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1 Interactions entre processus écosystémiques et évolution IRD, UMR 7618 (Bioemco) S. Barot

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1 1 Interactions entre processus écosystémiques et évolution IRD, UMR 7618 (Bioemco) S. Barot

2 2 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Plan Principe général Lhypothèse Gaïa Conclusion Cas des ingénieurs des écosystèmes Directions de recherches

3 3 Principe général L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

4 4 Traditionnellement Ecologie évolutive L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Ecologie des écosystèmes + Flux dindividus + Dynamique des populations Ex Evolution des relations proies- prédateurs + Traits dhistoire de vie + Flux de matière et dénergie + Traits déterminant la production primaire Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments + Adaptations aux contraintes physiques

5 5 Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques) Les organismes sont soumis à lévolution Lévolution influence le fonctionnement des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Mais

6 6 Lévolution apporte la logique biologique Organismes Flux de matière et dénergie Evolution Propriétés des écosystèmes Feedback écologique Feedback évolutif L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

7 7 Exemple des plantes et de la photosynthèse Sélection pour acquérir un maximum dénergie lumineuse Quels traits? + Evolution de la chlorophylle et de lensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse + Evolution de larchitecture des plantes et des traits foliaires L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

8 8 Architecture des plantes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

9 9 Effets évolutifs de la compétition Architecture Hauteur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

10 10 Effet de lévolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle? Augmentation ou optimisation de la production primaire? Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

11 11 Apparition des architectures de type arbre Contraintes mécaniques Quelles contraintes? Contraintes hydrauliques L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

12 12 Apparition des architectures de type arbre La lignine (Dévonien – 380 Mo années) Quelles réponses évolutives? Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème) Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

13 13 Influence sur les propriétés des écosystèmes Création dun type décosystème Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

14 14 Influence sur les propriétés des écosystèmes Influence sur les sols et la décomposition Organismes saprophytes Vitesse de décomposition dans les sols L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

15 15 Influence sur les propriétés des écosystèmes Un très grand stock de carbone Influence sur le climat (CO 2 ) Influence sur le climat (pluie) production primaire L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

16 16 Attention, diversification!!! Il subsiste des herbacées Lévolution diversifie les stratégies L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

17 17 Cas des ingénieurs des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Quest ce quun organisme ingénieur des écosystèmes?

18 18 Jusquà présent, pas de feedback Organismes Flux de matière et dénergie Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de lévolution Evolution des autres organismes Propriétés des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

19 19 Feedback écologique positif Organismes Flux de matière et dénergie Evolution Propriétés des écosystèmes Feedback Écologique + Feedback évolutif Sélection des traits favorisant les propriétés de lécosystème favorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

20 20 Feedback écologique négatif Organismes Flux de matière et dénergie Evolution Propriétés des écosystèmes Feedback Écologique - Feedback évolutif - Contre sélection des traits favorisant les propriétés de lécosystème défavorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

21 21 Exemple du changement climatique Grands flux atmosphériques et échanges de chaleur Ecosystèmes Réponse évolutive des organismes des écosystèmes Réponse climatique À long terme L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

22 22 Dans le cas dune rétroaction positive Lingénieur tire bénéfice de son activité dingénieur Des gènes déterminent ces activités dingénieurs Les activités dingénieur peuvent être sélectionnées par lévolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

23 23 Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Environnement comme phénotype extérieur = étendu Gènes Phénotype Protéines Sélection Gènes Phénotype Protéines Sélection Environnement Activités dingénieur Rétroaction L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

24 24 Cas dune activité dingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes La production denzyme doit avoir un coût Enzymes Petites molécules Bactérie ne transformant pas son environnement Bactérie transformant son environnement Comment la production denzymes peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

25 25 Cas dune activité dingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification Linhibition doit avoir un coût (production de molécules) Comment linhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée? Savane de Lamto L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Lata 1999 Func Ecol Boudsocq 2009 Func Ecol

26 26 Explication de lévolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de lenvironnement Enzymes Petites molécules Bactérie ne transformant pas son environnement Bactérie transformant son environnement Faible distance entre la bactérie et la MO Faible mobilité des petites molécules L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Structuration spatiale des populations Pfeiffer 2003 PNAS

27 27 Explication de lévolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de lenvironnement Plante pérenne en touffes Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Thèse en cours

28 28 Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Feedback sur lenvironnement moins direct Avantage directe Est-ce la même situation? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

29 29 Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique La spatialisation nest pas suffisante Pourquoi la stratégie na pas évolué chez toutes les plantes? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Les non- fixatrices ont un avantage sur le long terme Jenerette 2004 Oikos

30 30 Coût important de la symbiose Pourquoi la stratégie na pas évolué chez toutes les plantes? + Matière carbonée + Limitation par le phosphore? Stabilisation évolutive difficile de la symbiose Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

31 31 Directions de recherche actuelles L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

32 32 Raisonnement écologique sur la compétition + Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire + La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N* Extrapolation à léchelle évolutive??? Optimisation de la production primaire par lévolution? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Loreau, M Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38.

33 33 Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille Evolution of nutrient acquisition... Proc. Royal. Soc London B 278: Evolution de luptake Trade-off avec le turnover de la biomasse Modèle analytique, AD

34 34

35 35 Quatres cas Trade-off avec le turnover de la biomasse Force du trade-off Fixation symbiotique Tragic R* Explosive R* Tragic R* CSS

36 36 Cas 2.1 : b - c > 0 l P - f P > 0 s s* α P c/b R* de Tilman CSS

37 37 Cas 1.3 : b - c < 0 l P - f P < 0 s + α P 1 Tragédie des biens communs

38 38 Conclusion Lévolution noptimise pas la biomasse ou la PP Lévolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R* Pourquoi pas doptimisation de la biomasse?

39 39 Bizarreries La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments Avec cette approche leffet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive Cas de la minéralisation Cas de la fixation symbiotique Problème de la définition de la fitness

40 40 Pourquoi spatialiser? La ressource nest plus entièrement partagée Si un mutant simplante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de lenvironnement quil imposerait : rétroaction Possibilité dévolution de traits altruistes Mise en évidence par ailleurs de limportance de lespace dans lévolution de certains traits

41 41 Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998) Possibilité de conflit entre les 2 échelles Within Between

42 42 Hypothèses testées (acquisition des nutriments) La dispersion et lhomogénéisation donnent plus dimportance à la within-cycle compétition : plus dacquisition Lenrichissement en nutriment devrait affecter lévolution de luptake Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?

43 43 La théorie CSR de Grime 2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations Ressource Perturbations S R C

44 44 La théorie CSR de Grime Idée que lenrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations Competitiors Stress-tolerators Nutriment + Nutriment - Croissance et uptake élevées Fort turnover Peu de défenses contre les H Croissance et uptake faibles Faible turnover Bcp de défenses contre les H

45 45 Hypothèses testées (acquisition des nutriments) Les propriétés de lécosystème répondent dune manière complexe à lévolution en milieu spatialisé La disponibilité des nutriments naugmente pas nécessairement avec lenrichissement en nutriments Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint

46 46 Passage à la spatialisation Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle

47 47 Passage à la spatialisation Simulations En faisant apparaître stochastiquement des mutants En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS

48 48 Homogénéisation et dispersion

49 49 Effet de lenrichissement: inputs

50 50 Effet sur les propriétés de lécosystème

51 51 Effet sur les propriétés de lécosystème

52 52 Généralisation aux autres paramètres de recyclage

53 53 Discussion R* spatialisé / non-spatialisé Lhétérogénéité empêche que le R* soit atteint Lhétérogénéité et une faible dispersion pousse lévolution vers un plus faible taux dabsorption = plus daltruisme Stress-tolerators / Competitors En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux dabsorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires? Pourquoi?

54 54 Perspectives On peut faire évoluer la minéralisation Plantes contrôlant la qualité de la litière Plantes stimulant la décomposition de la MO Effet de lenrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores …

55 55 Perspectives lointaines Coévolution Traits du recyclage / traits du cycle de vie Diversification des stratégies ? Perturbations

56 56 Evolution de la structure verticale de la canopée L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Schieving, F., and H. Poorter Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143: Optimisation de la production primaire par lévolution? Lumière solaire Hauteur Surface foliaire ?

57 57 Compétition / sélection de groupe Sélection naturelle Sélection de groupe Faible compétitivité Forte production Forte compétitivité Faible production Plus faible surface foliaire

58 58 Au moins un domaine : celui de lagriculture et de la sélection variétale Pertinence de la sélection de groupe? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Vers une agriculture darwinienne? + Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages + Qui tient compte des pressions de sélection sexerçant dans les agro-écosystèmes Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78:

59 59 Développement de lagriculture darwinienne Sélection de trais permettant la durabilité Sélection de traits permettant le mutualisme Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux Sélection de traits permettant ladaptation aux agro-écosystèmes modernes

60 60 Relation plante-sol-organisme du sol Relation dont dépend fortement la production primaire Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité

61 61 Cas des vers de terre Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusquà une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années) Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol + Minéralisation + Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones

62 62 Cause ultime de leffet positif des vers sur les plantes? Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie? Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de lévolution? Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers

63 63 Apports de la modélisation Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités dingénieurs ils augmentent aussi la production primaire Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10.

64 64 Et les autres décomposeurs? Quelles est la relation évolutive entre les micro- organismes du sol et les plantes? Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

65 65 Lhypothèse Gaïa Free, A., and N. H. Barton Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22: L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

66 66 Idée générale J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète Déesse mère des grecs L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

67 67 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Une hypothèse plausible? Une hypothèse utile?

68 68 Est-ce possible? Quels en seraient les mécanismes? Métaphore utile pour montrer à quel point lespèce humaine a rompu léquilibre entre la planète et ces habitants? Pas de mécanisme possible Pas dintentionnalité ! L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

69 69 Pourtant … Existence dingénieurs des écosystèmes Lévolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes Cas des feedbacks positifs L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

70 70 Il y a-t-il des cas de feedbacks à léchelle planétaire? AnnéesTrait évoluantRéponse environnementale Feedback sur les organismes > MéthanogénèseEffet de serre + à t° faible - à t° forte PhotosynthèseO 2 CH 4 + à t° forte -à t° faible Altération de la roche (angiospermes) CO 2 Effet de serre + à t° forte - à t° faible Fixation de lazote NPP Albédo dû aux forêts boréales t° boréal + sur la forêt boréale

71 71 Le feedback organisme - biosphère existe ! Est-il sélectionné? Est-il stabilisant? Est-il optimisant? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

72 72 Différentes visions de Gaïa Optimizing gaia Geophysiological gaia Probable homeostatic gaia Lucky homeostatic gaia L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

73 73 Conclucion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

74 74 Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie Les organismes sont influencés par leur environnement autant que linverse Lévolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par lévolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

75 75 Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes Problèmes de changement déchelles temporelles et spatiales Possibilité de faire des expériences? De nombreuses questions ouvertes Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

76 76

77 77 Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71: L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17.

78 78 Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas lazote symbiotiquement ? Pourquoi la PP est elle limitée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot La fixation symbiotique névolue pas quand + Les plantes ont une faible efficacité dutilisation de lazote + Il y a peu de perte dazote depuis un pool non-accessible (MO) Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:


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