Groupe 48 : Laurie GILLES Gabrielle JACQUET Elodie REINAUD

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1 Groupe 48 : Laurie GILLES Gabrielle JACQUET Elodie REINAUD
Comment améliorer la génétique sachant qu’il existe une interaction entre le génotype et l’environnement? Groupe 48 : Laurie GILLES Gabrielle JACQUET Elodie REINAUD

2 Sujet: Les différentes façons de mesurer l’interaction entre le génotype et l’environnement, et les stratégies de sélection tenant compte de cette interaction.

3 Plan Conclusion: Optimisation globale en présence de l’interaction GE
Introduction Stratification de l’interaction génotype environnement (GE) Interaction race-environnement Interaction individu-environnement Interaction gene-environnement Mesures de l’interaction GE Mesure conventionnelle de l’interaction GE basé sur la corrélation génétique Corrélation / interaction comme nouvelle mesure de l’interaction GE La standardisation des individus sélectionnés entre environnements. Stratégies pour tenir compte de l’interaction GE Stratégies environnementales Stratégies de reproduction: Sélection d’un génotype spécifique pour chaque environnement Sélection dans un environnement unique pour rechercher l’amélioration du génotype à travers les environnements. Sélection d’un index optimum quelque soit l’environnement Stratégies par marqueurs assistés Conclusion: Optimisation globale en présence de l’interaction GE

4 Introduction Le phénomène d’interaction GE est bien connu mais peu compris. Il fait référence au fait que différents génotypes répondent différemment à des environnements différents. Cette interaction: rend impossible la détermination des effets réels du génotype et de l’environnement. Ne permet pas de prédire la performance des génotypes dans des environnements différents.

5 Sachant que les génotypes sont classés en performant et non performant, l’interaction entre G et E peut prendre 2 chemins: Certains génotypes vont changer de catégorie quand ils sont dans des environnements différents. Certains génotypes restent dans la même catégorie quelque soit l’environnement

6 L’interaction GE est un problème important car les réserves reproductrices (spermes et ovocytes des animaux les plus performants) sont produits par seulement quelques élevages mais utilisés à l’échelle mondiale. Ainsi, quand les différences environnementales sont très grandes, comme entre un climat tempéré et un climat tropical, il est important de savoir si les performances se maintiendront dans les 2 milieux. Dickerson emploi le terme de « dérapage génétique » pour décrire la régression d’un génotype lorsqu’il est introduit dans un nouvel environnement.

7 Stratification de l’interaction génotype environnement (GE)
En raison de la multitude des facteurs environnementaux ( éclairage, ration, température, âge…), on utilisera de façon plus générale les termes « environnement » ou « pays » pour faciliter la présentation. Les génotypes peuvent être classés en 3 niveaux par rapport à l’interaction avec l’environnement: Interaction race-environnement Interaction individu-environnement Interaction gène-environnement

8 Interaction race-environnement
Un exemple typique est la performance relative des races bovines européennes et zébu selon que l’on se trouve en région tropicale ou tempérée. L’hétérosis (variabilité génétique) pour beaucoup de caractères est meilleur dans un environnement sub optimal que dans une environnement optimal selon Barlow.

9 Interaction individu-environnement
Le classement des individus ou les différences relatives entre individus d’une race peut changer avec l’environnement. La corrélation génétique du même caractère mesurée dans 2 environnements différents est souvent utilisée comme indicateur des l’interaction GE.

10 Plus la corrélation génétique est faible , plus l’interaction GE est forte.
Si la corrélation génétique entre 2 pays est inférieure à 0,8, le classement des progéniteurs peut varier d’un pays à l’autre, ce qui indique l’importance de l’interaction GE. Par exemple: pour la production laitière de vaches Holstein au Mexique ou en Amérique du Nord, la corrélation génétique est comprise entre 0,6 et 0,71: il y a donc bien une interaction GE.

11 Interaction gène-environnement
D’après l’expérience de Rutherford et Linquist sur la drosophile, certains gènes ne s’expriment pas à certaines températures (gènes silencieux). Ainsi, la pénétrance du caractère dépend de la température. Cette découverte renforce la croyance générale qu’un gène peut être allumé ou éteint selon l’environnement (= interaction GE). Des gènes favorables dans un environnement peuvent devenir nuisibles dans un autre.

12 Pour d’autres gènes, leur expression sera plus ou moins importante selon l’environnement.
Exemple: Plasticité phénotypique du développement de Drosophila melanogaster (même génotype) en fonction de la température. L'individu élevé à 30° C (en bas) diffère de celui élevé à 17° C (en haut) par une taille plus petite, des ailes plus courtes et une pigmentation plus claire La multitude des gènes contrôlant les caractères quantitatifs fait qu’il est très difficile de détecter les gènes qui sont en interaction avec l’environnement.

13 Mesures de l’interaction GE
La valeur de l’interaction GE repose sur 2 composantes: Celle due à l’hétérogénicité des variances génétiques (entre les environnements). Celle due au manque de corrélation génétique parfaite pour le même caractère mesuré dans 2 environnements. On peut avoir une interaction GE significative par l’une ou les 2 composantes. Les variances génétiques hétérogènes causent un changement dans la graduation mais pas dans le classement des génotypes. Au contraire, une corrélation génétique imparfaite peut résulter en un reclassement des génotypes et donc être intéressante pour les éleveurs.

14 Définitions (Petit Larousse en couleur)
INTERACTION: influence réciproque de 2 phénomènes. CORRELATION: dépendance réciproque de 2 phénomènes qui varient simultanément, qui sont fonction l’un de l’autre, qui évoquent ou manifestent un lien de cause à effet. Stat: coefficient de corrélation = indice mesurant le degré de liaison entre 2 variables (= quotient de la covariance par le produit des écarts-types).

15 Mesure conventionnelle de l’interaction GE basé sur la corrélation génétique
Les causes de l’interaction GE restent une énigme. L’interaction GE peut être mesurée par la corrélation génétique (rG) pour le même caractère mesuré dans 2 environnements différents: rG = sG (C,D) √(sG²(C) sG²(D)) sG(C,D) = covariance génétique entre environnements C et D. sG²(C), sG²(D)= variance génétique du même caractère dans les environnements C et D.

16 Une corrélation génétique de 0,8 est considérée comme une valeur seuil pour déterminer l’importance de l’interaction génétique. Quand il y a plus de 2 environnements considérés, la corrélation génétique moyenne entre paires d’environnement fourni une mesure de la stabilité génétique. Une race (souche ou lignée) avec la meilleur corrélation génétique moyenne indique la meilleure stabilité génétique.

17 L’augmentation de la stabilité réduit la sensibilité du génotype aux influences environnementales.
Génotype stable = peu influencé par l’environnement. Cependant, un génotype stable n’a pas nécessairement la meilleure performance moyenne.

18 Ainsi, une stratégie de sélection raisonnée doit considérer à la fois une stabilité élevée et une performance moyenne importante quelque soit l’environnement. Comme on l’a vu, l’estimation de la corrélation génétique en tant que mesure de l’interaction individu-environnement nécessite 1 race et 2 environnements. Le chevauchement partiel des conditions climatiques de 2 pays frontaliers conduit à une corrélation génétique supérieure à celle dans un cas de non chevauchement et donc résulte en une sous estimation de l’interaction GE.

19 Un animal ne pouvant être enregistré dans plus d’un environnement à la fois, on utilisera les performances des ½ frères, frères et descendants dans différents environnements pour estimer la corrélation génétique. Les techniques actuelles de clonage permettent de produire une multitude de clones d’un animal qui seront utilisés simultanément dans des environnements différents. Cela permet d’avoir une évaluation plus précise de l’interaction GE. Les animaux fortement consanguins pourraient être utilisés mais ils sont plus sensibles aux changements environnementaux ce qui entraîne une confusion de l’interaction GE avec les variations environnementales.

20 Corrélation interaction = nouvelle mesure de l’interaction GE
La valeur génétique d’un animal est une expression de tous les QTLs (Quantitative Trait Loci) = gènes codants pour des caractères quantitatifs. Il est très improbable que tous ces gènes soient impliqués dans l’interaction GE. Togashi & al classent tous les gènes en 2 groupes: Un groupe de gènes constants dans son expression et pas affecté par l’environnement (= « gènes constants ») Un groupe de gènes variables dans son expression et spécifique à chaque environnement (= «gène d’interaction») Selon cette classification les gènes d’interaction sont directement responsables de l’interaction GE alors que les gènes constants n’y contribuent pas.

21 La valeur génétique constante d’un animal donné ne varie pas quelque soit l’environnement mais varie d’un animal à l’autre et génère donc une variance génétique « constante ». La principale différence entre corrélation génétique et corrélation interaction est que la 1e est basée sur la variance génétique constante, la variance génétique-interaction et la covariance, malgré le fait que la variance génétique constante ne joue pas de rôle dans l’interaction GE. la 2e est seulement basée sur la variance génétique interaction et la covariance qui sont directement responsables de l’interaction GE. Ainsi, la corrélation interaction est une mesure plus réelle de l’intensité de l’interaction GE pour les gènes soumis à l’interaction GE. (en pratique corrélation G et interaction sont complémentaires).

22 En fait, il existe un triple avantage à séparer la valeur G d’un animal en valeur G constante et en valeur G interaction: Pouvoir considérer l’estimation de la corrélation interaction comme une mesure véritable de l’interaction GE. Construire un index optimal pour optimiser la réponse d’ensemble des pays (= optimisation globale). Augmenter la stabilité génétique en attribuant un poids économique supérieur aux valeurs génétiques constantes. La réponse à la sélection pour une valeur G constante est la même quelque soit l’environnement tandis que la réponse à la sélection pour une valeur G interaction varie avec les environnements. C’est pourquoi les valeurs G constantes n’ont pas le même poids (supérieur) dans une stratégie de reproduction sensée.

23 La standardisation des individus sélectionnés entre environnements.
Certains individus performants seront toujours sélectionnés quelque soit l’environnement (individus indifférents à l’interaction GE). Pour la standardisation des individus sélectionnés, le problème se pose quand des animaux sélectionnés dans un environnement sont éliminés dans un autre. Lorsque l’on a un grand nombre d’individu génétiquement similaire (pour un caractère) qui sont sélectionnés dans 2 environnements différents, cela signifie que l’on a une faible interaction GE.

24 Cependant, aucun individu ou un petit nombre d’individus génétiquement similaires, sélectionnés dans 2 environnements différents, suggère une interaction GE forte. Ainsi, la standardisation des individus sélectionnés est inversement proportionnelle au degré de l’interaction GE et pourrait être utilisée comme mesure de l’interaction GE. Il est important de souligner que la standardisation entre environnements augmente quand l’intensité de la sélection diminue. Ainsi, le problème de l’interaction GE est plus importante quand l’intensité de la sélection est élevée.

25 Stratégies pour tenir compte de l’interaction GE
Comme à la fois l’environnement et le génotype interviennent dans l’interaction GE, les stratégies pour contrer cette interaction vont viser chacun des ces 2 paramètres séparément ou conjointement.

26 Stratégies environnementales
L’environnement peut être modifié pour permettre une expression optimale du génotype. Ainsi quand le génotype est en interaction avec la ration ou le logement, il est facile de modifier ces paramètres pour maîtriser le problème de l’interaction. Mais quand l’environnement impliqué n’est plus contrôlable par les éleveurs, il n’y a pas d’autre choix que de modifier le génotype pour l’adapter à l’environnement. La modification du génotype passe par la sélection des génotypes présentant la meilleure performance au cours des années antérieures.

27 Stratégies de reproduction
Bien qu’il ne soit pas toujours possible d’éliminer les interactions GE par des moyens génétiques, les impacts de l’interaction peuvent au moins être minimiser par une reproduction sélective. Muir & al (1992) suggèrent: Que les éleveurs développent une lignée spécifique à chaque environnement quand les environnements sont considérés comme fixés. Sélectionne une lignée avec la meilleure performance même quand les environnements sont fluctuants. Il n’est cependant pas financièrement possible de développer un génotype spécifique pour chaque environnement.

28 Sélection d’un génotype spécifique pour chaque environnement
Cela correspond au développement d’une souche spécifique à chaque environnement. Cette stratégie permettrait d’obtenir la réponse optimale à chaque environnement. Cependant il est trop coûteux et trop long de développer ces génotypes spécifiques. De plus, une base génétique restreinte dans un environnement donné peut conduire à une infertilité augmentée et à une réponse à la sélection ralentie. Mais d’un point de vue plus général, cette stratégie de sélection permettrait le maintien d’une diversité génétique à travers la planète et serait donc avantageuse si les conditions environnementales venaient à changer.

29 Sélection dans un environnement unique pour rechercher l’amélioration du génotype à travers les environnements Quel environnement doit on choisir de façon a obtenir la meilleure réponse d’ensemble quelque soit l’environnement dès lors que la sélection doit se faire dans un seul environnement ? En 1963, Van Vleck suggère que la différence significative dans l’héritabilité d’un caractère entre 2 environnements indique la présence de l’interaction GE. L’héritabilité tend à augmenter dans les environnements les plus extrêmes.

30 En 1965, Searle étudia l’efficacité de la sélection indirecte par rapport à la sélection directe.
La sélection pour un caractère dans l’environnement “ i " avec pour but d’améliorer le même caractère dans un environnement " j " peut être considéré comme une sélection indirecte. Searle a démontré que lorsque parmi plusieurs environnements, il faut n’en sélectionner qu’un, la sélection doit se faire dans l’environnement avec le plus grand produit: rG (i,j) × hi, pour optimiser les réponses dans les autres environnements. hi = racine carrée de héritabilité du caractère choisi dans l’environnement.

31 En 2001, Togashi & al ont montré que lorsqu’une interaction GE existe, la sélection de l’environnement présentant la plus grande variance génétique est plus efficace pour augmenter le gain génétique moyen. Ceci est du au fait, que le choix d’un environnement permettant l’expression complète des gènes, optimise les différences génétiques entre les individus et donc améliore la précision de la sélection.

32 Sélection d’un index optimum quelque soit l’environnement:
La stratégie de sélection lorsqu’on a une interaction GE ne doit pas considérer seulement les poids économiques relatifs des valeurs génétiques constantes et interaction, mais aussi les poids économiques relatifs des différents pays (nombre d’animaux, coûts de production, revenus). L’index optimal tient compte de ces différents paramètres. D’après Togashi & al, l’index optimal est la plus efficace des méthodes de sélection et sa supériorité augmente quand l’intensité de l’interaction GE augmente. Toutefois, l’utilisation d’un index optimal global, à l’échelle mondiale, améliorerait la réponse d’ensemble plus que des index optimum locaux, mais augmenterait aussi l’infertilité et réduirait la diversité génétique.

33 Stratégies de marqueurs assistés
En raison des progrès rapides des technologies basées sur l’ADN, des marqueurs génétiques deviennent disponibles pour la sélection assistée par marqueurs. L’index de sélection combinant les estimations du BLUP et l’information des marqueurs est plus efficace que la sélection basée exclusivement sur les évaluations du BLUP. BLUP: Les indices BLUP (Best Linear Unbiased Predictor = Bilan Linéaire Universel et Prévisionnel) représentent actuellement le meilleur estimateur du potentiel génétique d'un animal pour une utilisation donnée. Le BLUP est un indice génétique qui prend en compte l'ensemble des performances propres de l’animal, ainsi que les performances de tous ses apparentés (ascendants, descendants, collatéraux). C'est un indice cumulé, mis à jour annuellement.

34 Les marqueurs génétiques se lient aux gènes stables et aux gènes interaction. La détection de ces gènes est cruciale pour la sélection de génotypes spécifiques à chaque région. Les nouvelles technologies telles que le clonage, le transfert de gènes, la sélection assistée par marqueurs sont très utiles pour améliorer la fréquence des allèles QTLs souhaités. Cependant, la sélection assistée par marqueurs ne peut se faire en pratique chez les animaux de rente car il faut un long intervalle de génération et le coût est élevé.

35 Conclusion: Optimisation globale en présence de l’interaction GE.
Avec les stratégies de sélection qui améliorent le gain global moyen, la réponse obtenue dans un environnement spécifique sera sub-optimale par rapport à la sélection de génotypes spécifiques à chaque environnement. En pratique, les éleveurs ne s’intéressent qu’aux performances optimales de leurs animaux dans leur environnement. Pourtant, tant que les éleveurs n’auront pas leur propre programme de sélection, ils devront acheter du matériel génétique (semences, embryons…) issu du marché mondial où les réserves génétiques ne sont pas spécifiquement développées pour tel ou tel environnement.

36 Ainsi, les éleveurs n’auront jamais un génotype optimal adapté à un environnement spécifique.
Avec l’ouverture du marché mondial, il est plus judicieux économiquement de développer un génotype optimum global plutôt qu’un génotype spécifique à chaque environnement. Mais, l’optimisation globale nécessite une estimation précise des effets génétiques constants et interactions et de prendre en compte le poids économique des pays. Donc, la coopération internationale est cruciale pour l’évaluation génétique globale et l’optimisation du génotype.

37 Bibliographie Ching Y. LIN and Kenji TOGASHI Genetic improvement in the presence of genotype by environment interaction. Animal Science Journal 73, 3-11.