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PLAN. 1. INTRODUCTION FONCTIONS DE L HIPPOCAMPE 1954Green & ArduiniVigilance « comportementale » 1955Milner & PenfieldMémoire à court terme 1959GrastyanComportement.

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1 PLAN

2 1. INTRODUCTION

3 FONCTIONS DE L HIPPOCAMPE 1954Green & ArduiniVigilance « comportementale » 1955Milner & PenfieldMémoire à court terme 1959GrastyanComportement dorientation 1967AdeyTraitement de linformation 1967DouglasInhibition comportementale 1969Olds et HiranoApprentissage 1969VanderwolfMouvement volontaire 1970Hirano et al.Habituation 1970KomisarukComportements rythmiques : John OKeefe et coll. Traitement et mémorisation de linformation spatiale, élaboration et exploitation d une carte cognitive TRANSP. 1

4 Comportement = association S-R (behaviourisme) Pavlov (PN 1904) : "la cloche et le fameux chien" SI + SC = RI puis SC = RI (viande) + (son) = (salivation) puis (son) = (salivation) Thorndicke ( ): "les boîtes à problème et le chat" L'apprentissage n'a lieu que s'il est motivé par rapport à un objectif. Il se fait par rapport aux conséquences d'un comportement. Skinner ( ): "la boîte de Skinner et le rat" Le renforcement d'un couple S-R associe le S et la R et installe, tout en le consolidant, le conditionnement de la réponse. Il est l'élément-clé de l'apprentissage. Racines de la conception d'une carte = années 30 (point de vue "gestaltiste") Tolman : "la carte" L'animal se forge une représentation mentale de son environnement = "carte cognitive" (les lieux sont représentés les uns par rapport aux autres, plutôt que par rapport à la position de l'organisme)

5 A B C D E TRANSP. 2 Guidage local Carte cognitive Route : définie par rapport au but du comportement Carte : indépendante du but, de la tâche ou du comportement

6 17% 36% (O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 3

7 Boîte de départ Boîte darrivée (renforcée) (O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 4 1.Exploration libre 2.Entraînement au passage dans l'allée centrale 3.Blocage de l'allée centrale Blocage de l'allée

8 Repaire X Marcheur RAT Repaire X Marcheur RAT 1 mètre TRANSP. 5

9 4-TRIAL BLOCKS ERRORS CTRL (Cassel et coll., Neurobiol. Learn. Mem. 69, 1998, 22-45) GD CA1 CA3 4-TRIAL BLOCKS ERRORS TRANSP. 6 HIPP IBOTENATE

10 ShamCol1 Col3Col6 (daprès Jeltsch et al., Neurobiol. Learn. Mem. 76, 2001, TRANSP. 7 25% COLCHICINE

11 témoins conducteurs de taxi ANTINTPOST (daprès Maguire et al., PNAS 97, 2000, ) Expérience des conducteurs en mois Indice de volume hippocampique (POST) * * * * GAUCHE DROITE TRANSP. 8

12 2. CELLULES DE LIEU : DECOUVERTE ET CARACTERISTIQUES ELECTROPHYSIOLOGIQUES

13 Plan de coupe HIPPOCAMPE Ant. Post. GD CA1 CA3 Électrodes denregistrement TRANSP. 9

14 Vis de réglage Chevilles Ciment dentaire Electrode multi-brins TRANSP. 9'

15 1971 : O'Keefe et Dostrovsky, Brain Research 34, Enregistrement de 76 cellules hippocampiques, dont 3 avec activation maximale en rapport avec le lieu Communauté scientifique ScepticismpeCynisme Indifférence de prudencesauvage dédaigneuse 1973 : Ranck, Experimental Neurology 41, Approche neuroéthologique : observe, note tout et enregistre. Nombreuses catégories de cellules ("firing repertoires"): -approche consommatoire -fin de séquence comportementale -début de séquence comportementale -morsure de l'expérimentateur… Le manuscrit faisait 85 pages. Best et White (Hippocampus 9, , 1999) : " Une conclusion que l'on peut faire à partir de l'étude de Ranck est que l'approche neuroéthologique n'est pas très économique en mots. Elle nécessite un grand nombre de mots par cellule" TRANSP. 9''

16 flairant se toilettant affalé, vigilant buvant mangeant immobile se déplace (daprès O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 10 GD CA1 CA3 Unité de lieu Unité de déplacement Toutes sortes de profils d'activité des cellules enregistrées par rapport au comportement de l'animal Cellules de déplacement : Activité électrique de champ = Rythme thêta (env. 8 Hz, ample et lent) 1 s

17 branche A changée pièce obscurcie (daprès O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 11 Les cellules de lieu

18 3. CELLULES DE LIEU : DETERMINANTS SENSORIELS DU CONTRÔLE DES CHAMPS D'ACTIVITE

19 OU BIEN ROTATION 180° TRANSP. 12 DETERMINANTS SENSORIELS DES CELLULES DE LIEU? REPERES LOCAUX ? REPERES DISTAUX ? Problème posé de manière dichotomique, mais réponse plus complexe !

20 source lumineuse ventilateur sirène affiche Protocole: rats affamés, équipés de dispositifs denregistrement convertissant chaque spike en un flash lumineux émis par une diode (LED). Ce flash est capté par une caméra qui enregistre les coordonnées d émission. Le rat doit, à partir d une branche de départ, rejoindre une branche cible (où il est nourri), passer par la branche « non-cible » avant de retourner dans la branche de départ (où il reçoit un complément de nourriture). On joue sur la disposition de lenvironnement extérieur, l orientation du rat, et les branches « départ », « cible » et « non-cible ». (daprès O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 13

21 (daprès O Keefe et Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press, 1978) TRANSP. 14

22 Animal retiré de lenceinte entre les séances (180°) Animal laissé dans lenceinte entre les séances (180°) Animal laissé dans lenceinte entre les séances (45°) (Muller et coll., cités par Poucet et coll., Rev. Neurosci. 11, 2000, ) TRANSP. 15 DONC : Champ stable/indice local car indice local stable DONC : Champ stable/carte cognitive car indice local instable DONC : Champ stable/indice local car instabilité légère de l'indice local

23 Animal retiré de lenceinte entre les séances Animal laissé dans lenceinte entre les séances Animal laissé dans lenceinte entre les séances et les indices olfactifs du plancher sont brouillés. (Muller et coll., cités par Poucet et coll., Rev. Neurosci. 11, 2000, ) TRANSP. 16 Le retrait de l'indice entraîne une instabilité du champ Le champ reste stable lorsque l'indice est retiré en présence de l'animal Le retrait de l'indice conjugué au brouillage olfactif entraîne une instabilité du champ

24 Expériences de manipulation de l'environnement sensoriel pluralité de canaux sensoriels/champs On retient Prédominance visuelleCompensation olfactive ou autre possible Champs d'activité d'une cellule donnée: -différents dans plusieurs dispositifs -stables pendant une séance (plusieurs heures) -stables pendant des séances espacées par plusieurs semaines à condition que l'agencement de l'environnement reste stable. TRANSP. 16' Hill et Best utilisent des rats sourds et leur bandent les yeux : -les champs d'activité suivent la rotation du labyrinthe -quelques cellules ont des champs stables. Si on désoriente le rat avant de le placer dans l'appareil, ces champs deviennent instables DONC : rôle du système vestibulaire (seulement chez le rat qui ne voit et n'entend pas!)

25 (Save et coll., cités par Poucet et coll., Rev. Neurosci. 11, 2000, ) AB C AB C Fin Début Fin TRANSP. 17 Rats énucléés 8 jours après la naissance : SURPRISE !

26 D'OU: -Les informations visuelles ne sont pas indispensables à la navigation -La disposition des objets s'avère suffisante à assurer une navigation -Ce dernier système est toutefois moins fiable et nécessite un calibrage plus fréquent (NB : rats aveugles bien plus souvent au contact des objets) DONC : L'utilisation d'indices locaux non-visuels et d'indices kinesthésiques est suffisante à assurer une navigation, à condition que l'animal ait pu interagir avec son environnement. QUESTION : Tous les indices sont-ils équivalents en matière de contrôle de l'activité des cellules de lieu? Jeu sur la configuration, le potentiel d'indication directionnelle d'une configuration d'objets et la proximité des objets par rapport au centre d'une enceinte. TRANSP. 17'

27 Objets en position centrale A B A B C C Objets en périphérie, triangle isocèle C AB C A B Objets en périphérie, triangle équilatéral C A B C A B (D après Cressant et al., cités parPoucet et coll., Rev. Neurosci. 11, 2000, ) TRANSP. 18 Les indices distaux pilotent (ambiguïté/information directionnelle) Les indices proximaux pilotent (pas d'ambiguïté) Les indices proximaux pilotent (peu d'ambiguïté), mais il y a des ratés par rapport à la configuration des objets (conflits entre deux systèmes de traitement de l'information)

28 CORTEX ENTORHINAL (organisation lamellaire et topogra- phique des terminaisons) SEPTUM/Ach & GABA (terminaisons diffuses) CA1 GD CA3 intégration et distribution de l information sensorielle modulation et syn- chronisation (thêta) TRANSP. 19 FONCTIONNEMENT DU SYSTEME / O'KEEFE ET NADEL, 1978

29 CORTEX ENTORHINAL GYRUS DENTE TRANSP. 20

30 4. CELLULES DE LIEU ET MEMOIRE SPATIALE

31 CONT.A CONT.B LESION HIPP. DORS. 50 j.1 j. 10 j. 1 j. ENTRAINEMENT TEST: MESURE: %age de freezing 10 x (son-choc) HIPP CTRL TRANSP. 21 Hippocampe, lieu de stockage de la carte? En fait, on peut montrer que sa lésion perturbe l'acquisition de nouvelles informations, pour l'instant non spatiales (mais ne perturbe pas le rappel d'informations préalablement acquises) (daprès Anagnostaras, J. Neurosci. 19, 1999, ) ETUDE LESIONNNELLE

32 N W N W (daprès Ramos, Eur. J. Neurosci. 10, 1998, ) SHAM HIPP ENTRAINEMENT 1d 16d 32d 64d TEST 8d L TEST 8d L TEST 8d L TEST 8d L TRANSP. 22 CTRL HIPP ETUDE LESIONNNELLE

33 APPRENTISSAGE (3 branches appatées/8) 5 jours 25 jours MEME TEST ACTIVATION NEOCORTICALE NOUVEAU TEST ACTIVATION HIPPOCAMPIQUE ACTIVATION HIPPOCAMPIQUE D après Bontempi et al., Nature 400, 1999, TRANSP. 23 ETUDE METABOLIQUE

34 -une lésion de l'hippocampe perturbe la mémoire épisodique (de travail) à caractère spatial, -une lésion de l'hippocampe ne perturbe pas le rappel d'une information spatiale mémorisée depuis un certain temps (long terme), -un apprentissage spatial en cours ou le rappel d'un apprentissage récent se traduit par une activation de l'hippocampe, -le rappel d'un apprentissage spatial établi depuis un certain temps s'accompagne d'une activation néocorticale, et non d'une activation de l'hippocampe. DONC : TRANSP. 23'

35 SYSTEME DES CELLULES DE LIEU SYSTEME DINTEGRATION RAPIDE D EVENEMENTS NOUVEAUX STOCKAGE A LONG TERME (LENT) CORTEX ENTORHINAL INFORMATIONS SENSORIELLES (daprès Poucet et coll., Rev. Neurosci. 11, 2000, ) Contexte spatial Représentation spatiale MODULE NEOCORTICAL MODULE HIPPOCAMPIQUE Convergence complément séparation TRANSP. 24

36 Working memory errors ROOM 1 ROOM 2 MK-801 No Drug MK-801 (daprès Shapiro et O Connor, Behavioral Neuroscience 106, 1992, ) TRANSP. 25 Entraînement de rats jusqu'à un bon niveau de performances dans un labyrinthe radial classique, puis -MK-801 et nouvel essai dans la même pièce -MK changement de pièce et nouveau test. DONC, 2 mécanismes en jeu : -NMDA-dépendant pour acquérir -NMDA-indépendant pour "travailler" sur les représentations consolidées

37 TRIAL LATENCY D-AP5, i.c.v. 15 sec120 min20 min LCRa 15 sec120 min20 min CTRL HIPP (d après Steele et Morris, Hippocampus 9 (1999) ) 15 sec 20 min 120 min TRANSP. 26 Test dans une piscine de Morris, PF déplacée tous les jours (on compare latence 1/latence 2 en jouant sur le délai entre deux essais, le traitement chirurgical ou pharmacologique (D-AP5 : antagoniste NMDA)) LESION INJECTION

38 (d après Steele et Morris, Hippocampus 9 (1999) ) 15 sec 120 min D-AP5, intrahipp. LCRa TRANSP. 27 INJECTION

39 DONC : Les antagonistes NMDA devraient interférer avec la stabilité de la formation et/ou la formation des champs récepteurs des cellules de lieu. ET SURTOUT : Les antagonistes NMDA devraient rester sans effet sur la stabilité des champs récepteurs des cellules de lieu préalablement établis. TRANSP. 27'

40 NaCl MK-801 Cell. A Cell. B Cell. C ENV. FAMILIER ENV. NON-FAMILIER (daprès Shapiro et Eichenbaum, Hippocampus 9, 1999, ) 30 min. TRANSP. 28

41 DONC : A partir de ce qui précède, on serait assez tenté de considérer l'hippocampe comme la structure cérébrale où sont traitées, encodées, rappelées… toute une série d'informations concernant les caractéristiques topographiques, proximales et distales, de l'environnement dans lequel évolue un animal comme le Rat. Attention, un tel glissement apparaît assez rapidement comme décalé par rapport à une partie de la littérature, ce que Shapiro et Eichenbaum rappellent dans une revue de question récente (1999). En effet, la prise en compte d'un encodage de l'information "purement" spatiale ne suffit pas à expliquer tous les résultats expérimentaux publiés dans la littérature, et de loin pas! Voyons deux exemples: TRANSP. 28'

42 Séance 1Séance 2 N S N S Rat (d après Skaggs et McNaughton, Journal of Neuroscience 15, 1998, ) TRANSP. 29 Les différents cas de figure :

43 POSITION ODOR Cellule «à odeur»Cellule de lieu (daprès Wood et al., Nature 397, 1999, ) O1 O2 P3 P2 P4 127 unités à activité complexe: 51 sans corrélat spatial (odeur, type dessai) 40 avec corrélat spatial (dont 14 pures cellules de lieu) 36 sans corrélat particulier P1 P5 TRANSP odeurs (12x chaque), 9 positions (1x chaque) E1 – E2 – Pn = E1 – E2 – Pn = R… (108 essais = 1 séance)

44 (INFORMATIONS PROPRES A L ENVIRONNEMENT) VISUELLES Échelle de pertinence proximales distales OLFACTIVES AUDITIVES KINESTHESIQUE TACTILES SYSTEME DES CELLULES DE LIEU CARTE COGNITIVE REPRESENTATION CONTEXTUELLE COMPARATEUR STOCKAGE A LONG TERME Consolidation (NMDA) Rappel (NMDA) CE HIPP NCX Combinaison des entrées TRANSP. 31 EN RESUME :

45 5. GENERALISATION A D'AUTRES ESPECES ?

46 Et dans d'autres espèces ? -pas d'indication à propos de l'Homme -des expériences chez le macaque NB : chez les primates non-humains, l'organisation neuroanatomique de la formation hippocampique est comparable à celle qu'on trouve chez le rat. TRANSP. 31'

47 Néocortex PariétalPréfrontalTemporal Gyrus parahippocampique Cortex périrhinal Subiculum Gyrus denté CA3CA1 Cortex entorhinal (daprès Rolls, Hippocampus 9, 1999, ) TRANSP. 32

48 OR : -lésion hippocampique chez le macaque = déficits de mémoire spatiale MAIS : -on n'a jamais trouvé de cellules de lieu dans le SNC du macaque EXPERIENCES d'ENREGISTREMENT : -tâche de réponse spatiale différée (D,G): cellules spécifiques du côté -cellules de position/cellules du souvenir de la position -tâche de rappel d'une position sur un écran en jouant sur la nouveauté/familiarité (familier en bonne position = renforcement) : cellules qui répondent à la position d'un stimulus, quel qu'il soit et cellules qui répondent à la position et à la nature du stimulus TRANSP. 32'

49 (daprès Rolls, Hippocampus 9, 1999, ) Activité de la cellule( = active) Regards vers la paroi (n) TRANSP. 33 FEIGENBAUM & ROLLS, Il n'y a pas de cellules de lieu semblables à celles du rat, -Il y a des cellules de direction de la tête -Il y a des cellules de mouvement du corps -Il y a des cellules dont l'activation dépend de l'endroit fixé par le singe

50 rideau (daprès Rolls, Hippocampus 9, 1999, ) Champ d'activité de la cellule TRANSP. 34 DONC : représentation abstraite de l'espace.

51 REFERENCES : Anagnostaras et al., Journal of Neuroscience 19 (1999) Benhamou et Poucet, Behavioural Processes 35 (1996) Best et al., Annual Reviews in Neurosciences 24 (2001) Best et White, Hippocampus 9 (1999) Cressant et al., Hippocampus 9 (1999) Maguire et al., PNAS 97 (2000) Moser and Paulsen, Current Opinion in Neurobiology 11 (2001) Muller et al., Hippocampus 9 (1999) O'Keefe, Hippocampus 9 (1999) Poucet et al., Reviews in the Neurosciences 11 (2000) Ragozzino et al., Experimental Brain Research 139 (2001) Ramos, European Journal of Neuroscience 10 (1998) Redish, Behavioural Brain Research 127 (2001) Rolls, Hippocampus 9 (1999) Shapiro, Archives of Neurology 58 (2001) Shapiro et Eichenbaum 9 (1999) Sharp P.E., Hippocampus 9 (1999) Skaggs et McNaughton, Journal of Neuroscience 15 (1998) Steele et Morris, Hippocampus 9 (1999) Taube, Hippocampus 9 (1999) Vinogradova, Progress in Neurobiology 45 (1995) Wood et al., Nature 397 (1999) TRANSP. 36


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