez les hémimétaboles, on observe une métamorphose dite imparfaite, c’est-à-dire que le jeune ressemble beaucoup à l’adulte. Chez les holométaboles, la larve de ces insectes à métamorphose parfaite présente un aspect, une écologie fort différentes de celles de l’adulte, l’imago. C’est ainsi que l’on peut avoir des larves aquatiques et des imagos terrestres, des larves libres et des imagos parasites… L’impact écologique des hexapodes est énormes que ce soit médicalement parlant, agronomiquement parlant ou encore dans tant d’autres domaines. Les trachées peuvent être métapneustiques ou apneustiques. Ces animaux possède un système nerveux classique. Le mâle possède des glandes accessoires (=spermatophores) et la femelle 2 types d’ovaires (panoïstique pour les insectes supérieurs et méroïstique). La fécondation est classique, sauf chez les cimicoïdes où le mâle perfore le corps de la femelle et injecte son sperme dans la femelle ; c’est ce que l’on nomme la fécondation traumatique. Le développement embryonnaire est dit polyembryonnaire, c’est-à-dire que pour un œuf pondu dans un hôte, on obtiendra plusieurs larves. Le développement embryonnaire peut se faire par gestation. Le développement larvaire s’effectue par métamorphose (=permet de classer les insectes). Chez les amétaboles, il n’y a pas de métamorphose. Ils sont aptères (=pas d’ailes) et possède des mues adultes. Chez les hémimétaboles, ils sont exoptérygotes (=les ailes se développent à l’extérieur de l’animal peu à peu). Chez les holométaboles, ils sont endoptérygote (=les ailes se développent à l’intérieur de l’animal). Ils possèdent des disques imaginaux. On observe une kystolyse, c’est-à-dire que les structures larvaires sont détruites. Quelques caractères dérivés propres : La seconde paire de mâchoires est fusionnée pour donner une lèvre inférieure, ou labium (cf. fig.1). On note un phénomène de convergence avec les symphiles, une sous-classe des myriapodes. La seconde paire d’antennes est perdue. Dans la région post-céphalique, il y a formation d’un thorax bien distinct, formé de 3 segments, suivi d’un abdomen. L’organisme porte 3 paires de pattes (=hexapodes). Le nombre de segments abdominaux est fixé à un maximum de 11. Il y a perte des appendices abdominaux, néanmoins, certains subsistent comme les styles des diploures, les furcas des collemboles et les genitalia. Les échanges gazeux se font par un système de trachées (=convergence avec les myriapodes). L’excrétion se fait par les tubes de Malpighi, qui sont des dérivés ectodermiques (=convergence avec les myriapodes). Les voies visuelles présentent un double chiasma (cf. fig.1 de la fiche 74). C’est une convergence avec les malacostracés, à moins que les doubles chiasma soient homologues auquel cas il s’agit d’une synapomorphie du clade réunissant malacostracés et hexapodes. glo : glosse men : mentum pgl : paraglosse plb : palpe labial sb : submentum Page 77

85 Hexapode (suite et fin)
Page 78 Hexapode (suite et fin) Protoure Collenbole Entognathe Diploure Aptérygote Thysanoure Odonate Paléoptère Ephémèroptère Dermaptère Isoptère Polynéoptère Blattaria Chéleutoptère Orthoptère Plécoptère Mantodea Notoptère Embioptère Exoptérygote Zoraptère Psocoptère Mallophage Hexapode Anoploure Paranéoptère Ectognathe Homoptère Hétéroptère Thysanoptère Coléoptère Classe Strepsiptère Sous Classe Hymenoptère Infra Classe Ptérygote Raphidioptère Section Névroptère Néoptère Mégaloptère Sous Section 1 paire d’ailes (ou presque) Mécoptère Super Ordre Endoptérygote Diptère Ordre Piqueurs Siphonaptère Trichoptère Lépidoptère

86 Deutérostomiens

87 Deutérostomiens Ils présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux (aériens, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de –11’000m à +6’000m). Quelques caractères dérivés propres : Bouche : c’est une formation secondaire, d’où le nom du groupe (deutero = secondaire et stoma = bouche). Le tout premier orifice de l’embryon devient l’anus larvaire, et le plus souvent reste l’anus de l’adulte. Le coelome se forme par entérocoelie, c’est-à-dire que le mésoderme provient de la paroi de l’archentéron (cf. fig.1). Le squelette est interne. Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique Description morphologique : Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au développement embryonnaire, surtout sur le devenir du blastopore, qui devient l’anus embryonnaire. La bouche est toujours formée secondairement, d’où le nom du taxon. Le rôle des 3 feuillets : L’ectctoderme donne des structures périphériques, l’épiderme de la peau, et le système nerveux. L’endoderme donne des structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. Le mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques. Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que l’on ne peut les décrire globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés. Page 79

88 Différences entre Protostomiens et Deutérostomiens (résumé)
Protostomiens (=bouche avant) Deutérostomiens (=bouche après) 1ère différence : Origine de la bouche et du tube digestif Cavité générale ou coelome créée finalement Origine du mésoderme Mésoderme La localisation du mésoderme à l’origine s’étend à l’ensemble de l’espace disponible. Uniquement endomésoderme, car l’origine endodermique du mésoderme ne fait aucun doute. Mésoderme localisé prêt à migrer. Coelome schizocoelique Coelome entérocoelique 2ème différence : La segmentation Segmentation spirale des protostomiens avec larve Trochophore  exception les Leuphophoriens qui ont une segmentation radiale Segmentation radiale des Deutérostomiens avec une larve Dipleurula 3ème différence : La larve Larve trochophore Larve dipleurula Page 80

89 Protostomiens Deutérostomiens
Différences entre Protostomiens et Deutérostomiens (résumé) Protostomiens Deutérostomiens Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Embryologie Développement spirale Développement radial Système nerveux Hyponeuriens (car seuls les ganglions nerveux étaient au dessus du système digestif) Epithélioneuriens Epineuriens Squelette Pas de squelette ou exosquelette Présence désormais de fentes branchiales Chorde  endosquelette Nous pouvons noter quelques différences entre ce tableau (M. Wuest) et celui de la page précédente issu du cours de Mme Zaninetti ; bien que semblables dans leur ensemble, j’ai fais figurer les 2 tableaux afin de permettre à chacun d’y trouver son compte!!!  Page 81

90 Bilatérien Deutérostomien
Deutérostomiens Phragmomorphe Chaetognate Sagittoidea Aphragmomorphe Eucaryotes Crinozoaire Crinoidea Asteroïdea Stelleroidea Animalia Asterozoaire Ophiuroïdea Echinoderme Concentricycloidea Echinoida Eumétazoaire Bilatérien Deutérostomien Dendrochirote Echinozoaire Holothuroida Aspidochirote Apodacé Entéropneuste Hémichordé Pterobranche Aplousobranche Empire Ascidie Phlébobranche Règne Stoliobranche Sous règne Salpe Urochordé Phylum Thaliacé Doliole Sous phylum Céphalocordé Pyrosome Appendiculaire Super classe Chordé Classe Myxinoïde Agnathe Sous Classe Vertébré Chondrichtyens Batracien Ordre Gnathostome Ostéichtyens Reptile Mammifère Cf. p.100 Page 82

91 Chaetognathe Page 83 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHAETOGNATHE Classe : Nbre: 60 (phylum) 100 (selon livre) Ce sont des animaux marins. Il se répartissent sur la surface, dans le plancton, jusqu’à 900m de profondeur. Ce sont des prédateurs. Ils attaquent surtout les petits crustacés (=copépodes), mais ils peuvent aussi capturer des poissons. Les crochets, débarrassés du capuchon, servent alors à saisir la proie, à la blesser, et à injecter du venin. Ces animaux sont hermaphrodites. Les individus se reconnaissent par un comportement de signalement. La fécondation est interne et passe par le don, d’un individu à l’autre, d’un spermatophore. Le développement de l’œuf est direct. Quelques caractères dérivés propres : La forme générale du corps tripartite est très homogène et présente des nageoires caractéristiques (cf. fig.1). La bouche est entourée de crochets chitineux à forme et disposition particulières (cf. fig.2). Un capuchon peut venir recouvrir la tête et protéger les crochets (cf. fig.1). nag : nageoires tê : tête cac : capuchon ei : épine Description morphologique : Il s’agit de petits organismes planctoniques, bilatéraux, de 0.5 à 12cm de long. Quelques uns sont benthiques. Le corps transparent ressemble à une flèche et est divisé en 3 parties : La tête, munie d’yeux, d’une bouche et de puissants crochets chitineux de chaque côté, peut être entièrement recouverte par un capuchon formé par un repli tégumentaire du cou, ce qui diminue la résistance à l’avancée dans l’eau lorsque l’animal nage. Le tronc porte 2 nageoires latérales. La région caudale, en arrière de l’anus, est pourvue d’une nageoire impaire horizontale. Ils n’ont ni appareil circulatoire ni appareil excréteur. Leur position dans l’arbre phylogénétique est très incertaine, certains auteurs les classent parmi les protostomiens et d’autres parmi les deutérostomiens. L’étude de leur développement embryonnaire laisse à penser à des deutérostomiens. Toutes les cavités se comblent chez l’embryon. Ensuite il y a ouverture d’une bouche puis d’un anus. Les phylogénies moléculaires postulent plutôt une position parmi les protostomiens. Page 83

92 Echinoderme Page 84 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : ECHINODERME Classe : Crinoïde Echinidie Astéride Ophiuride Holothuride Nbre: (phylum) 6000 (selon livre) Description morphologique : La larve est à symétrie bilatérale. La symétrie radiaire, souvent pentamère, est acquise au cours du développement, leur conférant leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer 10 secteurs reliant la bouche à l’anus : 5 radius (ou bras) 5 interradius [en alternance avec les 5 radius] (cf. fig.1) Chez certains adultes, une symétrie bilatérale secondaire se superpose chez l’adulte (cf. fig.3 et 4). Comme on le voit, il faut faire passer l’axe de symétrie par l’anus et la plaque madréporique. Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) d’origine dermique (=endosquelette dermique). Il possède un système coelomique très évolué. Il possède de la musculature lisse. Ils se divisent en 2 sous-embranchements : Les pelmatozoaires regroupent des organismes fixés à un substrat par un pédoncule à l’état larvaire et, généralement, à l’état adulte. La bouche est sur la même face que l’anus au centre d’un cercle de bras tentaculaire. Ce groupe comprend les crinoïdes. Les éleuthérozoaires contient des échinodermes libres dont l’anus est opposé à la bouche. Il comprend 4 classes : les échinidies (oursins), les astérides (étoiles de mer), les ophiurides (ophiures dont l’anus est secondairement bouché) et les holothurides (concombre de mer). Page 84

93 Echinoderme (suite) Page 85
Ce sont des deutérostomiens marins qui vivent dans toutes les mers, y compris les grands fonds et les mers plus froides. Ils sont souvent benthiques. Ils peuvent être : Filtreurs de particules en suspension dans l’eau de mer (crinoïde et holothuride) Fouisseur se nourrissant de particules organiques du sédiment (certaines holothurides, oursins plats) Charognards (ophiurides et astéride) Prédateurs actifs (astérides et certains oursins) Brouteurs sur les rochers (oursins) Il ne possède pas de sens de progression précis, étant donné leur symétrie pentaradiaire. Il n’y a pas non plus de centralisation du système nerveux qui permette la coordination de mouvements (règle du : « c’est-le-bras-le-plus-rapide-qui-décide »). Ils ne possèdent pas de système excréteur à proprement parler. On ne constate en effet que la présence de « reins de rétention » qui accumulent et ensuite se « suicident » en bourgeonnant et disparaissant dans l’infinité. Ils possèdent le don de régénération. Pourtant une condition doit être remplie pour cela, il faut la présence d’une partie au moins du disque central (cf. fig.6). Une autre capacité des plus étonnante est dont ils disposent est l’éviscération. Ils rejettent tout ce qui est à l’intérieur (système digestif, gonades,…) et les reforment par la suite à partir des tissus extérieur. Ce phénomène fait suite à un stress (prédateurs, démographie galopante,…) ou simplement à un nettoyage. Il possède le système coelomique le plus développé, car il permet : Le développement d’un système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli d’un liquide dont la composition est proche de celui de l’eau de mer sans pour autant en être. Le développement d’un système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le développement d’un système périhémal (cf. fig.7). Le développement d’une cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. Le plus souvent, les sexes sont séparés. Il existe quelques cas d’hermaphrodites. La fécondation est externe et a lieu dans l’eau de mer. La plupart ont une larve pélagique nageuse. L’adulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve. Quelques caractères dérivés propres : La microstructure organique et cristalline du squelette est très caractéristique. Le squelette interne dermique est composé d’unités qui sont des monocristaux de calcites (CaCO3) (cf. fig.1). Ce sont des plaques parfois lourdes, qui peuvent parfois être liées (oursins) ou non (étoiles de mer) (cf. fig.5). Les holothuries sont une exception puisque leur squelette ne forme plus que quelques spicules. A l’intérieur de leur corps, existe un système de chambre, rempli d’eau de mer, c’est le système ambulacraire (cf. fig.2a). Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs pores aquifères à travers une « plaque aquifère » ou madréporite (cf. fig.2). Il permet, par des jeux de pressions différentielles, d’actionner les pieds ambulacraires (cf. fig.2a et 2b), le plus souvent terminés par une ventouse, et qui servent aux mouvements. md : madréporite A à E : radius I : interradius md : madréporite pia : pieds ambulacraires Page 85

94 Echinoderme (suite) Voici les différentes configurations employées par les échinodermes au stade adulte … Page 86

95 Les Crinoïdes (~620 espèces)
Echinoderme (suite) Les Crinoïdes (~620 espèces) Ces espèces sont considérées comme en fin de vie, car elles disparaissent les unes après les autres… Elles possèdent au minium 10 bras ou 5n bras. On peut observer la présence de cirres qui permettent aux espèces qui se détachent du pédoncule de bouger sur le fond. Il s’agit d’espèces microphages. On peut observer la présence de sillons qui dirigent les aliments vers la bouche. Il y a quelques 1000 à 1500 orifices qui mettent l’animal et son système aquifère en contact avec l’environnement. Deux caractères nous permettant de les classer parmi les être évolués ou primitifs s’affrontent : Primitifs Évolués Fixation au substrat Système nerveux Les Ophiures On peut observer chez ces espèces : Des vertèbres (cf. fig.8) Des piquants Des bourses qui servent à : La respiration De gonades La gestation Il n’y a pas d’intestin ni d’anus, quant à l’estomac, il ne peut pas s’évaginer. Par contre, ces animaux peuvent présenter le phénomène d’éviscération vu précédemment, c’est-à-dire l’éjection sous le stress du contenu du disque central. On constate aussi le phénomène d’autotomie. Ils peuvent, grâce à une musculature particulière, se casser volontairement un bras pour se libérer d’un prédateur. Page 87

96 Les Astéroïdes (~1600 espèces)
Echinoderme (suite) Les Astéroïdes (~1600 espèces) Ils peuvent faire jusqu’à 60cm avec les bras. Leurs bras sont au nombre de 5 ou de 5n le tout attaché à un disque central. Une amputation suite à une malformation ou à une blessure peut éventuellement modifier ce nombre (cf. fig.9). Les plaques calcaires ne sont pas jointives, ce qui fait que si les plaques venait à être mise à nu (après avoir sécher l’animal), elles tomberaient, n’étant plus maintenues. On peut observer des papules. La surface de l’animal est ciliée. Cela lui sert à débarasser les vases,… Ils possèdent des pédicellaires. Il y a présence d’un appareil ambulacraire et de 2 types de podias : Les podias avec ventouses pour les substrats durs Les podias sans ventouse pour les substrats meubles Le système nerveux est non ganglionnaire (=non centralisé). L’organe axial qui suit le canal du sable permet l’excrétion. Le système digestif est composé tel que sur la figure 10. On peut observer 2 manières de manger en fonction de la nourriture concernée : Macrophage : ils se collent au bivalve, collent leurs ventouses et tirent, exerçant ainsi une forte pression sur le bivalve. Lorsque la coquille est ouverte, l’étoile de mer crache ses enzymes digestives sur le corps du bivalve, le prédigérant. Ensuite il fait sortir son estomac cardiaque puis le rentre avec la nourriture en son sein (cf. fig.11). Microphage : il sort son estomac cardiaque pour avaler les aliments. Ils possèdent 10 gonades ( = 2 par bras). Pourtant on ne peut déterminer le sexe de l’animal que lors de la reproduction. Page 87

97 Echinoderme (suite) Page 88 Les Concentricycloïdes
Ils sont circulaires avec des plaques calcaires, ainsi que des sortes de piquants. Les Echinoïdes (~900 espèces) Le diamètre maximum est de 36cm. Ils ne possèdent pas de bras différenciés. Il n’existe aucun caractère sexuel secondaire, seule la couleur des gonades durant la période de reproduction nous permet de différencier les sexes. Ici, les plaques calcaires sont suffisamment proches pour pouvoir tenir ensemble dans le cas où l’animal serait séché et les plaques mises à nu. Pour la locomotion, il existe 2 systèmes : Des podias Des piquants Ce sont des animaux racleurs. Ils possèdent un système de dents compliqué : Il existe en effet 5 dents autour de la bouche, c’est ce que l’on nomme la lanterne d’Aristote. Le siphon permet le départ facilité de l’eau, ce qui concentre mieux la nourriture. On observe 5 paires de branchies qui font saillies autour du péristome. Ici aussi, nous observons des pédicellaires. Il existe une certaine tendance à la symétrie bilatérale. C’est grâce à cela que l’on peut différencier : Les oursins réguliers Les oursins irréguliers qui possèdent des piquants très courts qui leur permettent de se déplacer par natation. Ils se déplacent toujours dans le même sens. Page 88

98 Echinoderme (suite et fin)
Les Holothurides (~900 espèces) Ils mesurent jusqu’à 1m de long. Ils possèdent un corps mou sans plaques calcaires, mais constitué de spicules. Ils possèdent 5 ambulacres + tentacules ( = toujours vers l’avant). On note la présence : De poumons, c’est-à-dire de branchies améliorées étant donné l’absence de gaz à l’intérieur. Ils pompent par le cloaque. De glande de Cuvier. Ils sont aussi capable d’éviscération. Le développement embryonnaire chez les échinodermes Les adultes sont pentaradiaires. Les oursins irréguliers et les holothuries sont bilatéraux. On observe une métamorphose nécrotique chez la plupart des échinodermes (sauf les holothuries et quelques autres), c’est-à-dire que les tissus de la larve vont mourir et auront disparu au stade adulte. Les différents stades larvaires sont Dipleurula (=premier stade) Pluteus (=seconde stade et suivants) (cf. dessin ci-contre) On voit apparaître une vésicule coelomique. Le côté gauche donnera l’adulte (=animal post-métamorphique), le droit va régresser (vestibule), sauf chez les holothuries. En effet, chez eux, tous les tissus se retrouvent chez l’adulte sauf dans de rares cas où l’on observe des vestibules créés pour certains organes. Page 89

99 Pharyngotrème LES 3 POINTS CI-DESSOUS CONCERNENT L’ENSEMBLE DES ANIMAUX QUI VONT SUIVRE !!! Quelques caractères dérivés propres : Des fentes pharyngées ciliées s’ouvrent latéralement. Elles résultent de la fusion entre 2 des 3 feuillets primitifs de l’embryon, l’endoderme et l’ectoderme (cf. fig.1 et 2). Les flèches indiquent le sens du trajet de l’eau. Les fentes pharyngées possèdent un squelette, constitué au moins primitivement de baguettes cartilagineuses septales. Le tube nerveux dorsal se forme par invagination du neurectoderme. 1 : Hémichordé 2 : Larve de Chordé a : anus at : atrium atp : atriopore co : col cc coelome du col cp : coelome du proboscis ct : coelome du tronc fb : fente branchiale p : proboscis pb : poche branchiale ph : pharynx pob : pore branchial t : tronc td : tube digestif tn : tube nerveux Page 90

100 Stomochordé ou Hémichordé
Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : HEMICHORDE Classe : Entéropneuste Ptérobranche Nbre: 90 (phylum) 85 (selon livre) Ils se déplacent par contractions de la trompe (ou proboscis). Ils se nourrissent tous de particules organiques qu’ils trouvent dans les sédiments (entéropneustes) ou en suspension dans l’eau (ptérobranches). Dans les 2 cas, ils se servent du proboscis comme d’une surface de capture des aliments. Des cils vibratiles, recouvrant le proboscis, conduisent ces particules vers la bouche. Les sexes sont séparés. La fécondation est externe et le développement peut être direct ou indirect. Dans ce dernier cas, la larve dite « tornaria » ressemble beaucoup à celle des échinodermes. Quelques caractères dérivés propres : L’avant de l’animal est constitué d’un proboscis. En fait, les hémichordés sont bien caractérisés par un corps divisé en 3 parties : le proboscis ou protosome, suivi d’un col ou mésosome, puis d’un long tronc ou métasome (cf. fig.1). a : entéropneuste b : ptérobranche p : proboscis co : col t : tronc Description morphologique : Il s’agit de chordes qui n’ont rien à voir avec les chordes véritables. Ils regroupent 2 classes qui sont marines et vermiformes : les entéropneustes et les ptérobranches. Leur corps est cylindrique et mou. Il se divise en une pointe antérieure et conique (=proboscis ou prostome), suivie d’un col (=mésosome), puis d’un long tronc (=métasome). Détaillons ces 3 parties : Le proboscis est un organe musculeux qui permet aux entéropneustes de creuser dans le sable par contractions. Le col est un petit cylindre qui porte la bouche ventralement et, chez les ptérobranches, une paire de tentacules. Une tige dure, interne au col, rappelle un morceau de chorde. Dans la partie antérieure du tronc, des fentes branchiales s’ouvrent de chaque côté, perçant la paroi du pharynx et la paroi du tronc. Le tronc constitue la majeure partie du corps et contient les gonades. Le système nerveux est lié à l’épithélium faisant de ces animaux des épithélioneuriens. Ils possèdent un tube nerveux dorsal. Ils possèdent de la musculature lisse qui les rattache plutôt aux échinodermes. Page 91

101 Stomochordé ou Hémichordé (suite et fin)
Les Entéropneustes (~65 espèces) Ils ressemblent à de gros vers (=vermiformes), de 9 à 45cm de long en général. Ils sont donc macroscopiques. Le corps est toujours développé en 3 zones : Proboscis Col Tronc On remarque la présence d’une fente branchiale (=branchies fonctionnelles). Le corps présente des ailes latérales repliées sur le côté ; les gonades se trouvent dessous. Ils vivent majoritairement en eau marine peu profonde. Ils sont présents sur tous les rivages ; 60% vivent dans les mers chaudes. Certaines espèces vivent dans les grands fonds. La plupart d’entre eux creusent des galeries en forme de U dans la vase ou le sable de la zone de balancement des marées (=substrat meuble). Ils sont fouisseurs. Ils avalent le sédiments duquel ils extraient les particules organiques. Pour se nourrir, ils utilisent un cordon trophique, c’est-à-dire un cordon muqueux utilisé pour la nourriture, mais qui n’est pas digéré par le vers au contraire des aliments qu’il transporte. Les déjections sont repérables à la surface du sable, elles forment un petit tas à l’ouverture postérieure de leur galerie. Ce sont, paraît-il, des animaux très rapides. Les Ptérobranches (~25 espèces) Ils son millimétriques. Ce sont des animaux coloniaux qui sécrètent des tubes. Ils sont relié par un stolon. On observe 3 parties, ici aussi : Proboscis Col (très développé) Tronc On peut observer un panache. Ils sont tubicoles donc et portent une paire de tentacules sur le col qui leur sert à capturer les particules organiques en suspension dans l’eau de mer. Ils sont surtout situés dans les mers du sud. Ils habitent les eaux profondes et vivent dans les tubes qu’ils sécrètent. Entéropneustes Ptérobranches Macroscopique Microscopique Individu vermiforme Coloniaux Col normal Col très développé Eaux marines peu profondes Eaux marines profondes Vivent dans des galeries en U Vivent de manière tubicole Réputation de grande rapidité - Ailes latérales + gonades Nourriture dans le sédiment (=fouisseurs) Nourriture en suspension dans l’eau Page 92

102 Chordé Page 93 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Nbre: (phylum) (selon livre) Il y a présence d’une chorde, c’est-à-dire d’un axe élastique sur toute (ou partie de) la longueur du corps qui peut de plus apporter une certaine rigidité au corps de l’animal. Le système nerveux est bien différencié ; ce sont désormais des épineuriens que nous rencontrerons. Comme nous l’avions annoncé, nous retrouvons les fentes branchiales au niveau du pharynx qui font de ces animaux des pharyngotrèmes. Nous rencontrons maintenant du muscle strié. Quelques caractères dérivés propres : Les chordés ont, du moins initialement, une larve nageuse à symétrie bilatérale, allongée et munie d’une queue. Chez les chordés tardifs (amniotes), cette forme larvaire n’existe plus en tant que telle, en raison de l’apparition de l’œuf amniotique (cf. fig.1). Un axe rigide dorsal sert de baguette de soutien à l’organisme, au moins chez la larve : c’est la chorde. Elle n’est pas constituée d’os, mais d’un tissu fibreux (cf. fig.1). Le plan d’organisation est caractéristique et comprend, selon un axe dorso-ventral : le tube nerveux dorsal qui provient du neuroectoderme, la chorde et le tube digestif ventral, d’origine endodermique (cf. fig.1). q : queue c : chorde td : tube digestif tn : tube nerveux (dorsal) Page 93

103 Urochordé (ou Tunicier)
Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ascidiacé Thaliacé Appendiculaire Nbre: (phylum) 1300 (selon livre) L’eau rentre par le siphon inhalant, traverse les parois du pharynx et ressort par le siphon exhalant (cf. fig.1). Le pharynx s’est hautement spécialisé dans la filtration de l’eau de mer et forme une « corbeille » pharyngée ou branchiale (cf. fig.1) qui sécrète un mucus. Cette corbeille prend une bonne partie de la place interne de l’animal. Elle est d’ailleurs ouverte sur un espace interne. Ce dernier piège les particules alimentaires en suspension et se trouve orienté progressivement vers le tube digestif par une importante ciliature. On ne trouve une chorde que dans la queue : La larve possède une chorde L’adulte ne possède pas de chorde (elle disparaît) Le système nerveux est différencié chez la larve ; il y a présence d’un cerveau. Il n’existe pas de cavité générale, mais par contre il y a présence de l’équivalent d’un hémocoele. Le système circulatoire est ouvert. Le cœur pulse dans un sens, puis, au bout de quelques pulsations, inverse pour battre et propulser le sang dans l’autre sens. Il n’y a pas de système excréteur à proprement parler. Les colonies, pour les espèces coloniales, possèdent une tunique commune. On aperçoit des possibilités de bourgeonnement. Ils sont microphages. On observe la présence d’un endostyle, c’est-à-dire un canal ouvert qui passe ventralement sur toute la longueur du pharynx. L’endostyle fixe l’iode, ce serait donc un précurseur de la glande thyroïde. Quelques caractères dérivés propres : Mode de vie fixé de l’adulte (au moins primitivement) (cf. fig.1). Sur la fig.1 est représenté la métamorphose d’une larve nageuse chordée en un adulte fixé. Présence d’une tunique contenant une protéine spécifique, la tunicine, et un polysaccharide proche de la cellulose (cf. fig.1). On estime que la tunique est à 60% faite de cellulose. t : tunique cb : corbeille branchiale Page 94

104 Urochordé (ou Tunicier) (suite)
Description morphologique : Ils présentent, à l’état larvaire, une chorde seulement dans la queue. Il existe 3 classes qui ne se ressemblent, a priori, pas : Les ascidiacés Les thaliacés (voir la page suivante). Les appendiculaires Les Ascidiacés (~ espèces) (voir ci-contre) Ils constituent la majeure partie du groupe et sont des urochordés à vie adulte toujours fixée, à vie larvaire nageuse. L’adulte ressemble extérieurement à un sac posé sur un substrat, muni de 2 pores ou siphons, l’un inhalant, et l’autre exhalant (cf. fig.1). Leur corps est enveloppé dans une tunique plus ou moins épaisse selon les espèces. Il s’agit d’animaux fixés qui peuvent être coloniaux et posséder, alors, une tunique épaisse et un siphon exhalant commun. Elles sont hermaphrodites simultanées. La fécondation peut avoir lieu intérieurement, dans une cavité (les spermatozoïdes entrant par le siphon inhalant). Dans ce cas, ce sont de minuscules larves munies d’une queue et d’une chorde qui sortent du siphon exhalant. La fécondation peut aussi être externe. Après une vie pélagique, ce « têtard » se fixe sur un support par sa partie antérieure (cf. fig.1). On nomme ces larves des « têtards d’Ascidies ». La reproduction est sexuée, mais sa capacité régénérative et ses bourgeonnements s’assimilent à une une phase de reproduction asexuée. Elles possèdent un pharynx très important percé par un grand nombre de fentes branchiales. Il est bon de noter que les fentes branchiales et la paroi de l’estomac permettent d’identifier les espèces difficiles. On observe une glande hyponeurale qui est sans doute une ancêtre de l’hypophyse. Il n’existe pas de système excréteur, mais des reins de rétention dont le fonctionnement a déjà été abordé par le passé. Elles possèdent un système cardiovasculaire ouvert. Ce sont des animaux très colorés, mais il est important de savoir que dans une colonie donnée, la couleur reste toujours la même. Cette couleur provient des dépôts spécifiques à la colonie et au métabolisme qu’elle a adopté dans les reins de rétention. Il est a noté que le Violet de Méditerranée peut atteindre la taille de 25cm. De plus, on peut noter Ciona et Clavelina comme autres exemples d’Ascidies. Les Appendiculaires (~70 espèces) On les appelle aussi Larvacés (ils gardent la queue larvaire à l’âge adulte), voire aussi des Pérennichordés. Ils seraient peut être des urochordés néoténiques transparents, à longue queue persistante, munie d’une chorde. Ces formes sont enveloppées dans une gelée délicate (qui n’est pas exactement une tunique). Chez certaines espèces, elle recouvre tout le corps. Ces animaux de 3mm de long nagent parmi le plancton qu’ils filtrent. Ils sont donc planctoniques, nageurs filtreurs et se nourrissent du minuscule phytoplancton. Ils vivent dans une enceinte de mucus protectrice qu’ils se fabriquent, et qui sert de réceptacle où l’eau est filtrée. Ils possèdent une loge, parfois très grande, qui sert à filtrer et à concentrer la nourriture. On ne trouvera jamais d’animal dans sa loge qu’il réussit à reconstruire en quelques heures. Ils possèdent un siphon cloacal qui est secondairement unique. Les gonades sont postérieures. Ils sont hermaphrodites. Des canaux transitoires se forment lors de la reproduction. Page 95

105 Urochordé (ou Tunicier) (suite)
Les Thaliacés (~46 espèces) Ils sont des nageurs libres transparents, en forme de petits tonneaux. Leur siphon inhalant est situé à l’opposé du corps par rapport au siphon exhalant. La queue n’existe que chez la larve. Il existe des espèces solitaires (salpe) et des espèces coloniales flottantes (pyrosome). Les individus ont alors la même tunique pour tous (=tunique commune). Ils sont planctoniques nageurs. Des bandes musculaires entourent le corps, leurs contractions expulsent l’eau par le siphon exhalant, diamétralement opposé au siphon inhalant. Le courant d’eau ainsi créé sert à la fois à la propulsion et à la filtration de l’eau. Leur cycle de reproduction comprend des alternances de générations sexuées et asexuées. La larve est chordée. La classe des thaliacés possède 3 ordres que nous allons décrire un peu… Les Salpes (~25 espèces) possèdent un cycle de vie et de reproduction sexuée et asexuée comme montré sur la figure 2. Les Salpes ne présentent JAMAIS de chorde dorsal (cf. fig.9). Il existe un certain nombre de ceintures musculaires qui lui servent aux mouvements : Ils avalent l’eau par le siphon buccal Ils bloquent le siphon buccal Ils contractent les muscles L’eau est expulsée par le siphon cloacal La propulsion de l’animal est effectuée. La phase oozoïde présente un siphon cloacal à l’avant. Un ganglion cérébroïde possédant des cellules photosensibles est présent. Le système digestif est classique. Elle possède un diaphragme parallèle au pharynx ; le système respiratoire reste simple. Le stolon est une évagination contenant des dérivés du mésoderme, de l’ectoderme et de l’endoderme. Il faut garder en tête que le stolon est une ébauche qui va se métamériser. Le développement de l’animal se déroule toujours attaché au stolon, en sachant que les segments sont synchrones. La phase blastozoïde présente l’ébauche des gonades (testicules et ovaires) . La reproduction est de type protérogyne. On assiste à une chaîne de blastozoïdes ou autrement dit à des Salpes agrégés (cf. fig.3). Lors du changement de sexe qui s’effectue, c’est le testicule qui devient fonctionnel après que l’ovaire l’ai été. Le développement s’effectue dans les voies génitales femelles. C’est un développement direct. Il y a absence de gonade sur l’animal en développement, car il s’agit d’un oozoïde. Les Dolioles (~11 espèces) présentent des bandes musculaires. De plus, il existe un nombre plus important de fentes branchiales que chez les Salpes. Il y a ici aussi présence d’un stolon et d’un (ou plusieurs ?) appendice(s) dorsal(aux). En ce qui concerne les gonozoïdes (cf. schéma page suivante), il faut savoir que le système femelle se développe en premier et se fait féconder par un individu mâle plus âgé. La larve subit une métamorphose dans l’œuf ce qui fait que lorsqu’elle sort de l’œuf, elle est sous forme de Doliole. On note la présence d’une larve donc il y a formation d’une CHORDE à une étape (courte… je vous l’accorde) de l’animal (cf. fig.5). Les Pyrosomes (~10 espèces) sont toujours coloniaux. Chaque individu possède un stolon (asexué) ET des gonades (sexué). Ce sont des animaux pris dans une tunique commune. La colonie peut s’agrandir par adjonction de nouveaux individus. Il faut savoir que les colonies peuvent atteindre des tailles allant jusqu’à 1.5m à 2m de . Au sein de la tunique, il y a des fibres qui permettent la contraction comme montré sur la figure 4. Il existe de véritables espaces péribranchiaux. Ils émettent de la lumière grâce à des organismes (=bactéries?) symbiotiques, d’où le nom du taxon : PYROsome. On assiste à une sorte de placentation. Le zygote, possédant beaucoup de vitellus, devient cyathozoïde. On assiste ainsi à la formation d’un stolon qui se scinde en 4 bourgeons, nommés tétrazoïdes. Les 4 tétrazoïdes s’allongent petit à petit. Ils se percent des futures fentes branchiales. C’est à cette étape que se forme une tunique commune. Une fois que la tunique est fonctionnelle, le stolon se rompt. Il n’y a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE (cf. fig.6, 7 et 8). Page 96

106 Urochordé (ou Tunicier) (suite et fin)
Transportent des bourgeons, aussi fabriqués par le stolon, sur tout l’appendice dorsal Cellules amiboïdes (=protocytes?) Dolioles Stolon Lors de la reproduction l’animal perd son système digestif ; ce seront les gastrozoïdes qui assureront l’apport énergétique nécessaire. Bourgeons Gastrozoïde Bourgeons Phorozoïdes Gonozoïdes A maturité, ils se séparent de la chaîne! Page 97

107 Céphalochordé Page 98 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Nbre: 25 (phylum) 13 (selon livre) Ils sont marins. Ils vivent à des profondeurs ne dépassant pas 50m. Ils sont capables de nager sur de courtes périodes par ondulation latérale du corps. On les trouvent pourtant la plupart du temps couchés sur le côté ou enfoncés obliquement dans le sable, la région antérieure émergeant seule. Ils filtrent les particules organiques présentes dans l’eau de mer (=microphages). C’est un système de tentacules qui filtre. La ciliature des fentes branchiales crée un courant d’eau qui pénètre par la bouche, Traverse le pharynx branchial par les fentes, Abouti ensuite dans la chambre péribranchiale, Et quitte, finalement, l’animal par le pore branchial. L’eau filtrée sert à : La respiration L’acquisition de nourriture par filtration. L’endostyle sécrète un mucus qui piège (=colle) les particules. Celui-ci est ensuite conduit vers le tube digestif. Il y a présence d’un caecum chez ces animaux. La fécondation est externe ; elle a lieu dans l’eau de mer. Ils sont à sexes séparés. On assiste à la métamérisation des : Système musculaire Système gonadiques (=beaucoup de gonades) Système excréteur (=cellules flammes) Quelques caractères dérivés propres : La chorde se prolonge en avant de la bouche (cf. fig.1). Il existe une musculature segmentée à l’intérieur de la chorde (cf. fig.2). Des plaques musculaires s’empilent transversalement dans la chorde. Chaque plaque est constituée d’une ou 2 cellules musculaires contenant des fibres contractiles et émet des prolongements cytoplasmiques en direction du tube nerveux situé dorsalement, à travers de petits trous de la paroi chordale. c : chorde bo : bouche tn : tube nerveux Les Urochordés NE possèdent PAS de cavité coelomique Les Céphalochordés possèdent une cavité coelomique tn : tube nerveux pc : prolongement cytoplasmique cmc : cellules musculaires c : chorde Les Appendiculaires se reproduisent par des formes néoténiques. Ce sont des néoténies que viendrait les acrâniates. Description morphologique : Ils ressemblent à de petits poissons. Ils sont fusiformes, effilés à leur 2 extrémités et comprimés latéralement. Ils mesurent entre 5 et 7.5cm de long, 6 à 8mm de haut et 3 à 4mm d’épaisseur. Ils sont presque incolores. Ils n’ont ni tête, ni crâne (acrâniates), ni nageoires. Rien ne protège la partie supérieure du système nerveux. Un repli cutané en position postérieure joue toutefois le rôle de nageoire caudale. On note la présence de graisses sous forme de noyaux dans les « nageoires ». La bouche est entourée de grandes digitations rigides, les cirres. La cavité buccale est courte et conduit à un vaste pharynx branchial qui occupe près de la moitié antérieure du corps. Les fentes branchiales sont ouvertes à l’extérieur chez la larve. Chez l’adulte, la paroi corporelle forme un repli sur la région branchiale, verticalement ; il forme une cavité péribranchiale qui communique avec l’extérieur par un orifice commun, le pore branchial. Il y a présence d’un tube nerveux dorsal. La chorde est forte, sur toute la longueur de l’animal et persiste toute sa vie (cf. fig.2 et 3). Il s’agit bien sûr d’un système nerveux non centralisé. De part et d’autre de celle-ci, la musculature est constituée de segments coudés se succédant (les myomères). Page 98

108 Les Vertébrés

109 Crâniate Cerveau Ant. Post. Page 99 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Nbre: - (phylum) (selon livre) Quelques caractères dérivés propres : On note la présence d’un crâne, constitué primitivement d’arcs cartilagineux et de plaques fibreuses (neurocrâne). L’organisation primitive du crâne est représentée sur la fig.1. Secondairement, le crâne peut se minéraliser. Lors de la formation du système nerveux central et axial, des bourrelets dorsaux se forment longitudinalement. C’est de cette crête neurale que proviennent des cellules migratrices à destinées diverses, dites « cellules de la crête neurale ». Elles sont présentées en pointillés sur la fig.2. Elles ont une origine ectodermique. Elles sont à l’origine de nombreuses structures et tissus propres aux Crâniates (nerfs crâniens, muscles branchiaux, cartilages du pharynx, os de la tête,…). Il est à noter que leur migration peut être importante (cf. schéma du cours). Les organes sensoriels (olfactifs, visuels, otiques) se forment à partir de petites plaques à la surface de l’embryon. Ce sont les placodes épidermiques (cf. fig.2). Les organes sensoriels sont toujours pairs. La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium. Le cerveau se découpent en 3 régions (olfaction, vision, vibration/audition). Ils possèdent un squelette pharyngien (arc viscéraux). Le cœur est développé. Le tégument est en 2 parties : épiderme et derme. Il faut savoir qu’il peut y avoir des modifications du derme ou de l’épiderme (glandes, poils, …). Le derme et l’épiderme étant posé sur le muscle. Cerveau Ant. Post. Prosencéphalon Mésencéphalon Rhombocéphalon Télencéphalon Diencéphalon Métencéphalon Myellencéphalon boc : basioccipital bsp : basisphénoïde cn : capsule nasale cot : capsule otique et : ethmoïde ex : exoccipital set : sphénethmoïde soc : supraoccipital crn : crête neurale ab : arcs branchiaux ah : arc hyoïdien am : arc mandibulaire d : dos pol : placode olfactive pop : placode optique pot : placode otique pll : placode latéro-dorsale à l’origine des lignes latérales pnc : placode latéro-dorsale à l’origine du nerf crânien Page 99

110 Crâniate * Cette partie de l’arbre sera décrite plus en détail lorsque nous discuterons les Sarcoptérygiens. Urochordé Acrâniate Céphalocordé Myxinoïde Agnathe Pétromyzontide Chordé Placoderme Elasmobranche Chondrichtyens Crâniate Holocéphale Phylum Cladistien Sous phylum Vertébré Super classe Gnathostome Chondrostéen Classe Actinoptérygien Ginglymode Sous Classe Infra Classe Ostéichtyens Halécomorphe Section Fossile Téléostéen Sous Section L’attachement des Myxinoïdes aux Crâniates ou au Vertébrés n’est pas sûr car divergeant d’un auteur à l’autre… les Ptéromyzontides, eux, sont bien des Vertébrés reconnus comme tels. Super Ordre Sarcoptérygien* Ordre Page 100

111 Myxinoïde Page 101 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Myxinoïde Nbre: 22 (phylum) 22 (selon livre) Ils vivent exclusivement en milieu marin. Ils s’enfouissent généralement sous la vase et n’en sortent que pour se nourrir des poissons malades ou morts qu’ils écorchent par succion et morsure. Ils mangent également de petits crustacés (crevettes) ou des polychètes. C’est parce qu’ils mangent par succion qu’il a fallu un support solide pour l’attachement des muscles, cartilagineux au départ, puis osseux. La reproduction et le développement sont mal connus. On sait néanmoins que le développement est direct, c’est-à-dire absence de larve. Quelques caractères dérivés propres : L’appareil branchial est très différent de celui des vertébrés : il est constitué de nombreuses petites poches en forme d’oignons, contenant les branches (cf. fig.1). Sur la fig.1a, on voit que l’évacuation se fait par un seul orifice branchial (=Myxine) Sur la fig.1b, on voit que l’évacuation se fait par autant d’orifices qu’il y a de poches (=Eptatretus). Le nombre d’orifices branchiaux est variable selon les espèces ; il va de 1 à 15. La tête se termine par un orifice nasopharyngien unique s’ouvrant dans le pharynx (cf. fig. 2 et 3a). 6 tentacules tactiles entourent la bouche ou se trouve l’appareil lingual. Un conduit oesophago-cutané, de fonction inconnue, relie l’œsophage à l’extérieur sur la partie gauche de l’animal. L’appareil lingual est formé par un « piston » (constitué de pièces cartilagineuses et de muscles disposés de manière caractéristique) actionnant les plaques dentigères (=dents) (cf. fig.3b et 3c). Lorsque le muscle inférieur est en contraction et le muscle supérieur en extension, la plaque dentigère se trouve projetée à l’extérieur (cf. fig.2). Il possède 3 cœurs accessoires en plus du cœur principal. Description morphologique : Ils ont une allure vermiforme, sans mâchoire (=Agnathes) ni vertèbres. Les yeux sont sous la peau. La seule nageoire est caudale. La bouche comprend des plaques dentigères actionnées par un ensemble de cartilages et de muscles. L’appareil lingual est constitué par : Les pièces squelettiques Les plaques dentigères Les muscles associés L’appareil lingual est utilisé lors de : L’attaque La morsure des proies La succion Les plaques portant des dents ne sont pas l’homologue des mâchoires des Gnathostomes. te : tentacule on : orifice nasopharyngien bo : bouche c : chorde pd : plaque dentigère tn : tube nerveux ph : pharynx cla : cartilage lingual antérieur clm : cartilage lingual médian clp : cartilage lingual postérieur Page 101

112 Vertébré Page 102 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Nbre: - (phylum) (selon livre) Quelques caractères dérivés propres : Des pièces squelettiques entourent la chorde et se succèdent antéro-postérieurement, ce sont les vertèbres. Sur la fig.1, on aperçoit la chorde et les vertèbres rudimentaires d’une lamproie. Chez les vertébrés d’émergence plus récente, la chorde disparaît au profit des vertèbres, ne laissant que des reliques entre les vertèbres (cf. fig.2). Ce sont des éléments squelettiques cartilagineux ou osseux entourant ou remplaçant la chorde donc. Il existe 2 à 3 canaux semi-circulaires (cf. fig.3b) dans l’oreille pour l’orientation (=un seul chez les myxines (cf. fig.3a)). Il existe une musculature extrinsèque de l’œil. Il existe une régulation nerveuse du cœur. Il existe un système de lignes sensorielles latérales, pourvu de neuromastes. Apparition de la rate et d’un pancréas individualisé. cs1 : canal semi-circulaire 1 cs2 : canal semi-circulaire 2 amp : ampoule cs : canal semi-circulaire 19e vr : 19ème vertèbre d’un téléostéen c : chorde vr : vertèbre Page 102

113 Pétromyzontide Page 103 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Pétromyzontide Nbre: 38 (phylum) 38 (selon livre) Les adultes vivent en milieu marin tandis que les larves vivent en eau douce (=Anadromes). Le plus souvent ectoparasites, ils se nourrissent du sang des poissons ou des cétacés. Ils disposent pour cela d’un système de piston qui leur permet de sucer à mort le sang de leurs victimes. Les lamproies passent par un stade larvaire, puis une métamorphose. La larve a longtemps été considérée comme un animal distinct de l’adulte, auquel on avait donné le nom d’ammocètes. Ce nom est resté pour désigner les larves ; on parle, en effet, de larves ammocètes. Le système cartilagineux est complexe. Quelques caractères dérivés propres : Il existe un squelette branchial cartilagineux spécial, nommé « corbeille branchiale  » (cf. fig.1). Les tiges squelettiques assurant le soutien du système branchial, c’est-à-dire les arcs branchiaux, sont externes par rapport aux poches branchiales (cf. fig.2). L’organe olfactif s’ouvre dans un conduit en « cul de sac », le tube hypophysaire (cf. fig.2). La bouche est entourée d’une ventouse (cf. fig.3) et constituée d’une « langue » portant des dents cornées fixées sur des plaques cartilagineuses (=cartilage annulaire et cartilages dentaires ; cf. fig.1). Ces pièces pivotent à l’extrémité d’un long cartilage piston (cf. fig.1). Ce dernier permet la succion du sang des victimes par des mouvements antéro-postérieurs. cb : corbeille branchiale can : cartilage annulaire cd : cartilage dentaire cn : capsule nasale cot : capsule otique cpi : cartilage piston cr : paroi du crâne sty : stylet ab : arcs branchiaux pb : poches branchiales c : chorde ph : pharynx td : tube digetsif th : tube hypophysaire tn : tube nerveux Description morphologique : Il s’agit de vertébrés sans mâchoires (=Agnathes) au corps allongé (=corps anguilliforme), sans nageoires paires. La tête est pourvue d’une ventouse entourant la bouche et porte dorsalement un petit orifice naso-hypophysaire par lequel s’ouvre l’organe olfactif dans un tube aveugle. Il y a 7 paires d’orifices branchiaux latéraux et une ou deux nageoires dorsales et une caudale. Leur oreille interne possède 2 canaux semi-circulaires. Page 103

114 Gnathostome Page 104 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Chondrichtyens Ostéichtyens Nbre: (phylum) (selon livre) cs1 : canal semi-circulaire vertical cs2 : canal semi-circulaire vertical cs3 : canal semi-circulaire horizontal ce : canal endolymphatique a : ampoule cpy : cartilage ptérygopalatocarré cM : cartilage de Meckel b : branchie ab : arc branhial e : spiracle ou évent ax : axone gm : gaine de myéline nR : nœud de Ranvier cS : cellule de Schwann Quelques caractères dérivés propres : On observe désormais des mâchoires qui dérivent du premier arc viscéral. Il existe en effet une mandibule supérieure bilatérale (cf. fig.1), constituée des cartilages ptérygopalatocarrés, Il existe une mandibule inférieure bilatérale, constituée des cartilages de Meckel. Cet ensemble serait issu de l’arc branchial le plus antérieur, qui se serait modifié. La fente branchiale associée produit, juste en arrière, le spiracle ou évent, un orifice qui communique avec le pharynx par un canal (canal spiraculaire) Le squelette branchial est interne par rapport aux branchies (cf. fig.2). Sur la fig.2, on aperçoit la disposition chez un chondrichtyen à gauche et à droite chez un ostréichthyen. Il existe un 3ème canal semi-circulaire (cf. fig.3) dans l’oreille interne. Ces canaux servent à l’orientation. Les fibres nerveuses sont enveloppées par des gaines de myélines (cf. fig.4). La molécule d’hémoglobine comporte 2 types de chaînes d’acides aminés, l’une de type  et l’autre de type . La molécule est tétramérique 2 et 2. Les ceintures squelettiques sont associées aux membres / nageoires pectoraux et pelviens. Page 104

115 Gnathostome (suite et fin) EVOLUTION DES ARCS BRANCHIAUX
PETROMYZONTIDE GNATHOSTOME Expression homogène des gènes de l’arc branchial Expression hétérogène des gènes de l’arc branchial, c’est-à-dire que l’expression dépend de la position concernée dans l’arc branchial Page 105

116 Placoderme Page 106 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Placoderme (fossile) Nbre: - (phylum) - (selon livre) Il s’agit d’un taxon aujourd’hui disparu qui vivait il y a 350 à 420 Mio d’années. Quelques caractères dérivés propres : Il s’agit de la première branche des Gnathostomes qui est connue uniquement grâce aux fossiles retrouvés. On observe la présence d’une cuirasse externe osseuse sur la tête et la nuque. Le reste du corps est nu ou avec de petites écailles. On n’observe pas de vraies dents, mais des pointes tranchantes osseuses autour de la bouche. Les capsules nasale, qui sont de petites boules osseuses à l’avant du crâne, ne sont pas fusionnées au crâne. Page 106

117 Chondrichtyen Page 107 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Chondrichtyen Nbre: 846 (phylum) 846 (selon livre) Ils sont en général marins, comme nous allons le répéter, sont pélagiques ou vivent sur le fond, le plus souvent prédateurs d’autres poissons. Il existe quelques espèces d’eau douce. Ils n’ont pas de vessie natatoire (organe de flottaison) ; ils nagent en permanence de ce fait. Après observations des fossiles des placodermes, il semblerait que les chondrichtyens aient perdus secondairement leurs poumons. Certaines espèces se nourrissent de plancton (requin pèlerin), d’autres de mollusques (certaines raies). La fécondation est interne. Les espèces sont : Ovipares Ovovivipares Vivipares, avec des cas d’alimentation et même de cannibalisme in utero Quelques caractères dérivés propres : Une couche de cartilage calcifié prismatique, de structure très caractéristique, tapisse le cartilage du squelette. Sur la fig.1a est présentée une coupe d’un élément squelettique d’un chondrochthyen. Les pointillés indiquent le cartilage, à la surface duquel les tirets indiquent les structures prismatiques qui adoptent une disposition montrées sur la fig.1b. Chez les mâles, les nageoires pelviennes ont des appareils spéciaux servant à l’accouplement : ce sont les claspers pelviens (=pérygopodes) (cf. fig.2). Le crâne est fait d’une seule pièce, sans suture. On observe des valves en forme de spirale dans l’intestin. Il existe de plus un mécanisme de remplacement des dents. chy : cartilage hyalin cpr : cartilage prismatique calcifié CHONDROCHTHYENS (2 ss-classes) : Elasmobranches Holocéphales clap : claspers pelviens Page 107

118 Chondrichtyen (suite et fin)
Description morphologique : Ce sont des animaux marins surtout, le plus souvent prédateurs et bons nageurs. Primitivement, il y a : 2 nageoires dorsales Une nageoire anale (parfois absente) Une nageoire caudale hétérocerque (=dissymétrique) 2 paires de nageoires paires Les raies sont à considérer comme des requins très modifiés, aplatis dorso-ventralement. La bouche et les narines sont infères. La mâchoire supérieure des requins et des raies (les élasmobranches) n’est pas complètement soudée au neurocrâne et peut s’attacher de diverses manières à celui-ci. Ils sont dépourvus « d’os vrai » et leur squelette est cartilagineux. En fait, les chondrichtyens possèdent un peu d’os péricondral, mais celui-ci est réduit à une mince couche tapissant par endroits le cartilage ptérygopalatocarré. Leurs dents et leurs écailles sont de structures identiques. Leurs écailles sont de type placoïde : ce sont de minuscules dents pointues à base creuse et couronne de dentine, qui donne à leur peau un aspect rugueux, voire abrasif. L’aspect placoïde permet de réduire fortement les turbulences. Les Elasmobranches (~812 espèces) Il s’agit des requins, des raies. Quelques caractères dérivés propres : Ils possèdent 5 paires de fentes branchiales, précédées d’une fente accessoire régressée, le spiracle. L’articulation de la mâchoire est de type hyostylique, c’est-à-dire que l’arc hyoïde est l’élément essentiel de la suspension. Les Holocéphales (~34 espèces) Il s’agit des chimères. Ce sont des organismes marins qui vivent en profondeur. Ils sont ovipares. Ils se nourrissent de crevettes, de gastéropodes, d’oursins,… Il existe, chez certaines espèces, une glande à venin. Quelques caractères dérivés propres : L’articulation de la mâchoire est de type autostylique, c’est-à-dire que la mâchoire supérieure est soudée au crâne et est indépendante de l’arc hyoïde. Il existe 4 paires de fentes branchiales recouvertes par replis cutané. Le spiracle est fermé. Les dents sont regroupées en plaques dentaires. La ligne latérale est proéminente. Page 108

119 Ostéichtyen Page 109 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) (selon livre) Quelques caractères dérivés propres : Il existe un nouveau type d’os, l’os enchondral. Ils sont en effet pourvus de 2 catégories d’os « vrai ». L’os enchondral résulte d’une destruction des cartilages embryonnaires et d’une reconstruction de la même pièce en os. Ce processus est à l’origine spongieux et de l’os de l’endosquelette. En revanche, l’os « dermique » se forme par un autre processus et provient d’une origine différente : il se forme à partir du derme, sans matrice cartilagineuse. Des ensembles d’éléments osseux d’origine dermique apparaissent, notamment les os maxillaires, prémaxillares et dentaires, portant tous des dents. Les éléments d’origine dermique sont représentés en blanc sur la fig.1. La ceinture scapulaire, c’est-à-dire l’ensemble des os joignant les membres antérieurs à la colonne vertébrale, porte aussi des os dermiques qui sont indiqués sur la fig.1. Les arcs branchiaux 1 et 2 s’articulent sur une même pièce osseuse, ventralement, le basibranchial. Il existe des sacs aériens connectés au tube digestif. Ces sacs sont primitivement des poumons, mais peuvent fournir une vessie gazeuse (=vessie natatoire) jouant le rôle de flotteur. Si cette caractéristique était, comme le suggère certains auteurs, une signature des Gnathostome, cela signifierait que les chondrichtyens auraient perdus secondairement leurs poumons. La membrane des nageoires est soutenue par des rayons constitués d’os dermiques, les lépidotriches. Globalement, on voit apparaître beaucoup plus de petits os. ang : angulaire ant : antéorbitaire ces : ceinteure scapulaire cl : cleithrum de : dentaire dsp : dermosphénotique esc : extrascapulaire fr : frontal io : infraorbitaires iop : interoperculaire la : lacrymal mx : maxillaire na : nasal op : operculaire pa : pariétal pcl : postcleithrum pmx : prémaxillaire po : postorbitaire pro : préorbitaire pt : post-temporal pto : ptérotique san : supra-angulaire scl : supracleithrum smx : supramaxillaire sop : sousoperculaire Page 109

120 Actinoptérygien Page 110 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) (selon livre) Ils constituent presque la moitié des espèces de vertébrés. Ils colonisent tous les habitats aquatiques, de –11’000m à +4’500m, des sources chaudes (43°C) jusqu’aux eaux très froides (-1.8°C). Ils sont très diversifiés sur le plan morphologique, écologique et comportemental. Quelques caractères dérivés propres : Chaque dent porte un petit capuchon de tissu minéralisé spécial : l’acrodine (cf. fig.1). Perte de la nageoire dorsale antérieure (cf. fig.2) : celle qui reste est l’homologue de la nageoire dorsale postérieure des chondrichtyens. Elle peut se subdiviser secondairement. Les écailles s’articulent entre elles par un système particulier de tenon-mortaise (cf. fig.3). Description morphologique : Ils sont pour la plupart des « poissons » au sens populaire du terme. La vessie natatoire (=organe de flottaison rempli de gaz) est en général bien développée. Les écailles sont assez caractéristiques, couvertes d’un tissu dur spécial, la ganoïne. Elles sont losangiques dans leur épaisseur, ou plates, de tailles importante. Chez les groupes d’actinoptérygiens tardifs (=téléostéens), les écailles s’amincissent. La nageoire a des rayons typiques, d’où leur nom de « poissons à nageoires rayonnées ». Page 110

121 Cladistien Page 111 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 10 (phylum) (selon livre) Ils vivent dans les eaux douces et chaudes d’Afrique où ils sont prédateurs. Ils chassent au crépuscule, à l’affût, tout animal aquatique. Ils peuvent vivre enfouis dans la vase, ou hors de l’eau à la saison sèche, ou encore en eau vaseuse et pauvre en oxygène. Dans ce cas, ils utilisent leurs poumons. Quelques caractères dérivés propres : La nageoire dorsale est à rayons indépendants. Elle est segmentée en petits « drapeaux » nommés pinnules (cf. fig.1). La fig.1a représente une vue latérale, et la fig.1b une vue postérieure. La poutrelle osseuse qui part de la base du crâne pour aller rejoindre le dessous du museau, qu’on appelle parasphénoïde, est projetée en arrière (cf. fig.2), si bien qu’elle vient entouré le canal aortique. psp : parasphénoïde cao : canal aortique Description morphologique : Leur forme est allongée, voire anguilliforme. Ils peuvent mesurer jusqu’à 1.2m de long. Leur nageoire pectorale est charnue, mais dotée d’un squelette particulier qui la distingue de la nageoire des sarcoptérygiens. Leur intestin possède une valve interne spiralée. Les adulte peuvent respirer de l’air à l’aide d’une paire de poumons vascularisés. Les larves ont des branchies externes comme les amphibiens. ei : épine le : lépidotriche mem : membrane pte : ptérygiophore fob : foramen basal go : gouttière recevant les lépidotriches Page 111

122 Chondrostéen Page 112 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 26 (phylum) 26 (selon livre) Chondrostéen Il comprend le plus gros poisson d’eau douce du monde (=béluga européen). Certains d’entre eux passent une partie de leur cycle vital en mer. Selon les espèces, leur régime alimentaire est composé de crustacés, petites proies en suspension, de poissons, de mollusques aquatiques. Quelques caractères dérivés propres : Des barbillons sensoriels existent à l’avant de la bouche (cf. fig.1). Ils ont les mâchoires extrêmement modifiées et souvent dépourvues de dents. Il y a fusion de certains os de la mâchoire supérieure, le maxillaire, le prémaxillaire et le dermopalatin, lesquels ne sont pas attachés au neurocrâne. La fig.2 présente les vues latérales gauches des crânes d’esturgeon (2a) et de polyodon (2b). L’os interhyal est hypertrophié. Les arcs hyoïdiens (arc squelettique en arrière des mâchoires) de 4 ostéichtyens sont présentés sur la fig.3. Chez les chondrostéens, l’interhyal est énorme et joue le rôle d’os symplectique, c’est-à-dire qu’il est impliqué dans la suspension de la mâchoire et de l’opercule. Le spiracle est caché par l’opercule et reste rudimentaire. ab : arc branchial ar : articulaire cpl : cote pleurale de : dentaire hm : hyomandibulaire ih : interhyal pac : palatocarré pmx : prémaxillomaxillaire vrn : vertèbre soudée au neurocrâne. A : sarcoptérygien fossile B : sarcoptérygien C : chondrostéen D : actinoptérygien cha : cératohyal antérieur chp : cératohyal postérieur hh : hypohyal sy : os symplectique bo : bouche bb : barbillon sensoriel Description morphologique : Ce sont des vertébrés de grande taille. Le squelette est principalement cartilagineux (=régression de l’ossification), d’où le nom du taxon. La corde dorsale est forte et le corps vertébraux peu développés. La peau est presque nue, sauf chez les acipenséridés où elle est dotée de rangées espacées de grosses pièces osseuses en forme de bouclier. La bouche est ventrale. L’opercule (=ensemble des os recouvrant les branchies) est spécialisé. Ils peuvent avoir un museau plat ou pointu selon les espèces. La nageoire caudale est dissymétrique (=hétérocoerque). Page 112

123 Ginglymode Page 113 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 7 (phylum) 7 (selon livre) Ce sont de grands prédateurs d’eau douce à écologie proche de celle du brochet, caché dans la végétation aquatique, ils chassent à l’affût des poissons. Lorsqu’ils fréquentent des eaux trop pauvres en oxygène, ils sont capables d’aspirer de l’air à la surface, lequel passe dans la vessie gazeuse richement vascularisée, qui joue le rôle de poumon. Ils effectuent leurs pontes au printemps dans les eaux peu profondes et à forte végétation, mais le reste de l’année, ils vivent dans les eaux profondes. Quelques caractères dérivés propres : Les os infra-orbitaires portent des dents (cf. fig.1). Le centre des vertèbres est opisthocoele, c’est–à-dire que la face avant du centre est convexe et la face arrière est concave. La figure 2 montre des coupes longitudinales de centres vertébraux, où il est illustré comment obtenir une vertèbre opisthocoele à partir d’une vertèbre amphicoele par fusion d’une lentille chordale à son extrémité antérieure. vro : vertèbre opisthocoele vra : vertèbre amphicoele lc : lentille chordale Description morphologique : Ce sont des vertébrés d’eau douce de bonne taille (jusqu’à 6m de long) au corps allongé. Ils sont recouvert d’une cuirasse d’écailles épaisses losangiques, juxtaposées, articulées bord à bord et couvertes d’une couche d’émail (=ganoïne) qui a l’allure de la porcelaine et l’éclat de l’ivoire. La tête de l’animal est pourvue d’un museau plus ou moins long, pourvu de nombreuses dents, et qui peut ressembler à celui d’un crocodile. Leurs nageoires dorsale et anale sont opposées, symétriques et rejetées vers l’arrière, ce qui leur offre une grande force à la propulsion ceci dans le but de chasser plus efficacement. Page 113

124 Halécomorphe Page 114 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 1 (phylum) 1 (selon livre) L’amie (=seule survivante) vit dans les eaux douces stagnantes. Elle est un prédateur vorace dont l’efficacité de la capture buccale est renforcée par une disposition particulière du maxillaire : ce dernier adopte une position verticale durant l’attaque extrêmement rapide de la proie. L’amie peut respirer de l’air grâce à son faux poumon. Elle hiberne durant l’hiver. Quelques caractères dérivés propres : La mâchoire inférieure (cartilage de Meckel) possède un processus qui remonte en direction de la mâchoire supérieure : le processus coronoïde. L’os symplectique et l’os carré, ainsi que le processus coronoïde interviennent ensemble dans l’articulation de la mâchoire. Sur la figure 1 est représentée une vue partielle de l’articulation de la mandibule de l’amie, où des os dermiques superficiels ont été ôtés. La position basse du symplectique est telle qu’il participe conjointement à l’os carré à l’articulation avec la mandibule. Sur la figure 2 est montrée en comparaison la situation de ces os chez le maquereau, un téléostéen tardif : l’os symplectique est en retrait par rapport à l’articulation mandibulaire. sy : symplectique c2 : os carré apa : autopalatin cM : cartilage de Meckel dpa : dermopalatin ecp : ectoptérygoïde enp : entoptérygoïde hm : hyomandibulaire mt : métaptérygoïde pco : processus coronoïde Description morphologique : Seule l’amie demeure dans ce groupe. Elle possède un corps allongé, une nageoire dorsale longue et sans épine, qui ondule en déplacement lent. En effet, chacun des 42 à 53 rayons de celle-ci peut être mu par un muscle qui lui est propre. La tête est cuirassée de lourdes plaques osseuses. La nageoire caudale est arrondie. La vessie natatoire peut, dans certaines conditions, jouer le rôle de poumon. Page 114

125 Téléostéen Page 115 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) (selon livre) Description morphologique : Ils ont un mode de capture buccal particulier, mais qui peut varier selon les espèces… D’une manière générale, la capture se fait par inertie de succion, c’est-à-dire que le volume de la chambre orobranchiale, cavité de la bouche et des branchies, est subitement augmenté par des mouvements spéciaux de toutes les parois de cette chambre : Elévation de la tête, Abaissement de la mâchoire, Dépression de l’appareil portant l’opercule, Mouvements latéraux des opercules Cela provoque une brusque dépression, et donc une aspiration d’eau qui entraîne la proie. Chez les téléostéens tardifs, le mécanisme de capture se spécialise et la mâchoire supérieure devient complètement protractile (d’où leur nom : bouche projetée). Page 115

126 Téléostéen (suite et fin)
C’est un groupe très important, ils représentent en effet presque la moitié des vertébrés. Ils colonisent tous les habitats marins et dulçaquicoles, de –11’000m à +4’500m, des sources chaudes (43°C) jusqu’aux eaux polaires très froides (-1.8°C). Ils sont très diversifiés sur le plan morphologique, écologique et comportemental. Quelques caractères dérivés propres : Dans la mâchoire supérieure, l’os prémaxillaire devient mobile. Sur les fig.1a et 1b sont indiqués le maxillaire mobile et le prémaxillaire immobile sur un crâne schématique de téléostéen. Sur la fig.1c, la mobilité extrême du maxillaire et du prémaxillaire est montrée sur un crâne de carpe. On voit ainsi que certains éléments de la bouche s’avancent la rendant protractile. Dans le squelette caudal, les arcs uraux neuraux s’individualisent du corps vertébral pour donner des couples de petites baguettes osseuses, les uroneuraux pairs (cf. fig.2c). Il existe une symétrie apparente de la nageoire caudale (= homocoerque) (cf. fig.2b). Chez les autres actinoptérygiens, les lobes inférieur et supérieur de la queue n’ont pas la même importance : la caudale est asymétrique (cf. fig.2a). Les téléostéens acquièrent une symétrie apparente de la queue (cf. fig.2b) par développement simultané des os suivants : les uroneuronaux (paires d’épines disposées sur les vertèbres caudales (cf. fig.2c) et les hypuraux (os plats du lobe inférieur de la nageoire caudale) (cf. fig.2c). La caudale reste asymétrique en profondeur puisque la colonne vertébrale se termine dans le lobe supérieur. L’asymétrie profonde de la nageoire caudale est aussi due à la torsion de l’axe caudal de la colonne vertébrale au niveau du centre préural 1 (cf. fig.2c). mx : maxillaire pmx : prémaxillaire un1-3 : uroneuraux 1-3 hu1-6 : hypuraux 1-6 pur1 : centre préural 1 Page 116

127 Sarcoptérygien Page 117 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) (selon livre) Ils occupent tous les milieux sous toutes les latitudes. Les cétacés représentent un retour à l’eau des mammifères ; en effet, la respiration reste aérienne. Quelques caractères dérivés propres : Le squelette interne des nageoire ou des membres est monobasal, c’est-à-dire s’attachant sur les ceintures par un seul élément : les ceintures sont des ensembles squelettiques reliant les membres à la colonne vertébrale comme, par exemple, le bassin. Les pièces endosquelettiques des nageoires pectorales de plusieurs sarcoptérygiens (cf. fig.1b, c et d) et chez un non sarcoptérygien sur la fig.1a où la partie de l’endosquelette hachurée est le métaptérygium, supposé être l’homologue de la nageoire pectorale monobasale des sarcoptérygiens. Il existe de l’émail vrai sur les dents. Le dernier arc branchial (le 5ème) s’attache ventralement sur l’avant-dernier (le 4ème). Un arc branchial est une succession verticale de tiges osseuses disposées bout-à-bout dorso-ventralement, qui servent de squelette aux branchies. Il y a originellement 5 arcs branchiaux chez les sarcoptérygiens. La figure 2 montre en a un actinoptérygien et en b et c chez 2 sarcoptérygiens. Chez l’actinoptérygien, le 5ème arc branchial ne s’articule pas avec le 4ème. Chez les 2 sarcoptérygiens, le point de jonction entre l’arc branchial 5 et l’arc branchial 4 est indiqué. ab1-5 : arc branchial 1 à 5 AV : avant scc : scapulocoracoïde ou scapula h : premier segment ou humérus Description morphologique : Les nageoires paires deviennent monobasales (apparition de l’humérus et du fémur) et « charnues » (=sarkos en grec) et très mobiles. Page 117

128 * voir plus loin dans le texte pour la systématique mammifère!
Sarcoptérygien Actinistien Sarcoptérygien Dipneuste Rhipidistien Gymnophiona Lissamphibien Urodèle Tétrapode Batracien Anoure Phylum Sous phylum Mammifère* Super classe Amniote Chélonien Classe Sous Classe Squamate Infra Classe Lépidosaurien Section Sphénodontien Diapside Sous Section * voir plus loin dans le texte pour la systématique mammifère! Oiseau Super Ordre Archosaurien Ordre Crocodile Page 118

129 Actinistien Page 119 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 1 (phylum) 1 (selon livre) C’est un animal marin qui vit entre 70 et 400m de profondeur. C’est un prédateur. Il se nourrit surtout de poissons lanternes. Il a été trouvé dans les Comores pour la première fois et viendrait d’être découvert en Indonésie (seconde espèce?). Sa reproduction est mal connue. Pour tout dire on ignore énormément à leur sujet… L’espèce est ovovivipare. On a découvert dans le tractus génital femelle 5 fœtus occupant presque tout l’oviducte, où ils se développent jusqu’à un stade très avancé. La gestation dépasse sûrement une année. Il peut vivre jusqu’à 25ans au moins. La coordination des mouvements des nageoires est celle d’un animal tétrapode. La cavité crânienne est vaste, mais remplie en grande partie de graisse (petit cerveau). Quelques caractères dérivés propres : La nageoire caudale possède un lobe ventral, un lobe dorsal et un lobe médian petit dans lequel se prolonge la chorde (cf. fig.1). La première nageoire dorsale est armée de grosses épines creuses (cf. fig.1). L’os maxillaire est perdu. Sur la tête osseuse d’un coelacanthe, on voit que les dents sont portés par l’ectoptérygoïde, et les palatins, le parasphénoïde (cf. fig.2 et 3). Le museau renferme un organe électrorécepteur particulier, l’organe rostral, dont les ouvertures postérieures sont indiquées sur la figure 3. Il s’agit d’un sac plein et fibreux d’où partent 3 paires de canaux rempli de gelée transparente. Il existe une articulation intracrânienne (cf. fig.3) entre la région ethmoïdienne et la région otico-occipitale, permettant des mouvements originaux du squelette de la tête. Cette articulation est en fait un caractère sarcoptérygien primitif perdu indépendamment chez les tétrapodes et les dipneustes. Cependant, il est unique dans la faune actuelle, et s’accompagne chez les coelacanthes les plus récents d’un muscle basicrânien très long, s’étendant sur plus de 50% de la longueur du parasphénoïde. Cela leur servirait pour donner des « coup de boule » à leur victime. apa : autopalatin c2 : carré ch : cératohyal cor : coronoïdes de : dentaire hm : hyomandibulaire mt : métaptérygoïde (épiptérygoïde) pr : processus du rétroarticulaire pg : ptérygoïde sa : splénio-angulaire sp : splénial sy : symplectique ecp : ectoptérygoïde pal : palatins Description morphologique : Le coelacanthe est le dernier représentant de ce groupe. Il peut mesurer jusqu’à 1.5m. Cet animal est aisément reconnaissable à ses nageoires. En effet, : La dorsale antérieure a son lobe basal charnu réduit et est armée de ptérygiophores épineux et creux (=« nageoire creuse » ou coelacanthe). Les nageoires paires ont un long lobe charnu et sont très mobiles. La coordination de leurs mouvements est celle d’un animal à pattes (tétrapode). La nageoire caudale est très caractéristique, dotée de 3 lobes. psp : parasphénoïde or : ouvertures des organes rostraux ai : articulation intracrânienne re : région ethmoïdienne roo : région otico-occipitale mb : muscle basicrânien Page 119

130 Rhipidistien Page 120 Quelques caractères dérivés propres :
Le poumon fonctionnel est muni d’alvéoles (augmentation de la surface d’échange) (cf. fig.1). Le cône artériel ou tronc aortique du cœur est sinueux (cf. fig.2a). En comparaison, le cœur d’un requin est présenté sur la figure 2b, le cône artériel est droit. Il y a 2 oreillettes au cœur, gauche et droite (cf. fig.2a), tandis que l’atrium est unique chez les non-rhypidistiens (cf. fig.2b). Il y a présence d’une glotte, point de confluence du larynx et du tube digestif (cf. fig.1). La larve présente un épiderme cilié. al : alvéoles g : glotte pou : poumon td : tube digestif at1-2 : atrium ou oreillette ca : cône artériel ve : ventricule Page 120

131 Dipneuste Page 121 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 6 (phylum) 6 (selon livre) Ils vivent dans les eaux douces à faible courant, ou dans les eaux boueuses et parfois dans les bassins exposés à l’assèchement. Les protoptères et les lépidosirènes creusent une loge dans la boue en cas de sécheresse. Ils vivent ainsi dans leur cocon (gangue de mucus), en n’étant reliés avec l’extérieur que par une ouverture leur permettant de respirer, jusqu’à ce que l’eau reparaisse dans le fleuve et les libère de leur gangue. Ils se nourrissent de crustacés, mollusques et petits poissons. Ils respirent à l’aide de branchies si l’eau est suffisamment oxygénée, ou respirent à la surface, en aspirant de l’air dans leurs poumons, dans le cas contraire. A la saison de pluie, période de reproduction, c’est le mâle qui prépare un nid en forme de tunnel dans lequel la femelle viendra pondre ses œufs. Le mâle les féconde et les surveille jusqu’à l’éclosion. Quelques caractères dérivés propres : La bouche est armée de plaques dentaires broyeuses, portant des crêtes en éventail. Ces plaques ont des formes différentes selon les espèces (cf. fig.1). Les plaques supérieures sont portées par les os ptérygoïdes et préarticulaires (plaque dentaire ptérygoïdienne) ; les inférieures par les os coronoïdes (plaques dentaires coronoïdiennes) (cf. fig.2). Certains os de la mâchoire supérieure ont disparu (maxillaire et prémaxillaire) (cf. fig.3). L’articulation de la mâchoire est autostylique. cho : choane hm : hyomandibulaire dpv : dents prévomeriennes pdp : plaque dentaire ptérygoïdienne pg : ptérygoïde psp : parasphénoïde o : opercule oco : os circum-orbitaire c2 : carré it : internasal dpv : dents prévomeriennes pd : plaque dentaire sat : splénial antérieur sa : spléno-angulaire oco : os circum-orbitaire Description morphologique : Ils sont très allongés et de section à peu près circulaire, avec de petits yeux et de grosses écailles fines. Les 2 nageoires paires sont des axes charnus longs et fins ou en palettes prolongés de rayons. Cela leur permet de marcher. Ils possèdent des poumons alvéolés et fonctionnels. Les narines sont déplacées vers l’intérieur de la bouche, les ouvertures antérieures et postérieures de chaque narine débouchent dans la cavité buccale. Ces caractères sont ceux des dipnoiformes, comprenant les dipneustes actuels et tous les dipneustes fossiles à l’exclusion de Powichthys et Youngolepis. Page 121

132 Tétrapode Page 122 Quelques caractères dérivés propres :
Il existe un conduit lacrymal entre l’œil et le sac nasal. Chez un actinoptérygien, la narine inhalante et la narine exhalante sont externes (cf. fig.1a). Chez un tétrapode, la narine exhalante débouche dans la cavité buccale ; elle est appelée la choane (cf. fig.1b). Le sac nasal est relié à l’œil par le conduit lacrymal. On assiste à la naissance du cou par la séparation de la ceinture scapulaire (=pectorale) de la tête. Chez un sarcoptérygien non tétrapode, la ceinture scapulaire est reliée au toit osseux dermique (cf. fig.2a). Chez un tétrapode, elle en est séparée par le cou (cf. fig.2b). Les tétrapodes sont caractérisés par des membres pairs locomoteurs munis de doigts. Le squelette des membres pairs est issu de celui de la nageoire paire de certains sarcoptérygiens fossiles. Il est constitué le plus souvent de 5 doigts (initialement 6-8) : des os du carpe, des radius/ulna (cf. fig.2b) et de l’humérus pour le membre supérieur ; des os du tarse, des tibia/péroné et du fémur pour le membre inférieur. L’os hyomandibulaire (qui dérive de l’arc hyoïde) qui servait à la suspension de la mâchoire passe au service de l’audition : il conduit le son du tympan à la fenêtre ovale. Ce sont la columelle ou stapes (cf. fig.3). La première vertèbre cervicale se spécialise ; il s’agit de l’atlas qui sert de charnière pour de bons mouvements de la tête (=articulation crânio-vertébrale). st : stape ou columelle ty : tympan fo : fenêtre ovale ces : ceinture scapulaire cs : cf. ces h : humérus cou : cou u : ulna r : radius nii : narine inhalante nex : narine exhalante cho : choane sn : sac nasal cln : conduit lacrymal Page 122

133 Lissamphibien Page 123 Quelques caractères dérivés propres :
Ils ont des dents à 2 cuspides (cf. fig.1) ou multicuspides articulées sur un pédicelle. Une section verticale de la dent bicuspide pédicellée est montrée chez un gymnophione (cf. fig.2a), un urodèle (cf. fig.2b) et un anoure (cf. fig.2c), où l’on peut voir la couronne articulée sur le pédicelle par un ligament, l’os de la mâchoire. Les dents sont relativement mobiles. On constate la perte de l’os jugal (=joue) chez les lissamphibiens sur un crâne d’anoure en vue latérale entre le maxillaire et le quadratojugal (cf. fig.3). Le labyrinthe des lissamphibiens comprend une plage sensorielle particulière, la papilla amphibiorum. Les côtes sont courtes, voire inexistantes. La cage thoracique n’étant pas fermée, les mouvements ventilatoires sont impossibles, d’où une déglutition particulière de l’air. L’accomodation visuelle des lissamphibiens s’effectue par déplacement du cristallin vers l’extérieur ou l’intérieur. Ce mouvement est assuré par un muscle intrinsèque d’origine mésodermique unique aux lissamphibiens, le muscle Protractor Lentis. Il en existe un chez les urodèles, et 2 chez les anoures. coa : couronne articulée ped : pédicelle l : ligament om : os de la mâchoire mx : maxillaire qj : quadratojugal sq : squamosal Page 123

134 Gymnophione Page 124 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 165 (phylum) 165 (selon livre) Ils vivent dans l’humus humide, dans la boue des marécages, sauf un genre qui est aquatique. Ils se nourrissent de vers et de petits arthropodes. Ils sont chassés par les serpents. Les autres vertébrés les évitent en raison de leurs sécrétions cutanées nauséabondes et toxiques. Les mâles possèdent un organe copulateur et la fécondation est interne. AUCUN gymnophione ne pond dans l’eau. : Les œufs (pour les ovipares) peuvent être déposés par exemple dans des terriers proches de l’eau. La mère s’enroule autour d’eux. Durant l’embryogenèse, l’œuf double de volume par absorption d’eau. Après éclosion, le nouveau-né, pourvu de branchies externes, se dirige vers une pièce d’eau où il demeurera jusqu’à sa métamorphose. Certaines espèces sont ovovivipares et mettent au monde des jeunes à morphologie adulte. Chez certaines espèces, les oviductes jouent le rôle d’utérus, et les larves se nourrissent de « lait utérin » sécrété par des glandes de la paroi de l‘oviducte. Quelques caractères dérivés propres : On observe une perte totale des membres et des ceintures. Il existe un organe tentaculaire protractile, riche en bourgeons tactiles, de chaque côté de la bouche (cf. fig.1 et 2). Le tentacule est engainé dans un repli cutané, le tout étant logé dans un sac tentaculaire délimité par une gaine conjonctive. Le muscle rétractor tentaculi, inséré sur le sac tentaculaire, cause, en se contractant, l’élongation du tentacule et son humidification par du mucus. Ce mucus se combine avec les molécules aromatiques de l’environnement. Les mouvements de va-et-vient du tentacule amènent ces molécules à l’organe voméro-nasal doté d’un épithélium olfactif. rc : repli cutané ste : sac tentaculaire gc : gaine conjonctive te : tentacule Description morphologique : Ce sont des fouisseurs qui ont perdu, secondairement, leurs membres et leurs ceintures. Ils ressemblent à de gros vers. Leur longueur varie entre 6 et 140cm. La peau nue et visqueuse possède de petites écailles incluses dans le derme et se replie en formant des anneaux transversaux. Certains genres sont sans écailles dermiques (perte sans doute secondaire). Les yeux sont atrophiés et parfois dissimulés sous la peau. Le tympan est perdu. Un tentacule sensoriel spécial s’insère entre l’œil et la narine. La région caudale est si courte que le cloaque est presque terminal. Page 124

135 Urodèle Page 125 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 429 (phylum) 429 (selon livre) Ils sont très sensibles à l’absence d’eau, ce qui explique leur aire de répartition restreinte et fragmentée. La plupart partage leur vie entre le milieu aquatique (minimum reproduction et développement larvaire) et terrestre. Il fait néanmoins compter sur quelques cavernicoles, arboricoles, aquatiques ou terrestres. On ne les trouve pas au-delà de 4’500m d’altitude. Ils se nourrissent de vers, d’insectes et de leurs larves, de crustacés, de mollusques, d’œufs et de têtards d’anoures et sont chassés par les oiseaux, les rongeurs, les carnivores canidés et mustélidés et par les serpents aquatiques. Ils se reproduisent sans copulation, que la fécondation soit interne ou externe. Après la parade nuptiale, le mâle dépose devant la femelle des spermatophores (contenant les spermatozoïdes), que celle-ci saisit à l’aide de ses lèvres cloacale et stocke dans une spermathèque. La plupart sont ovipares. Après la fécondation, les œufs sont déposés dans l’eau ou dans la terre humide. Après éclosion, les larves possèdent 3 paires de branchies externes bien développées et mènent une vie aquatique jusqu’à leur métamorphose. Seule la salamandre noire des Alpes a une vie vivipare : le petit se développe et se métamorphose dans l’oviducte maternel et naît sous une forme adulte. La gestation dure de 2 à 4 ans. On interprète cette particularité comme le résultat d’une adaptation au froid des montagnes. Quelques caractères dérivés propres : Il n’existe pas de caractère morphologique ou anatomique dérivé propre, seuls les caractéristiques phylogénétiques déduites des analyses de gènes mitochondriaux permettent de les classer. Description morphologique : Ils ont un corps cylindrique et allongé, avec une longue queue et une tête courte. La plupart ont une longueur comprise entre 8 et 25cm (qq exceptions proches de 4 et 150cm). Les yeux sont souvent bien développés, la bouche s’ouvre largement, jusqu’en arrière de l’œil. Le tympan est perdu. Les 4 membres sont courts, déjetés latéralement, avec 4 doigts à la main et 5 au pied (comme chez anoures). La peau est lisse et perméable souvent vivement colorée. Ils présentent une tendance à la néoténie, c’est-à-dire que plusieurs espèces atteignent leur maturité sexuelle à un stade morphologique juvénile (rudiments, branchies externes,…). Page 125

136 Anoure Page 126 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) 4381 (selon livre) On observe une indépendance accrue face au milieu aquatique. Ils peuplent en effet les biotopes les plus diversifiés. Ils sont absents du milieu marin, quelques espèces supportent les eaux saumâtres. Ils se nourrissent surtout d’arthropodes et se protègent des autres prédateurs par des sécrétions cutanées toxiques. Les anoures émettent des chants puissants importants dans la vie sociale, reproductive ou défensive de l’animal. Le développement du tympan permet de bonnes capacités auditives. La fécondation est externe. La parade nuptiale donne lieu à un amplexus, c’est-à-dire que le mâle chevauche la femelle, en l’enlaçant de ses pattes antérieures aux aisselles ou à la taille. Classiquement, les œufs fécondés se développent en milieu aquatique, où éclosent des larves sans pattes, pourvues de branchies et d’une queue. La métamorphose est spectaculaire. La prédation est très lourde sur les pontes et les larves des anoures, c’est pourquoi plusieurs espèces se protègent contre cela : Certaines espèces logent leurs œufs dans la peau du dos. Certaines rainettes conservent leurs œufs dans une poche « marsupiale » portée sur le dos, jusqu’à un stade avancé du développement, voire jusqu’au stade final. D’autres espèces possèdent des poches incubatrices au-dessus de l’aine des mâles. La ponte est terrestre. Après l’éclosion, ces poches hébergent les larves qui y terminent leur développement. D’autres espèces encore transportent leurs têtards libres, fixés sur el dos. Enfin, certains crapauds de montagne sont vivipares : le développement des larves s’effectue dans les voies génitales femelles durant 9 mois. Des jeunes sont mis au monde. Quelques caractères dérivés propres : Ils présentent un allongement caractéristique de l’ilion vers l’avant (cf. fig.1, 2 et 3) offrant ainsi une meilleure assise. Ils montrent une réduction extrême des côtes, voire leur disparition totale (cf. fig.1, 2 et 3). Les vertèbres postsacrées se transforment en une baguette rigide centrale, l’urostyle (cf. fig.3), offrant ainsi une meilleure assise. Le nombre de vertèbres est réduit (cf. fig.3) (deviennent solides et grandes). Deux os du tarse, l’astragale et le calcaneum s’allongent et forment un segment supplémentaire dans la patte postérieure (cf. fig.3). atl : atlas as : astragale cal : calcaneum cô : côte f : fémur fp : frontopariétal h : humérus il : ilion mtt : métatarsiens mx : maxillaire na : nasal pmx : prémaxillaire prt : prootique q : queue qj : quadratojugal rac : radiocubital sm : sacrum sq : squamosal ssc : suprascapulaire ur : urostyle Description morphologique : Ils ont une longueur comprise entre 2 et 25cm. Ils se reconnaissent facilement à leur longues pattes postérieures et à l’absence de queue. La tête est très courte avec les yeux proéminents. La bouche est largement fendue, en arrière des yeux. Les membres antérieurs sont plus courts que les membres postérieurs. Ces derniers présentent un allongement du tarse qui fournit un segment supplémentaire à la patte et une aptitude au saut et à la nage. On trouve 4 doigts à la main et 5 au pied comme chez les urodèles. Chez les anoures, ceux du pied sont allongés et parfois palmés. La peau est perméable, lisse ou d’aspect verruqueux, souvent vivement colorée. Le tympan est bien visible. Page 126

137 Amniote Page 127 all : allantoïde ci : chorion
cci : cavité chorionique sv : sac vitellin li : liquide amniotique em : embryon an : amnios Quelques caractères dérivés propres : L’amnios est une membrane qui entoure l’embryon et forme un sac renfermant le liquide dans lequel le jeune se développe (cf. fig.1). Le liquide est dit liquide amniotique. Les amniotes sont en effet des tétrapodes affranchis du milieu aquatique pour leur reproduction. L’embryon, protégé par l’œuf à coquille dure, se développe en milieu aqueux à l’intérieur de l’amnios. Chez les mammifères thériens, le développement est in utero, mais l’amnios persiste. Il va de soi que c’est cette membrane qui a donné son nom au taxon. Le condyle occipital est convexe (cf. fig.2). Chez un tétrapode non amniote (cf. fig.2a), le condyle occipital est concave. Chez un tétrapode amniote (cf. fig.2b, c et d), le condyle occipital est convexe. On assiste à la perte d’un os du toit crânien, l’intertemporal (cf. fig.3). Chez un tétrapode non amniote (cf. fig.3a), l’os intertemporal est présent. Chez un tétrapode amniote (cf. fig.3b), l’os intertemporal a disparu. Sur le toit crânien des amniotes, l’os frontal borde l’orbite (cf. fig.3). itt : intertemporal c2 : carré fop : foramen pariétal j : jugal la : lacrymal mx : maxilaire na : nasal ne : narines externes pa : pariétal pf : préfrontal pmx : prémaxillaire po : post-orbitaire pof : postfrontal pp : postpariétal qj : quadratojugal sme : septomaxillaire sq : squamosal sut : supratemporal tab : tabulaire fr : frontal coo : condyle occipital boc : basioccipital fom : foramen magnum Page 127

138 Chélonien Page 128 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 290 (phylum) 290 (selon livre) Elles sont pour la plupart carnivores ou omnivores. Elles peuvent être terrestres, sous les climats tempérés, chauds et même désertiques. Sous les climats tempérés, elles passent l’hiver (=saison froide) en léthargie. De nombreuses espèces sont aquatiques. Il existe aussi quelques espèces de haute mer. Les tortues sont ovipares et les espèces marines ne reviennent à terre que pour pondre sur les plages. La longévité des tortues géantes des Galapagos peut atteindre 120 ans. Quelques caractères dérivés propres : La carapace dorsale est spécifiquement constituée d’os plats soudés les uns aux autres, surmontés d’écailles épaisses. Les os plats sont liés aux côtes et aux vertèbres (cf. fig.1). Les sutures des écussons dermiques ne correspondent pas aux sutures des plaques osseuses. Le ventre est protégé par une carapace ventrale ou plastron (cf. fig.1). Les ceintures sont à l’intérieur de la cage thoracique (cf. fig.2). La fig.2a représente une coupe chez la tortue où la ceinture scapulaire est enfermée dans la cage formée par les côtes. La fig.2b représente une coupe chez l’alligator où la ceinture scapulaire reste extérieur à la cage thoracique. Les os maxillaire, prémaxillaire et dentaire sont dépourvus de dents (cf. fig.3). Chez les chéloniens actuels, il existe un bec corné. osp : os plats eca : écaille cub : cubitus f : fémur h : humérus pe : péroné cad : carapace dorsale cep : ceinture pelvienne ces : ceinture scapulaire pla : plastron q : queue r : radius ti : tibia mx : maxillaire pre : présmaxillaire de : dentaire cô : côtes ces : ceinture scapulaire Description morphologique : Ils sont facilement reconnaissable à leur carapace protégeant le tronc, formée de 2 pièces : le plastron (ventre) et la dorsière (dos). Le plus souvent, la tête et la queue peuvent se rétracter à l’intérieur de cet abri. Certaines espèces peuvent même s’enfermer de manière hermétique à l’intérieur. Les espèces terrestres ont des membres en forme de pilier. Les espèces marines quant à elle sont munies de palmures entre les doigts et leur carapace est aplatie. Quelques espèces qui sont marines ont de vraies palettes natatoires. Les mâchoires sont dépourvues de dents et dotées d’un étui corné (= « bec ») souvent tranchant. Ils sont anapsides, c’est-à-dire qu’ils ne possèdent pas de fosses temporales. Page 128

139 Diapside Page 129 Quelques caractères dérivés propres :
Il existe 2 fosses temporales en arrière de l’orbite (cf. fig.1). Il existe une grande fenêtre sous-orbitaire s’ouvrant sur le palais (cf. fig.2). La jointure entre le tibia et l’astragale (« osselet » du tarse) est en forme de rainure dans laquelle se loge une crête. Le premier métatarsien possède une longueur inférieure à la moitié de la longueur du 4ème métatarsien (cf. fig.3). fti : fosse temporale inférieure fts : fosse temporale supérieure fso : fenêtre sous-orbitaire or : orbite fti : fosse temporale inférieure fts : fosse temporale supérieure or : orbite asc : astragale et calcaneum soudés mtt1-5 : métatarsiens 1 à 5 Page 129

140 Lépidosaurien Page 130 Quelques caractères dérivés propres :
Dans le squelette de la cheville, l’astragale et le calcanéum sont fusionnés (cf. fig.1, 2, 3 et 4). Dans le squelette de la cheville, il y a perte de l’os central et des tarsiens distaux 1 et 5 (cf. fig.1, 2 et 3). On observe 2 os centraux et les tarsiens distaux 1 et 5 chez un non lépidosaurien (cf. fig.4). Le 5ème métatarsien est coudé ou en crochet (cf. fig.1, 2 et 3). Avec les fossiles, ce clade est inclus dans un clade plus grand, celui des lépidosauromorphes. as : astragale asc : astragale et calcanéum soudés cal : calcanéum cen : centraux mtt1 : 1er métatarse mtt5 : 5ème métatarse coudé tad1 : tarsien distal tad4+5s : tarsien distaux 4 et 5 soudés Page 130

141 Squamate Page 131 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) 6850 (selon livre) Ils représentent de nos jours un groupe en expansion, d’une extrême adaptabilité. Les amphisbènes sont des squamates fouisseurs sans pattes et ne sont ni des serpents ni des lézards. Ils sont insectivores ou carnivores. Les serpents ont développé un mode d’alimentation très spécialisé. Ils engloutissent de volumineuses proies sans les mâcher. Ils sont ovipares ou vivipares. Sous les climats tempérés, voire froid, ils pratiquent l’hibernation. Ils ont la particularité de « flairer » à l’aide de leur langue bifide qu’ils sortent constamment. Celle-ci prélève les substances odorantes pour les porter à l’organe de Jacobson, sorte de « nez interne » logé dans une ouverture du palais. Quelques caractères dérivés propres : Ils perdent la barre temporale inférieure. La figure 1 présente un crâne de non squamate. On constate 2 fenêtres temporales, la fenêtre supérieure fermée inférieurement par la barre postorbitaire-squamosal, et la fenêtre inférieure fermée inférieurement par la barre jugal-quadratojugal. La barre inférieure peut disparaître et la fenêtre inférieure est ouverte vers le bas (cf. fig.2). L’os carré est mobile. Chez les squamates comme chez beaucoup d’autres tétrapodes, l’articulation de la mandibule se fait par l’os articulaire s’articulant à l’os carré (région otique). Les squamates possèdent un carré mobile (on parle de streptostylie), ce qui permet une ouverture accrue de la bouche (cf. fig.3). On observe la perte du quadratojugal, os situé entre la joue et la région otique (cf. fig.1). Cet os est présent chez un non squamate (cf. fig.1) et ne l’est plus chez un squamate (cf. fig.2). fts : fenêtre supérieure fti : fenêtre inférieure c2 : carré j : jugal or : orbitaire pa : pariétal po : postorbitaire qj : quadratojugal sq : squamosal ma : mandibulaire c2 : carré Description morphologique : Il s’agit de vertébrés au corps allongé muni d’une longue queue, revêtus d’écailles cornées. Ils pratiquent pour la plupart : Soit la locomotion quadrupède Soit la reptation (serpents, amphisbènes et certains lézards qui ont perdus secondairement leurs membres) En tant que diapsides, ils possèdent 2 fosses temporales, séparées par une barre osseuse. Les lézards ont perdu la barre qui délimitait, vers le bas, la fosse inférieure, si bien que celle-ci reste ouverte inférieurement. Les serpents présentent la même disposition, mais ont aussi perdu la barre intermédiaire qui séparait les 2 fosses. Leur tempe est donc ouverte au maximum, laissant apparaître le neurocrâne. Cette disposition correspond à une mobilité maximale des mâchoires et du crâne, d’où la capacité qu’ont les serpents à engloutir de grosses proies. Page 131

142 Sphénodontien Page 132 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 2 (phylum) 2 (selon livre) Le sphénodon ponctué ou tuatara est un animal terrestre placide, crépusculaire ou nocturne, qui vit dans les landes et les zones herbeuses des zones littorales de petites îles néo-zélandaises. Ils sont territoriaux et occupent seuls un terriers qu’ils creusent eux-mêmes ou qu’ils récupèrent abandonné. Il se nourrit surtout de vers de terre, d’arthropodes et d’escargots, d’œufs d’oiseaux, d’oisillons et de lézards. Il n’y a pas d’organe copulateur et la copulation s’effectue par accouplement des cloaques. Les spermatozoïdes sont stockés par la femelle d’un été à l’autre. Elle pond ses œufs qu’elle dispose dans un trou. L’éclosion a lieu mois plus tard. C’est une espèce à sang froid qui nécessite très peu de température : guère plus de 12°C (reste actif jusqu’à 7°C). Son métabolisme et sa croissance sont extrêmement lents. Ils pourraient vivre 100 ans. Quelques caractères dérivés propres : Le prémaxillaire porte 2 ou 3 dents fusionnées (cf. fig.1). Ces dents fusionnées apparaissent de manière convergente chez les rhynchosaure du Trias. Il existe une double rangée de dents à la mâchoire supérieure : la rangée externe de dents maxillaires et une rangée interne de dents palatines (cf. fig.2). Les os palatins sont élargis, refermant partiellement la fenêtre palatine, ou fenêtre sous-orbitaire. Les dents sont acrodontes, c’est-à-dire qu’elles sont implantées par leur base sur la pièce squelettique par ankylose (cf. fig.3a). Il y a 3 types d’implantation par ankylose : Acrodonte (sphénodon) Pleurodonte, c’est-à-dire que le support osseux est creusé d’un sillon sur son bord externe (labial), le long duquel les dents sont fixées par leur face latérale (cf. fig.3b) (lézard) Thécodonte, c’est-à-dire que la dent est implantée dans une alvéole (cf. fig.3c) (crocodile) pmx : prémaxillaire df : dents fusionnées dm : dent maxillaire dp : dent palatine mx : maxillaire ni : narine interne (choane) pal : palatin pg : ptérygoïde vo : vomer fpa : fenêtre palatine Description morphologique : Ils ressemblent à de gros lézards, leur longueur pouvant atteindre 70cm. Le corps est trapu, comprimé latéralement, les membres sont massifs et tous pourvus de 5 doigts griffus reliés par une courte membrane à leur base. La tête et le dos sont couverts de petits tubercules, le ventre de plaques osseuses transversales. Il existe une crête dorsale claire formée de tubercules épineux, du dessus de la tête jusqu’au bout de la queue. Les yeux sont grands et foncés, munis d’une « seconde paupière », la membrane nictitante. Le tympan est perdu. Il existe au sommet de la tête un « troisième œil » d’un diamètre de 5mm, doté d’une rétine, d’un cristallin et d’un nerf optique, s’ouvrant sur le foramen pinéal. L’écaille qui le recouvre est transparente chez le jeune, et s’opacifie avec l’âge. Ils sont généralement bruns, mais on la capacité de changer de couleur. Page 132

143 Archosaurien Les dinosaures étaient les ancêtres des espèces actuelles. Quelques caractères dérivés propres : Il existe sur le museau des archosauriens une fenêtre (ouverture sur la paroi du crâne) devant l’orbite, s’ouvrant latéralement : c’est la fenêtre antéorbitaire, bien visible chez tous les dinosaure non aviens. Elle disparaît secondairement chez les crocodiles et fusionne avec l’orbite chez les oiseaux (cf. fig.1  cératosaure [jurassique]). Sur la mandibule des archosauriens, on trouve une fenêtre latéro-postérieure (cf. fig.1). Cette fenêtre est bien apparente chez les crocodiles, mais n’est pas toujours visible directement sur le squelette de certaines oiseaux actuels. Il existe une partie musculaire de l’estomac, le gésier. Ils possèdent une membrane transparente protectrice de l’œil, appelée membrane nictitante. Les dents sont compressées latéralement (cf. fig.2). Les oiseaux à dents sont soumis au même régime que ses collègues dinosaures ou crocodiles. Ils possèdent des vertèbres cervicales dont les côtes cervicales ont 2 têtes (cf. fig.3). fa : fenêtre antéorbitaire fm : fenêtre mandibulaire fti : fenêtre temporale inférieure n : narine or : orbite arn1-2 : arc neural 1 à 2 cô : côte cervicale ic1 : intercentre 1 ple1-2 : pleurocentre 1 à 2 pra : proatlas Page 133

144 Oiseau Page 134 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) 9672 (selon livre) Ils sont pésents dans tous les milieux, sauf dans les grands fonds marins. C’est un groupe en pleine expansion, sans doute en raison : De la colonisation des airs De leur indépendance vis-à-vis de l’eau pour se reproduire De leur homéothermie Sans doute pour des raisons énergétiques, ils sont carnivores le plus souvent et prédateurs (insectes ou vertébrés) ou granivores, rarement herbivores comme les oies. La vue est toujours excellente. Les oiseaux peuvent perdre secondairement leur aptitude au vol et se spécialiser dans la course ou dans la nage en pleine mer. Ils sont toujours ovipares. Ils peuvent effectuer les migrations saisonnières parmi les plus vastes du monde animal. Quelques caractères dérivés propres : Ils possèdent des plumes de type rémige réalisant une surface portante permettant le vol. Le premier orteil ou hallux est retourné vers l’arrière, avec griffe tournée vers les 3 autres doigts (cf. fig.1). Les membres antérieurs subissent une rotation arrière qui leur permet de se replier le long du corps (cf. fig.1). Les clavicules sont réunies et forment un os original, la fourchette (cf. fig.1). Cette distinction n’est valable que pour les oiseaux actuels et pur de rares dinosaures théropodes fossiles. Description morphologique : Ils sont très variés en aspects et en tailles, avec souvent un dimorphisme sexuel prononcé. Leur taille varie entre 6 (2g) et 250cm (130kg). Ils sont capables de pratiquer le vol battu, porté et propulsés par leurs membres antérieurs. Pour cela : Les oiseaux actuels sont dotés de plumes et d’un étui corné recouvrant les mandibules, le bec (cf. fig.1). Le corps est allégé, notamment par diminution de la masse osseuse. Le sternum (cf. fig.1) s’étend en un bréchet qui fournit une grande surface où s’insèrent les muscles alaires. Les vertèbres dorsales sont plus ou moins soudées, ce qui donne une certaine rigidité à la cage thoracique. Il y a une grande variabilité dans le nombre de vertèbres, notamment cervicales. La queue est atrophiée en un pygostyle. La main contribue au soutien de l’aile, mais les os du carpe et du métacarpe sont fusionnés et les doigts sont atrophiés (reste les doigts II, III, IV). Be : bec do1-3 : doits 1 à 3 fc : fourchette ou clavicule h : humérus s : sternum ou bréchet Page 134

145 Crocodilien Page 135 Sous règne : EUMETAZOAIRE
Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: 23 (phylum) 23 (selon livre) Ce sont des prédateurs aquatiques (une seule espèce marine), bons nageurs, carnivores et nécrophages, de vie plutôt crépusculaire et nocturne. Leurs poumons d’une grande capacité leurs permettent de rester sous l’eau environ 1 heure, après avoir : obturé les valves des narines et des choanes, rabattu le repli dermique sur le tympan protégé les yeux par une membrane nictitante. Les choanes (=narines internes) débouchent loin en arrière dans leur gorge : l’air inspiré ne passe donc pas par la bouche. Celle-ci peut donc rester ouverte sous l’eau sans gêner la respiration. Ils peuvent alors tenir leur proie en immersion tout en respirant par les narines externes restées hors de l’eau. Ils sont ovipares, les femelles pondent leurs œufs dans des nids à proximité de l’eau. Quelques caractères dérivés propres : Leur anatomie est étudiée pour leur permettre d’observer en dehors l’eau dans laquelle ils sont immergés. Un palais secondaire est formé à partir de lames ventrales du maxillaire, des palatins et des ptérygoïdes, rejetant en région occipitale, donc très en arrière, les narines internes ou choanes. Celles-ci s’ouvrent dans les ptérygoïdes (cf. fig.1). La fosse temporales inférieure est triangulaire (cf. fig.2). Il existe une rotation fonctionnelle dans la cheville, où le calcanéum est fonctionnellement lié au pied et l’astragale au tibia. Ainsi la ligne de flexion de la cheville forme une diagonale, contrairement à une ligne de flexion horizontale chez un archosaurien basale (oiseaux). Sur la fig.3a, nous observons un pied d’archosaurien basal. Sur les fig.3b et 4b, nous observons un pied de dinosaure. La ligne de flexion passe entre les os tarsiens proximaux et les os tarsiens distaux (=mésotarsale). Sur les fig. 3c et 4a, nous observons un pied de crocodile. On voit que la ligne de flexion passe entre les os tarsiens proximaux (astragale et calcanéum), cette ligne est dite intratarsale (cf. fig.4a). fti : fenêtre temporale inférieure fts : fenêtre temporale supérieure Boc : basioccipital c2 : carré cho : choane cy : condyle occipital ecp : ectoptérygoïde fpa : fenêtre palatine fr : frontaux fusionnés j : jugal mx : maxillaire or : orbite pa : pariétaux fusionnés pal : palatin pg : ptérygoïde pmx : prémaxillaire por : postorbitaire qj : quadratojugal sq : squamosal cal : calcaneum as : astragale ti : tibia lf : ligne de flexion mtt : métatarsien pe : péroné tad : tarsien distal Description morphologique : Ils ont l’aspect de gros lézards dont la taille peut atteindre 10m. Ils possèdent une tête volumineuse et allongée, avec narines et yeux en position haute, un tronc massif, plat et large, une queue comprimée latéralement. Le corps est couvert de grosses plaques cornées, renforcées en-dessous par des pièces osseuses dermiques, les ostéodermes. L’anatomie interne des crocodiles est très différente de celle des lézards, et ils sont beaucoup plus proches des dinosaures et des oiseaux qu’ils ne le sont des lépidosauriens. Ils possèdent notamment un cœur à 4 cavités, un cortex cérébral plus développé que celui des lézards et des serpents, et leurs pattes sont plus verticales lors de la marche que celles des lézards. C’est parce que en se spécialisant dans la vie amphibie, les crocodiles ont perdu la faculté bipède de leur ancêtres du Trias. Page 135

146 Les Mammifères

147 Mammifère Page 136 Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens
Phylum : CHORDE Classe : Ostéichtyen Nbre: (phylum) 4496 (selon livre) Grâce à l’homéothermie, ils ont pu conquérir les milieux les plus froids, en plus des milieux tempérés ou arides. Les chiroptères (chauves-souris) on envahis les airs et les cétacés, les mers. Ils sont même présents dans le sol avec les taupes,… En plus de l’homéothermie, leur viviparité, leur indépendance vis-à-vis de l’eau pour leur reproduction, le lien extrêmement étroit entre la mère et le petit, la complexité de leur comportement, leur vie sociale et leurs facultés d’apprentissage supérieures à celles des autres vertébrés, ont sans doute contribué à cette expansion maximale. Quelques caractères dérivés propres : Ce sont des synapsides, c’est-à-dire qu’ils ne possèdent qu’une fosse temporale. L’articulation de la mandibule est dentosquamosale. Sur les fig.1 et 2, on voit un crâne de synapside non mammalien. Sur la fig.3, on voit celui d’un synapside mammalien. Les dents jugales sont à double racine. La paroi interne séparant les orbites est constituée de l’os orbitosphénoïde et du processus ascendant du palatin. Les poils, leur muscle érecteur et la glande sébacée associés sont caractéristiques. Il existe aussi, dans le derme, les glandes sudoripares qui jouent un rôle éthologique et thermorégulateur important. La glande mammaire est caractéristique. Elle se développe à partir de l’épithélium ventral. L’ectoderme s’invagine dans le derme et forme des branchements. A maturité, ces branchements s’agrandissent et forment des alvéoles. Elle synthétise le lait, le seul aliment des nouveau-nés. Les glandes mammaires sont disposées en nombre pair, variable selon les espèces, le long de 2 lignes thoraco-abdominales. c2 : carré ar : articulaire ang : angulaire cor : coronoïde de : dentaire ept : épiptérygoïde fr : frontal ft : fenêtre temporale j : jugal la : lacrymal mx : maxillaire na : nasal