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Biologie, comportement et systématique de deux sous-espèces de Oleria onega (Ithomiinae, Nymphalidae) du nord-est du Pérou Stéphanie Gallusser Thèse de.

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1 Biologie, comportement et systématique de deux sous-espèces de Oleria onega (Ithomiinae, Nymphalidae) du nord-est du Pérou Stéphanie Gallusser Thèse de doctorat présentée le 11 mars 2002 Laboratoire décologie animale et entomologie Université de Neuchâtel

2 Le système Deux sous-espèces de papillons: Trois différences principales: Oleria onega ssp.Oleria onega agarista. Morphologie Répartition Comportement 2

3 Zone détude : les deux versants du Cerro Escalera Photo : versant NE 3

4 Zone détude 4

5 Versant Sud-Ouest Oleria onega ssp. Oeufs pondus surtout sur des objets proches de la plante hôte. Solanum mite faible diversité mais grande densité. Humidité relative moins élevée. Températures plus hautes. Versant Nord-Est Oleria onega agarista Oeufs pondus sur les feuilles de la plante hôte. Solanum mite, S. anceps, S. uleanum diversité plus grande mais plus faible densité. Humidité relative plus élevée. Températures plus basses. 5

6 Plantes hôtes potentielles Solanum mite Solanum anceps Solanum angustialatum Solanum uleanum 6

7 Buts principaux 2. Etude des différences comportementales des larves des deux sous-espèces. 1.Comparaisons du comportement doviposition des femelles des deux sous-espèces. 4. Etude de leur répartition et des relations avec les facteurs environnementaux. 3. Etude de la diversité génétique des sous- espèces et de leurs hybrides. 7

8 Suivi de femelles sur le terrain et récolte des données comportementales : temps doviposition, distance entre le lieu de ponte et la plante, etc… 1. Comparaisons du comportement doviposition des femelles des deux sous- espèces Préférence du lieu de ponte (feuilles ou autres objets) et étude de linfluence de la densité et de la diversité des plantes hôtes (cage) sur le lieu de ponte. Préférences entre les quatre plantes hôtes potentielles (cage). 8

9 Résultats des observations sur le terrain réalisées sur 91 observations Le temps moyen doviposition est de 2.7 min. pour O. o. ssp. et 1.7 min. pour O. o. agarista. O. o. ssp. pond sur des objets distants en moyenne de 20 cm de la plante (max. 1 m). Pas de différence significative entre populations dO. o. ssp. pour les distances entre la plante hôte et le site doviposition. 9

10 Le matériel en décomposition est le substrat préféré par O. o. ssp. O. o. agarista pond surtout sur la plante hôte. Résultats des choix de site de ponte (n: 91 obs.) Fisher's exact test: p =

11 Laboratoire Cage de transport Cages délevage Oleria est très sensible à la chaleur et à la sécheresse. Volume de la cage: environ 1 m 3 Principaux problèmes: chaleur, sécheresse, fourmis. 11

12 Préférences des femelles en cage Expérience avec 4 plantes hôtes et plusieurs femelles en cage (résultats présentés plus loin). Expérience avec une femelle par cage, deux plantes hôtes (Solanum mite et S. anceps) dans deux coins opposés et deux plantes aléatoirement choisies (contrôle) dans les deux autres coins. 12

13 Résultats des préférences entre plante et site S. mite est la plante préférée par les deux sous- espèces. O. o. agarista pond de préférence sur les feuilles des plantes hôtes. O. o. ssp O. o. agarista (n = 36 obs.) Kruskal W.: P = * (n = 24 obs.) Kruskal W.: P =

14 Résumé des résultats sur le comportement de ponte O. o. ssp. (versant SO) pond sur dautres objets que la plante hôte la pression la plus probable induisant ce comportement est due aux ennemis naturels qui grimpent sur les feuilles des plantes hôtes sur le versant SO. S. mite est la plante hôte préférée par les deux sous-espèces dOleria. O. o. agarista accepte plus facilement S. anceps qu O. o. ssp. (exp. sur effet de la diversité). Les quatres espèces de Solanum sont considérées comme plantes hôtes. 14

15 2. Différences comportementales des larves des deux sous-espèces Survie des œufs sur le terrain. Capture des potentiels prédateurs qui montent sur les plantes. Activité circadienne des larves. Collecte des genres de fourmi présents sur les deux versants et tests avec des plantes portant des œufs. Etude des préférences et performances des larves sur les plantes hôtes. 15

16 Différents stades de développement Oeuf Larve Pupe Emergence 16

17 Préférences des larves 273 oeufs pondus lors de lexpérience de préférence des femelles S. mite S. uleanum S. angustialatum S. anceps 17

18 Résultat des corrélations entre préférences des femelles et des larves Corrélation positive entre les choix des femelles et des larves. 18

19 Performances des larves Sur les 130 larves provenant des deux sous-espèces dOleria élevées sur S. mite et S. anceps. des mesures ont été effectuées sur la : survie: seulement calculée sur les larves. durée du stade larvaire et pupal. taille des pupes : dont la longueur et deux largeurs. 19

20 Résultats des performances des larves Survie plus basse sur S. anceps (47% contre 76% sur S. mite). Pas de différence entre le temps de développement des larves. Le temps de développement des pupes est plus long sur S. anceps. Les larves élevées sur S. mite forment des pupes plus longues. En général, pas de différence significative entre les résultats des deux sous-espèces. 20

21 Survie des oeufs 21

22 Résultats de la survie des oeufs Pas de différence significative entre sous-espèces d Oleria. Survie significativement plus grande sur les objets au Shilcayo. 22

23 Activité circadienne des larves Les larves des deux sous-espèces dOleria (total 41 larves) ont été observées durant un mois. Les observations ont été effectuées 4 fois par jour à 7.00h, 12.00h, 17.00h, et 22.00h. Les activités ont été répertoriées comme : mange, marche, repos. Les activités comme la mue et la pupaison nont pas été prises en compte dans lanalyse. 23

24 Plus exposées à la prédation Larves d O. o. ssp. moins actives Résultats de lactivité des larves (n = 41 larves) 24

25 Prédation 4 tentes malaises et 10 pièges Barbers posés sur le terrain entre octobre et février, une fois par mois sur chaque versant. Collecte à laspirateur des fourmis qui montent sur les plantes. Tests de prédation de ces fourmis réalisés en laboratoire sur des S. mite portant des œufs dOleria. 25

26 Résultats : Barbers, malaises Entre 70 et 80% des prédateurs potentiels sont des fourmis. Deux genres prédateurs ont été trouvés uniquement sur le côté SO: Odontomachus + Ectatomma. Ectatomma sont abondantes (quantité et espèces), Odontomachus sont rares. Montent facilement sur les plantes, observent minutieusement les feuilles, mais aucun acte de prédation na été observé sur les oeufs. Aspirateur et observation au laboratoire 26

27 Ectatomma tuberculatum 27

28 Ectatomma ruidum 28

29 Ectatomma edentatum 29

30 Odontomachus sp. 30

31 Ectatomma prédatrices dœufs? Ectatomma se nourrissent dEFNs, mais sont aussi connues comme prédatrices. Elles ne sont présentes QUE sur le versant SO, montent facilement sur les plantes et observent minutieusement les feuilles. Elles sont abondantes. Elles pourraient être une pression pour les femelles, soit par la prédation sur les œufs, soit en empêchant les femelles de pondre. Cependant plus dobservations seraient nécessaires. 31

32 3. Diversité génétique des sous-espèces Analyse au moyen de RAPDs de 5 populations de O. o. ssp., 3 populations de O. o. agarista, une population dhybrides et un outgroup (H. zarepha f. + O. gunilla s.). Analyse des différences entre sous-espèces. Position des hybrides par rapport aux sous-espèces. Analyse des différences entre populations. Relations entre la distribution géographique des populations étudiées. 32

33 Exemple damplification Résultats reportés dans une matrice binaire : 96 individus, 8 primers 92 caractères. 33

34 Analyse des données Construction dun arbre non enraciné (méthode UPGMA) basé sur le coefficient de Jaccard (avec outgroup). Analyse des composantes principales (PCoA) (sans outgroup). Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) entre populations. 34

35 Résultats de la PcoA 35

36 Zone détude 36

37 AMOVA entre sous-espèces et populations 37

38 Résultats moléculaires Variations plus grandes intra- que inter- populations, mais flux de gène existant entre populations. Les hybrides sont bien distincts des deux sous- espèces, mais certaines populations de pures sous-espèces montrent encore des traces dhybridations dans le passé. Polymorphisme très élevé (100 %). Deux sous-espèces bien distinctes. 38

39 4. Répartition des Oleria et relations avec les facteurs environnementaux Cartographie de la répartition des Oleria et des plantes hôtes, du type de sol et de forêt, etc… par sites PONCTUELS. Extension des données de densité des papillons, de la moyenne dhumidité et de température sur TOUTE la zone détude (méthode du krigeage). Simulations conditionnelles et probabilités comparées avec les données géographiques daltitude, de landuse, etc. 39

40 Base de données numériques et GIS 40

41 Analyse en mode raster de la topographie et du landuse 41

42 Modélisation spatiale du nombre de mâles par krigeage 42

43 Carte krigée du nombre de mâles 43

44 Carte de probabilité (%): présence dau moins 2 mâles 44

45 Distribution des probabilités (%) issues des simulations conditionnelles (500) 45

46 Analyse spatiale (de proximité) par buffers Pour : Sites dobservation (200, 400 et 600m) Route (100 et 200m) Rivières (100, 200 et 300m) 46

47 Combinaison de résultats de probabilités en fonction de facteurs environnementaux Illustration dun résultat : distribution de la probabilité (%) de la présence de 2 femelles proche de la rivière (buffer de 100m autour de la rivière) 47

48 Résultats des analyses géospatiales Densité de ind./par jour est la plus répandue. Présence des papillons surtout entre 85-90% dhumidité et 25-27°C. Présence des papillons surtout entre m daltitude en zones forestières. Deux zones de forte densité : Shilcayo et Km 30. Passages possibles autour de la montagne. Ces résultats montrent lapport des techniques GIS et danalyse géospatiale dans le domaine de la répartition et des mouvements de population. 48

49 La distribution des papillons dépend aussi de celle des plantes hôtes qui elle-même dépend du type de sol >> pas seulement influence du climat Injection de données synthétiques (nombre dindividus, humidité et température de lair) Travail sur échelles différentes. Par ex: « landuse et topographie » (données peu précises) et données dobservation (données distantes en moyenne de 300 à 500m). Points à développer : 49

50 Synthèse 50

51 Solanum mite Passage possible sur dautres espèces de Solanum si S. mite est absent Préférences et performances Préférences des femelles Performances des larves Préférences des larves 51

52 O. o. ssp. pond plus sur dautres substrats que sur la plante hôte Plus forte disparition des œufs sur le versant SO. Meilleure survie des œufs sur les plantes protégées par de la glue Les larves dO. o. ssp. bougent moins que celle dO. o. agarista Piégeages…. HYPOTHESE : Plus de prédation sur le versant SO??? Préférences et performances entre plantes hôtes et autres sites de ponte 52

53 Piégeages : % des ind. capturés sont des fourmis Ponerinae: Ectatomma sp Abondantes (nb. et sp.) Taille >1 cm Présentes seulement sur versant SO Observations : Pas dacte prédateur observé sur les oeufs Soit prédatrices des oeufs Soit empêchent les femelles de pondre Montent facilement sur les plantes 53

54 Oleria onega ssp. et O. o. agarista sont génétiquement distinctes. Les hybrides morphologiques se situent entre les deux. Des échanges entre populations sont possibles. Certaines populations montrent des traces dancienne hybridation. Daprès les données climatiques et topographiques, des passages entre populations sont possibles en contournant la montagne. 54

55 Et de nouvelles questions sont nées…. Une étude plus approfondie des relations Oleria-plante-Ectatomma simposerait. Une étude des potentiels prédateurs volants (guêpes) serait intéressante. Des détails de taille de lélevage dOleria sont encore un mystère…… Une phylogénie détaillée du genre Oleria, de ses espèces, sous-espèces et hybrides multiples, révélerait leur véritable statut. 55

56 Remerciements A la Prof. Martine Rahier pour avoir permis la réalisation de ce travail et pour ses commentaires. Au Dr Gerardo Lamas de la Universidad Mayor de San Marco pour la détermination des Oleria. Au Dr James Mallet du Galton laboratory, Londres, pour mavoir présenté les Oleria. Au Dr Mahmoud Bouzelboudjen pour mavoir initiée au GIS et à lAnalyse géospatiale. A Jaqueline Moret pour son soutien en statistique. A tous ceux qui ont eu le courage de relire et corriger les articles. A tous ceux du labo pour leur présence et soutien. 56


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