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Planification et exécution des mouvements volontaires Purves et coll. Chapitres 16,17,18.

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1 Planification et exécution des mouvements volontaires Purves et coll. Chapitres 16,17,18

2 Les mouvements volontaires Les modes de contrôle –boucle ouverte –boucle fermée Le substrat neuroanatomique du contrôle moteur –système pyramidal –système extrapyramidal Les boucles de contrôle dans le système nerveux Planification et exécution des mouvements volontaires

3 Mouvements volontaires de précision Mouvements rythmiques respiration et mastication Réflexes Mouvements rythmiques locomotion Posture et équilibration Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures Les mouvements réflexes et automatiques relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral

4 Les mouvements volontaires exécutés en fonction dun but précis sont sujets à un contrôle

5 Rôle des structures nerveuses dans le contrôle des mouvements

6 Études de lésion pour linactiver Stimulation de la structure pour lactiver –stimulation électrique –stimulation pharmacologique Plus récemment, –enregistrement de lactivité des neurones qui composent la structure avant, pendant et après le mouvement électrodes implantées à demeure (enregistrements chroniques) Rôle dune structure nerveuse donnée dans le contrôle des mouvements Études chez les animaux

7 Pour étudier le contrôle moteur chez lhumain On enregistre les mouvements –composantes cinétiques, cinématiques et enregistrements de l activité électrique des muscles (électromyogramme). Cinétique –forces qui stabilisent et qui produisent les mouvements Cinématique Description du mouvement du corps et de ses caractéristiques distance parcourue vitesse accélération

8 À partir des données recueillies chez lhumain: On définit les mécanismes de contrôle utilisés On infère un rôle aux structures nerveuses impliquées dans le contrôle. Les pathologies du système nerveux sont aussi très utilisées. –maladies qui affectent le contrôle des mouvements atteintes cérébelleuses, maladie de Parkinson...

9 Imagerie à résonance magnétique nucléaire Phénomène de Résonance Magnétique Nucléaire (RMN)

10 Création de limage du cerveau

11 Mouvements de la main mesure du rapport oxyhémoglobine/ désoxyhémoglobine Mesure du signal BOLD (Blood Oxygen Level Dependant) Une petite augmentation de la consommation d'oxygène par les neurones est surcompensée par une large augmentation de flux sanguin. (réponse hémodynamique)

12 Lhomme bionique !!!

13 Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements. Mouvements lents –mouvements de poursuite dune cible Mouvements rapides aussi appelés balistiques

14 Mouvements lents mouvements de poursuite dune cible dessiner le contour du cercle avec le curseur de la souris demande un feed-back continu de la périphérie co-contraction de muscles antagonistes pour une plus grande précision FEEDBACK = boucle fermée

15 Mouvements balistiques –durée entre 75 et 200 ms Mouvements rapides ou balistiques PAS DE FEEDBACK = boucle ouverte

16 Le sujet doit fléchir rapidement le coude sans se préoccuper de la position finale. Le sujet sait que le mouvement sera freiné –par la limitation articulaire –par un stop extérieur mis en place par lexpérimentateur Pas dactivité de freinage de lantagoniste Une seule activité dans l agoniste Mouvement balistique

17 Le sujet doit aller très vite et précisément dun endroit à un autre On observe la classique triple bouffée dactivité electromyographique EMG –1. agoniste –2. antagoniste –3. agoniste –corrélation entre lintensité dactivité dans lantagoniste et la vitesse du mouvement Mouvement balistique

18 Mouvements balistiques –les ré-afférences somesthésiques ne jouent aucun rôle dans l arrêt du mouvement –les activités dans les muscles agonistes et antagonistes sont programmées

19 Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements. Mouvements balistiques –contrôle en boucle ouverte Mouvements lents –contrôle en boucle fermée

20 Décision Valeur à atteindre Programmation de laction Effecteur ACTION Valeur atteinte Boucle ouverte Mouvement balistique Le mouvement nest pas corrigé au cours de son déroulement Les centres encéphaliques précisent tous les paramètres de linitiation et du déroulement du mouvement sans réafférences (feed-back)

21 Valeur à atteindre Programmation de laction Effecteur ACTIONValeur atteinte Boucle fermée Mouvement lent Le mouvement peut être corrigé au cours de son déroulement Écart Comparateur Feed-back Décision

22 Étapes du mouvement 1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction

23 Le système pyramidal –voies corticospinales Le système extrapyramidal –autres structures de lencéphale –et autres voies descendantes

24 Le cortex cérébral joue un rôle important dans le contrôle des mouvements volontaires

25 Rôle du cortex cérébral dans le contrôle des mouvements Première études remontent au 19 ième siècle Les neurologues et les physiologistes de l époque établissent que le cortex cérébral joue un rôle dans le contrôle des mouvements.

26 Photographie du cerveau de Leborgne par Paul Broca. Origins of Neuroscience, Finger, p.38 Paul Broca propose une localisation des fonctions dans différentes régions du cortex cérébral

27 John Hughlings Jackson ( ) Origins of Neuroscience, Finger, p.195. John Hughlings Jackson a été le premier à proposer lexistence dune organisation somatotopique dans le cortex moteur. Ses conclusions étaient en grande partie tirées de ses observations faites chez les patients atteints dépilepsie.

28 Neurophysiologie expérimentale

29 Edouard Hitzig ( ), découverte du cortex moteur en 1870 avec Gustav Fritsch. Origins of Neuroscience, Finger, p.39. Cerveau dun chien par Fritsch and Hitzig. Une stimulation électrique des zones marquées produit un mouvement du côté opposé. Origins of Neuroscience, Finger, p.39.

30 Schéma de lhémisphère gauche du singe de David Ferrier (1886) Origins of Neuroscience, Finger, p.199 En 1886, David Ferrier montrait que la stimulation électrique de diverses régions corticales du singe induisait des mouvements

31 Débit sanguin régional au niveau du cortex Activation au niveau du cortex moteur et du cortex somesthésique Activation des récepteurs sensoriels de la main

32 Activation de laire motrice supplémentaire en plus de laire motrice primaire

33 Seulement une activation de laire motrice supplémentaire

34 Le système pyramidal voies corticospinales Le système extrapyramidal autres structures de lencéphale et autres voies descendantes

35 Le système pyramidal Voies corticospinales –les cellules dorigine sont localisées dans le cortex cérébral

36 Fig 16.7

37 Projection somatotopique corticale des différents muscles du corps Homonculus moteur

38 Les projections descendantes du cortex Projections corticospinales les cellules dorigine sont localisées dans le cortex cérébral 60% des fibres proviennent des aires motrices du cortex frontal aires 4 et 6 ainsi que laire motrice supplémentaire 40% des fibres proviennent du cortex pariétal aires 3, 1,2, 5 et 7

39 Pédoncules cérébraux Pyramide médullaire Faisceau corticospinal latéral Faisceau corticospinal latéral 80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires Capsule interne

40 Fig Lorganisation somatotopique est préservée dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et le bulbe rachidien

41 Faisceau corticospinal latéral 80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires –forment la voie pyramidale croisée –dans le cordon dorso-latéral de la moelle –les fibres qui proviennent des aires frontales motrices innervent des muscles distaux (exemple la main). –les fibres qui naissent dans les aires pariétales sensitives se terminent dans la corne postérieure Fig a

42 Faisceau corticospinal ventral 20% ne croisent pas la ligne médiane –forment la voie pyramidale directe –dans le cordon ventro-médian de la moelle –fibres se terminent sur les motoneurones de muscles axiaux et proximaux des deux côtés Fig b

43 Rôle des influx descendants du système corticospinal Les mouvements de pointage chez le singe ont permis de déterminer les paramètres du mouvement qui sont contrôlés par le cortex moteur

44 Les influx descendants du système corticospinal Codent certains paramètres du mouvement –la force pour un mouvement dune même amplitude la décharge augmente avec la force à vaincre –la vitesse il existe une relation entre la vitesse maximale du mouvement et la décharge maximale de la cellule –la direction

45 Les cellules de laire 4 codent la force lors du mouvement –Laire 4 représente la voie de sortie des commandes motrices liées aux paramètres du mouvement, dont la force. –L enregistrement unitaire des neurones de la voie pyramidale dans laire 4 montre que la fréquence de décharge varie en fonction de la force de la contraction musculaire

46 Études de A Georgopoulos aux États-Unis et de J.F Kalaska à Montréal Enregistrements dans laire motrice primaire La décharge de la cellule est clairement plus grande pour une direction donnée –dans ce cas-ci, 180 degrés

47 Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée

48 Fréquence de décharge (Hz) Direction du mouvement (degrés)

49 Le système extrapyramidal

50 Système extrapyramidal Noyaux et boucles de feed-back qui influencent lactivité volontaire des muscles en dehors de la voie corticospinale (pyramidale)

51 –aires corticales préfrontales, frontales 6 et 4, pariétales sous-corticales ganglions de la base du mésencéphale tectum noyau rouge substance noire cervelet bulbe rachidien noyaux vestibulaires formation réticulée Système extrapyramidal

52 Le contrôle moteur des membres et du tronc seffectue par des projections à la moelle épinière Les motoneurones constituent la voie commune et finale de sortie du système nerveux pour contrôler les mouvements

53 Cortex moteur Cortex Système dorsolatéral Noyau rouge Moelle épinière Noyaux réticulaires Système ventro-médian Collicules et noyaux vestibulaires Projections vers la moelle épinière rubrospinale –issue du noyau rouge dans le mésencéphale tectospinale –issue du tectum (collicules supérieurs) dans le mésencéphale vestibulospinale –issue des noyaux vestibulaires réticulospinale –issue des noyaux de la formation réticulée

54 Les voies ventromédianes contrôlent la motricité globale (station debout, mouvements coordonnées tronc- membres, locomotion). Les voies dorsolatérales contrôlent la motricité fine distale. Cortex moteur Cortex Système dorsolatéral Noyau rouge Moelle épinière Noyaux réticulaires Système ventro-médian Collicules et noyaux vestibulaires

55 Moelle épinière motoneurones Muscles Tectum Collicules supérieurs Noyau rougeNoyaux réticulairesNoyaux vestibulaires Noyaux du pont Ganglions de la base Thalamus Substance noire Système extrapyramidal Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Cervelet

56 Motricité humaine, Rigal, p.441 Boucles intra- encéphaliques intervenant dans la programmation des paramètres du mouvement Boucle impliquant: –cervelet –ganglions de la base

57 Modulations exercées par le cervelet et les ganglions de la base meilleure adaptation de paramètres suivants reliés aux mouvements volontaires: –planification –démarrage –coordination –guidage –arrêt

58 Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale

59 Boucle impliquant les ganglions de la base Aire motrice supplémentaire: sélection et planification des mouvements. Code lintention dexécuter un mouvement particulier sur la base dindices externes. Aire motrice : codage de lexécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, lamplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones.. Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement. Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice. Ganglions de la base : programmation de linitiation et de lexécution des mouvements (filtrage des mouvements parasites). Intègre les informations corticales et réinjecte la programmation du mouvement sur les aires motrices et prémotrices via le thalamus. Thalamus: relaie les informations sous corticales vers le aires motrices et prémotrices.

60 Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale

61 Moelle épinière motoneurones Muscles Tectum Collicules supérieurs Noyau rougeNoyaux réticulairesNoyaux vestibulaires Noyaux du pont Noyaux de la base striatum-pallidum Thalamus Substance noire Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Cervelet Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale

62 Boucle impliquant le cervelet

63 Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale

64

65 Boucle impliquant le cervelet Noyaux du pont: relai de linformation corticale vers le cervelet. Aire motrice : Codage de lexécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, lamplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones. Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement. Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice. Cervelet : Comparaison entre mouvement prévu et mouvement réalisé. Intègre les informations corticales de la planification motrice + aires sensorielles relatant lexécution du mouvement + afférences vestibulaires et spinales + afférences de lolive inférieure. Minimise lerreur motrice, à court et long terme (apprentissage moteur). Réinjecte via le thalamus linformation corrigée vers les aires motrices. Contrôle de léquilibre via les noyaux vestibulaires, de la posture par les noyaux réticulaires et rouge. Thalamus: relaie les informations cérébelleuses vers le aires motrices et prémotrices.

66 Moelle épinière motoneurones Muscles Tectum Collicules supérieurs Noyau rougeNoyaux réticulairesNoyaux vestibulaires Noyaux du pont Noyaux de la base Thalamus Substance noire Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Cervelet Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale

67 Étapes du mouvement 1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction

68 Les étapes du mouvement: Planification La planification du mouvement: Les cortex associatifs frontal et pariétal sont les premiers activés –image du but à atteindre –anticipation des ré-afférences –succession des phases

69 Les étapes du mouvement Planification cortex associatif frontal associé au système limbique système limbique associé à la motivation à laction satisfaction des besoins vitaux apprentissage cortex associatif pariétal contexte spatial du mouvement stratégie varie selon le rapport des positions corps-objet

70 Cortex Frontal

71

72 Neurones miroirs

73 Giacomo Rizzolatti, Université de Parme

74 Neurones miroirs Giacomo Rizzolatti, Université de Parme

75 Les étapes du mouvement Programmation Deuxième étape dans la préparation du mouvement Correspond au « Comment Faire » Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.

76 Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale constitue un des nombreux circuits susceptible de programmer le mouvement. parties latérales du cervelet contribuent à la programmation des mouvements distaux la partie médiane contribue aux ajustements posturaux

77 projections cérébelleuses (par le thalamus) nombreuses à laire 4 cellules cérébelleuses ont une décharge semblable à celle des cellules de laire 4 Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale

78 Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale Les aires pariétales et frontales projettent au noyaux gris de la base. le noyaux gris de la base jouent un rôle important dans létablissement des comportements moteurs simples (putamen) et complexes (noyau caudé). Rôle dans la mémorisation et le choix de stratégies.

79 les noyaux gris de la base sont impliqués dans la programmation des paramètres du mouvement –force –direction –amplitude Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale

80 Les étapes du mouvement Programmation (en résumé) Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales. On observe à travers ces boucles une organisation en série. Lactivation simultanée de plus dune boucle suggère aussi une programmation en parallèle. Les évidences récentes indiquent que la programmation implique probablement plusieurs autres boucles intra- corticales.

81 Les étapes du mouvement Exécution Les données arrivent aux aires 6 et 4 du cortex moteur frontal et sont transformées en influx nerveux moteurs qui se rendent à la moelle épinière par les voies corticospinales. Lactivation des neurones corticospinaux se produit 150 à 200 ms avant le début du mouvement. Une fois lexécution d un mouvement rapide lancée, il ne sera plus possible de le modifier en cours de route (exemples: tennis, baseball)

82 Les étapes du mouvement Correction

83 Le mouvement lent: correction en cours de route Le cervelet –reçoit une copie de la commande motrice envoyée aux muscles –reçoit une information de feed-back de la périphérie Programmation de laction Effecteur ACTIONValeur atteinte Écart Comparateur Feed-back Décision Les étapes du mouvement Correction Valeur à atteindre

84 Le mouvement balistique: le mouvement est pré- programmé L efficacité tient à la mémorisation –du feed-back (retour du mouvement) –de la décharge corrolaire (retour du programme) Intégration de ces informations pour référence future (apprentissage) Valeur à atteindre Programmation de laction Effecteur ACTION Valeur atteinte Décision Les étapes du mouvement Correction

85 Les étapes du mouvement apprentissage Intégration des informations pour référence future Le cervelet peut aussi jouer ce rôle: –du feed-back (retour du mouvement) –de la décharge corollaire (retour du programme) –l écart est mémorisé pour référence future On croit que le cervelet joue un rôle majeur dans l apprentissage moteur Valeur à atteindre Programmation de laction Effecteur ACTION Valeur atteinte Décision Écart Comparateur Feed-back

86 Étapes du mouvement 1. Planification aires corticales associatives 2. Programmation les boucles intra-encéphaliques 3. Exécution aires motrices corticales 4. Correction cervelet

87 Correction des mouvements il existe un délai minimal à l'intérieur duquel ces informations doivent être traitées pour permettre à la réponse d'être temporellement adaptée à la situation.

88 Bonne Étude et Bonne Fin de Session… Fin du Cours…


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