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Le rôle de la transmission dans l é volution de la symbiose et de la coop é ration Fabrice Vavre UMR CNRS 5558, Biométrie et Biologie Evolutive Université.

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1 Le rôle de la transmission dans l é volution de la symbiose et de la coop é ration Fabrice Vavre UMR CNRS 5558, Biométrie et Biologie Evolutive Université Claude Bernard Lyon I Hôte Symbiote ParasitismeCommensalismeMutualisme ?

2 Toft (1991) Quentend-on par symbiose ? Une large définition de la symbiose Interaction durable entre deux espèces différentes (De Bary, 1879) Coopération

3 Le continuum parasitisme-mutualisme Parasites et mutualistes partagent de nombreuses caractéristiques Hôte Symbiote ParasitismeCommensalismeMutualisme Génotypes des partenaires interactions GGE Environnement Une association peut se déplacer le long de ce continuum

4 Quelques questions qui émergent Comment les interactions évoluent le long de ce continuum et quelles forces évolutives importent ? Une question reliée: quelle est la stabilité du phénotype étendu, et quels facteurs sont importants ? Lévolution de la coopération: un paradoxe ? Quest ce qui rend lévolution de la coopération possible ? Pourquoi le mode de transmission est important ? La réponse est-elle aussi simple ?

5 Une perspective dynamique de la symbiose Cost: c Benefit: b Host Pespective Bh= f(Gh, Gs, E) and Ch=f(Gh, Gs, E) -La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le co û t

6 Cost: c Benefit: b Symbiont Perspective Bs= f(Gh, Gs, E) and Cs=f(Gh, Gs, E) Une perspective dynamique de la symbiose -La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le co û t

7 Le paradoxe de la coopération - Mutualisme lorsque Bh>Ch ET Bs>Cs - Comment combiner des pressions sélectives a priori antagonistes? - Pourquoi les partenaires continuent à coopérer, alors quils pourraient tirer un avantage à prendre le bénéfice sans payer le co û t ( é volution de la tricherie) ?

8 Le paradoxe de la coopération « Natural selection cannot possibly produce any modification in any one species exclusively for the good of another species » C. Darwin « The modern version of Darwins criterion is that the genes underlying a cooperative trait must themselves benefit disproportionately if they are to increase in frequency. » J.L. Sachs et al.

9 Gènes partagés = kin selection Byproduct benefits Directed Reciprocation –Partner fidelity feedback –Partner choice

10 Intraspécifique uniquement: la kin selection La règle de Hamilton:rB>C Co û t pour l individu focal Bénéfice pour le receveur apparentement Un co û t sur la fitness directe (altruisme vrai), mais une augmentation de la fitness inclusive

11 By-product mutualism Pas de co û ts, seulement des b é n é fices ! Syntrophisme Lorigine de nombreux systèmes coopératifs ?

12 Mais ceci ne sapplique pas tout à fait à ce qui nous intéresse : Laltruisme réciproque

13 Le dilemme du prisonnier et la sélection de la coopération sans apparentement Une seule interaction: sélection de la défection Interaction répétées et « mémoire » : Défection et « Tit for tat » sont des ESS –La coopération peut être s é lectionn é e lorsqu les coop é rateurs se rencontrent plus fr é quemment qu attendu Axelrod & Hamilton, 1981

14 Partner Fidelity Feedback : Le couplage des fitness lalignement des intérêts Bx augmente quand By augmente Un avantage direct à être plus coop é ratif Pas besoin de mémoire !

15 Transmission et fidélité au partenaire Horizontale (contagieuse) G0 G1 Verticale (de parent à descendants)

16 Transmission mixte et évolution expérimentale G0 G1 Une association : transmission controllée Seulement verticaleSeulement horizontale Reduction de la virulence Sélection de la coopération Augmentation de la virulence Selection du parasitisme

17 Selection of benevolence in a host parasite system. Bull et al Le système : E. coli et un phage filamenteux (f1) Phages non lytique, mais diminue la croissance cellulaire Deux régimes de sélection : vertical, horizontal Selectioncroissanc e infectiositéCompetitivité sans TH Competitivité Avec TH VT0,018no+- HT0,013yes-+ Des résultats retrouvés sur différentes associations hôte-parasite

18 A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, Lhôte : la méduse Cassiopea xamachana procure de lazote et des nutriments inorganiques -Le symbiote S. microadriaticum procure des photosynthétats

19 A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, 2006 TV TH

20 A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, TH sélectionne des symbiotes plus virulents, mais qui produisent plus de stades dispersants

21 Transmission Verticale et fidélité au partenaire G0 G1 La corrélation de fitness entre lhôte et le symbiote est inh é rente au syst è me Une limitation dans les bénéfices apportés au partenaire affecte directement la fitness Très resistant à la tricherie Quelques exemples: mitochondries et plastes, symbiotes dinsectes Une stabilité qui peut durer des millions dannées !

22 = =100 Un facteur supplémentaire : le mixage des génotypes symbiotiques Et le gagnant est : + ( )/2-200=150 ( )/2-100=250

23 Goulôt d é tranglement durant la TV uniparentale Mixage des génotypes lors de la TH Infections multiples, niveau de sélection et mode de transmission La sélection intra-hôte favorise l é volution de la tricherie Lintensité de la sélection dépend de lapparentement entre symbiotes au sein de lhôte Limitation de la competition intra-hôte par la TV conduit à une plus forte stabilité

24 Résumé TV aligne les interêts des partenaires en couplant leurs fitness (partner fidelity feedback) TV limite les infections multiples et la competition intra-hôte Les symbioses à TV sont plus stables que les symbioses à TH Pourquoi observe-t-on autant de symbioses mutualistes à TH ?

25 transmission Horizontale et mutualisme Population visqueuses –Fidelité au partenaire augmente –Limite la compétition intra-hôte Choix du partenaire Les g é notypes les plus coop é ratifs sont s é lectionn é s Pas besoin d interactions r é p é t é es

26

27 transmission horizontale Mixage des partenaires : très sensible aux tricheurs Mécanismes de renforcement de la corrélation de fitness entre partenaires Choix du partenaire Pourquoi la TV na pas été sélectionnée dans ces systèmes ? Impossible? Lexpression de lassociation dépend des conditions environnementales

28 « Conditional outcomes » et TV Oliver et al., 2005 Non-infecté Infecté by H. defensa

29 « Conditional outcomes » et TV -Lavantage dépend de la densité en parasito ï de -La TV ne permet pas dajuster la symbiose à des conditions fluctuantes Oliver et al., 2008

30 Est-ce aussi simple ? Transmission Verticale et reproduction sexuée G0 G1 mère père -Les mâles sont des voies sans issue (rompt la fidelité au partenaire) -alignement des interêts seulement partiel avec le génome nucléaire (il reste de la TH au niveau du gène)

31 La sélection sur les symbiotes transmis maternellement Linfection se répand lorsque : W i x SR i > W n x SR n

32 La stérilité mâle cytoplasmique induite par les mitochondries Gynodioécie: co-existence dhermaphrodites et de plantes mâle-steriles Stérilité mâle induite par les mitochondries Les ressources qui servent normalement à la formation des gamètes mâles sont r é -allou é es à la production de gam è tes femelles (qui transmettent les mitochondries !) Conflit entre les compartiments nucléaires et cytoplasmiques

33 Les conflits Nucléo-cytoplamsiques Conflits très forts qui sélectionnent pour des gènes de résistance nucléaires - Evolution de la restauration - Limiter la transmission des symbiotes (uniquement possible lorsque le symbiote nest pas obligatoire) G2 G1

34 Les manipulateurs de la reproduction chez les Arthropodes Wolbachia Rickettsia Arsenophonus Cardinium Spiroplasma -Forte diversité -Forte incidence (> 20 % pour Wolbachia) -Peuvent atteindre des fréquences très élevées Tous sont à TV! Quasiment aucun napporte un bénéfice

35 Les manipulations de la Reproduction Féminisation n chromosomes 2n chromosomes Thélytoquie Male-killing Incompatibilité cytoplasmique

36 Est-ce aussi simple ? TV et reproduction sexuée Transmission uniparentale des symbiotes –Limite les infections multiples –Laisse un espace pour le conflit Un exemple très clair que la sélection ag î t de mani è re é go ï ste sur chacun des partenaires !

37 A. vulgare D. mauritiana D. simulans (Nouméa) C. pipiens C. quinquefasciatus A. albopictus 100 L. clavipes L. australis E. cautella T. orizicolus S. fuscipes D. rosae E. formosa 100 A. diversicornis L. striatellus Trichopria sp. (2) T. bedeguaris T. confusum T. deion T. nubilale T. sibericum T. kaykai T. deion D. simulans (Hawai) D. sechellia L. guineaensis P. papatasi 100 G. austeni Asobara tabida (3) Trichopria drosophilae 100 Leptopilina heterotoma (2) T. bourarachae T. kaykai E. kuehniella Leptopilina heterotoma (3) Trichopria sp. (1) G. morsitans N. vitripennis G. centralis 88 Muscidifurax uniraptor Pachycrepoideus dubius C. perengrinus D. melanogaster Asobara tabida (2) L. guineaensis A. albopictus D. auraria D. simulans (Riverside) Leptopilina heterotoma (1) Asobara tabida (1) A B L. victoriae A quelle échelle la TH est-elle importante ? Pas de co-speciation Transmission horizontale infections multiples possibles et fréquentes

38 Infection perdue Est-ce aussi simple ? A quelle échelle la TH est-elle importante ? Transfert Horizontal Invasion par manipulation de la reproduction Sans rare TH, les manipulateurs de la reproduction auraient disparu !

39 Dedeine et al., PNAS, 2001 Lévolution du mutualisme ? Le seul trait affecté (e.g. les mâles sont fertiles)

40 D. simulans (Hawai) D. sechellia Ephestia cautella Phlebotomus papatasi 100 Glossina austeni Asobara tabida (wAtab2) Trichopria drosophilae 100 Leptopilina heterotoma Trichogramma bourarachae Trichogramma kaykai Ephestia kuehniella Leptopilina heterotoma Trichopria sp. Glossina morsitans Nasonia vitripennis Glossina centralis 88 Muscidifurax uniraptor Pachycrepoideus dubius Coccidoxenoides perengrinus D. melanogaster Asobara tabida (wAtab1) Amitus fuscipennis Aedes albopictus D. auraria D. simulans (Riverside) Leptopilina heterotoma Asobara tabida (wAtab3) A B Spécialisation des souches de Wolbachia Gène wsp (Wolbachia outer surface protein) Incompatibilité Cytoplasmique Incompatibilité Cytoplasmique Ovogenèse Vavre et al., MBE, 1999 ; Dedeine et al., Evolution, 2004

41 IACIITS IARUFITS IATKOITS IATSEITS IATSAITS AJ1 IASPITS A. citri A. rufescens A. japonica A. tabida (Saanich, USA) A. persimilis A. tabida (Seattle, USA) A. tabida (Kos, Grêce) Asobara (ITS2) La dépendance a été acquise récemment ! U U wAjap wAtab1 wAtab1, 2 and 3 Dépendance Dedeine et al., Heredity, 2005

42 Variation intra-spécifique de lhôte pour la dépendance Seattle (US) Saanick (CDN) 12 populations Européennes 0 (pas dovocyte) Charge ovarienne Non infecté (W-) Infecté (W+) Dedeine et al., Heredity, 2005

43 Devenir des ovocytes produits La dépendance reste totale Les œufs sont pondus Ils se développent en larves Aucun adulte ne se développe Volume des ovocytes

44 Déterminisme du phénotype ovarien La variation est contrôlée par lhôte infecté (wmel) aposymbiotique Le cas du mutant Sxl chez Drosophila melanogaster Un seul gène impliqué ! Charge ovarienne

45 Comment un hôte peut-il devenir d é pendant pour une telle fonction ? Uninfected Infected Pannebakker et al., PNAS, 2007 Apoptose durant lovogenèse : que sait-on chez la Drosophile Germarium checkpoint mid-oogenesis checkpointconstitutive apoptosis

46 APOPTOSIS Host Pathogen Destruction des cellules infectées Par des pathogènes intracellulaires Dissémination dans lorganisme Destruction des cellules immunitaires Prolongation de la survie cellulaire Apoptose, immunité et pathogènes intracellulaires (e.g. Rickettsia, Anaplasma NF-KB pathway) + +-

47 De la pathogénie à la dépendance ? Apoptosis W Oogenesis N Manipulation de lapoptose pourrait être un ph é nom è ne g é n é ral (Bazzochi et al. 2007) Apoptosis W Oogenesis N Wolbachia est principalement localisé dans les ovaires Apoptosis W Oogenesis N Compensation La dépendance est -elle une conséquence dune stratégie parasitaire ?

48 Etude du transcriptome par banque soustractive (Suppression Subtractive Hybridization) SymbiotiquesAposymbiotiques Les gènes impliqués côté hôte

49 Résultats préliminaires SSH - Protéines ribosomales : S6, S18, L17, L23 … (e-value : à ) - Cyclophiline : peptidyl-propyl cis-trans isomérase (e-value : ) chaperonne : activité de facteurs apoptotiques (AIF) perméabilité membranaire (mitochondrie) - Chaine lourde de la Ferritine : Stockage du fer (e-value : ) régulé par NF- B, influence sur voie JNK (apoptose) - Fonction inconnues…

50 Quels gènes étudier ? A. tabida : aucune information génétique Séquençage de ESTs (différentes banques) Annotation terminée, + de unigènes Toll pathwayImd pathwayJNK pathwayJAK/STATSpätzle Toll Persephone PGRP-SA PGRP-LC Imd Domeless Tube Pelle MyD88 Dorsal* Cactus TAK1 FADD DreddIRD Relish* Kenny Hem Basket JraKay Hopscotch Stat92E Mb cellulaire NECGNBP1 Dif* IAP2

51 Un premier gène candidat : la Ferritine Complexe protéique Deux cha î nes Impliqu é dans le stockage du Fer (stress oxydatif, apoptose) R é gul é par les voies NF- B (cf. Rickettsia) Isol é en transcriptomique comparative Symbiotic Aposymbiotic ** ** ** Ovaries Females Males Normalized transcription expression level ** ** ** Ovaries Females Males Milieu normal Ajout de fer

52 Wolbachia et Ferritine chez la drosophile Une implication plus générale de Wolbachia dans le métabolisme du Fer ? Pas de phénotype associé Clones ovariens des mutants de la Ferritine Tests en culture cellulaire + Fer

53 Polymorphisme inter et intra-populationnel

54 En relation avec lexpression de la ferritine

55 Evolution de la dépendance, TV et stabilité Les femelles étaient capables de produire des œufs avant linfection ! Pas de nouvelle fonction associée à la symbiose ! Mais la prévalence élevée peut rapidement conduire à lévolution de linterdépendance inter-dépendance conduit à la stabilité de la symbiose ! Le mutualisme peut-il évoluer secondairement ?

56 Linduction de la thélytoquie par Wolbachia (2n) (n) X Parthénogenèse arrhénotoque (2n) Diploïdisation X Parthénogenèse thélytoque Uniquement chez des espèces haplo-diploïdes (+ de 50 espèces !) Apparue plusieurs fois chez Wolbachia

57 Dans la plupart des espèces, Wolbachia est fixée –Dans toute lespèce –Dans certaines populations de lespèce Des mâles peuvent être obtenus (antibio), mais il est impossible de créer des lignées non-infectées –Pas daccouplement –Les mâles ne produisent pas de sperme –Les femelles ne lutilisent pas Très souvent, les femelles montrent une déterioration plus importante de la fonction sexuée Lévolution de la dépendance

58 Un exemple Asobara japonica -Populations à sex-ratio biasée femelle -Infectées par Wolbachia -Populations à sex-ratio équilibrée -Non-infectées par Wolbachia

59 Un exemple Asobara japonica

60 Trois hypothèses Accumulation passive de mutation délétères –Les mâles et les femelles devraient montrer des caractères modifiés Sélection active contre les allèles couteux qui ne sont plus utilisés par les femelles –Changements comportementaux uniquement chez les femelles Conséquence directe du conflit ?

61 Dynamique dinvasion dune Wolbachia induisant la thélytoquie Transmission parfaite Pas de coût à linfection Transmission parfaite Fitness relative des infectés = 0.95 Efficacité de la transmission = 0.95 Fitness relative des infectés = 0.95

62 Generations Fréquence de linfection parmi les femelles Nbre de femelles par mâle Fraction des mâles produits par des mères infectées Les conflits nucléo-cytoplasmiques dans les populations polymorphes La production de mâles est fortement sélectionnée !

63 La régulation de la Sexe-ratio chez les haplodiploïdes (2n) (n) -Ajustement possible de la SR via la proportion dœufs fertilisés -En particulier en fonction de la présence de congénères (LMC) -Variations génétiques détectées dans plusieurs espèces = x =1-x

64 Introduction dun mutant induisant une absence totale de fertilisation -Même situation si simple réduction de la fertilisation -Fixations successives de mutants avec effets additifs -Invasion même si le mutant est coûteux

65 La dépendance résulte dun conflit mal négocié Linfection fait naître un conflit nucléo-cytoplasmique La résolution du conflit entraîne la perte de la sexualité ! Lhôte est totalement dépendant de la bactérie !!!

66 Résumé TV couple la fitness des deux partenaires et favorise lévolution du mutualisme et la stabilité de lassociation Les infections multiples peuvent déstabiliser le mutualisme et sonbt plus fréquentes avec la TH Des facteurs supplémentaires sont requis pour les symbiotes TH Les facteurs écologiques sont importants pour la stabilité et le type dinteractions sélectionné Chaque espace de conflit peut-être utilis é : la stabilit é du mutualisme est un processus dynamique Distinction entre dépendance et mutualisme : uniquement un problème sémantique ?

67 Partie II Les infections multiples dans les symbioses à transmission verticale Prévalence des infections multiples ? Maintien ou état transitoire ? Evolution des interactions entre symbiotes ? Une thématique importante chez les parasites à transmission horizontale Mais que se passe-t-il pour les symbioses à transmission verticale ?

68 tabida, japonica, rufescens, persimilis, citri Asobara Leptopilina heterotoma, victoriae, guinaensis, clavipes, australis, longipes, boulardi, freyae, orientalis + P. dubius et T. drosophilae

69 L. clavipes L. australis E. cautella T. orizicolus S. fuscipes D. rosae E. formosa 100 A. diversicornis L. striatellus Trichopria sp. (2) T. bedeguaris T. confusum T. deion T. nubilale T. sibericum T. kaykai T. deion D. simulans (Hawai) D. sechellia L. guineaensis P. papatasi 100 G. austeni Asobara tabida (1) Trichopria drosophilae 100 Leptopilina heterotoma (2) Asobara japonica T. kaykai E. kuehniella Leptopilina heterotoma (3) Trichopria sp. (1) G. morsitans N. vitripennis G. centralis 88 Muscidifurax uniraptor Pachycrepoideus dubius C. perengrinus D. melanogaster Asobara tabida (2) L. guineaensis A. albopictus D. auraria D. simulans (Riverside) Leptopilina heterotoma (1) Asobara tabida (3) A B L. victoriae Wolbachia wsp Asobara rufescens Vavre et al., Mol. Biol. Evol, 1999 Dedeine et al., Heredity, 2005

70 Lincompatibilité cytoplasmique et le maintien des infections multiples Femelles Mâles La femelle doit posséder toutes les souches de Wolbachia Co-existence stable des différentes souches Interactions potentielles entre Wolbachia

71 Lassociation Leptopilina heterotoma /Wolbachia Traitements antibiotiques au laboratoire même génotype hôte 5 statuts dinfection : Ø, 1, 12, 13, 123 les trois souches induisent de lIC Populations du nord de la France : 3 localités (Amiens, Génicourt, Igé) 2 années, mars à septembre (n = 389) 100% de tri-infection

72 Densité en Wolbachia : densité totale Densité : nombre de cellules de Wolbachia reporté au poids frais de lhôte Nb. Wolbachia per mg (x10 3 ) Lignée L. heterotoma *** Densité totale non maintenue à un niveau constant diversité induit densité

73 Densité en Wolbachia : densité spécifique Mouton et al., 2003 Nb. Wolbachia per mg (x10 3 ) NS Lignée L. heterotoma wLhet 1 wLhet 2 wLhet

74 Coût de linfection (longueur du tibia) Plus grande diversité induit de plus forts coûts Lignée L. heterotoma Longueur de tibia (10ˉ²mm) a a a a,b b c c c c d … Mais un coût associé aux infections multiples

75 Plus grande diversité induit de plus forts coûts Lignée L. heterotoma Longueur du tibia (10ˉ²mm) a a a a,b b c c c c d Virulence : Coût de linfection (longueur du tibia) Plus grande diversité induit de plus forts coûts Virulence IC Maintenir la diversité Augmenter la transmission Augmenter la densité Réduire la diversité Diminuer la densité Quel type dinteraction se met en place? … Mais un coût associé aux infections multiples

76 Modèle matriciel pour létude des infections multiples Dynamique de linfection : M ft : matrice de fitness/transmission M ic : matrice dIC P : vecteur population proportion dindividus non infectés proportion dindividus mono-infectés par 1 proportion dindividus mono-infectés par 2 proportion dindividus bi-infectés : vecteur normalisation Vautrin et al. JTB

77 Evolution des interactions Transmission indépendante Interaction pour la transmission Taux de transmission individuel identique (1-µ 1 ) = 0.9 (1-µ 2 ) = 0.9 TI : f(BI) = 0.9*0.9 = 0.81 Transmission conjointe favorisée Interactions coopératives TC : f(BI) > 0.81 Transmission exclusive favorisée Interactions compétitives TE : f(BI) < 0.81

78 Evolution de la transmission conjointe Coût sur la transmission individuelle associé à transmission conjointe : F 1 =0.93 ; F 2 =0.95 µ 1B =0.1 ; µ 2 =0.07 D Transmission ß = 0.5 ß = 1.1 D ESS =D max D ESS =D min La condition dinvasion : maximisation de la production dindividus multi-infectés La coopération entre symbiotes peut évoluer, même si elle se traduit par une baisse des performances individuelles

79 Evolution des interactions Un autre cas de maintien des multi-infections : les différents symbiotes augmentent la valeur sélective de lhôte –adaptation à la plante hôte –résistance aux stress thermiques –résistance aux parasitoïdes La sélection opère selon les mêmes conditions que dans le cas de lIC, sélection de la co-transmission

80 BI 1 * 2 Transmission conjointe BI 12 Transmission indépendante Coopération et fréquence dinfection µ 1 =µ 1* =0.035 F 2 =1.11 ; µ 2 =0.02

81 Coopération et dépendance entre symbiotes Peut-on aller jusquà la dépendance entre symbiotes ?

82 Le cas Bemisia tabaci Homoptère, Aleurode Insecte phytophage, polyphage: plusieurs centaines de plantes hôtes. Espèce invasive Insecte vecteur de nombreux virus phytopathogènes. Complexe despèce? ( nombreux biotypes) Un symbiote primaire : Portiera aleydodidarum Mais tout nest pas pour le mieux dans le meilleur des mondes !

83 Aquitaine (n=44) Hyères (n=15) Toulouges (n=13)Pezilla la rivière (n=12) Palau del Vidre (n=15) HamiltonellaCardiniumWolbachiaAbsentes H C W H C W H C W 100% Salon de Provence (n=12) 100% Etang de Berre (n=23) 100% 00 Chateaurenard (n=30) 0 Prévalence et co-occurrence des symbiotes en France Gattières (n=13)

84 A plus large échelle Cameroun Maroua (n=10) 100% Tunisie El Hamma (n=10)Tunisie Kebilie (n=11) Maroc Agadir (n=10) Cameroun Meskine (n=10) Soudan Bara (n=9) Maroc Casablanca (n=11) Antilles (n=19) Martinique (n=6) H C W R A H C W R A H C W R A Hamiltonella Cardinium Wolbachia Rickettsia Arsenophonus Absentes

85 Les différents niveaux dinteraction Interactions populationelles ? –Maintien des infections multiples individuelles pour différents types deffets (Randerson et al. 2001, Engelstädter et al. 2004) –compétition entre symbiotes hébergés par des hôtes différents Interactions intra-individuelles ? –La dynamique intra-hôte des populations symbiotiques –Compétition pour lespace et la ressource Interactions génomiques ? –Échanges de gènes entre différents symbiotes

86 La symbiose chez les insectes Symbiose = source dinnovation génétique MAIS Symbiose = continuum parasitisme-mutualisme –Certaines variations héréditaires concernent la PRESENCE ou lABSENCE de centaines de gènes… –Un répertoire génique qui augmente Des effets « égoïstes » qui modifient totalement la biologie des espèces Des effets « adaptatifs » = mutualisme MAIS symbiose = assemblage multi-spécifique avec des répercussions possibles à différents niveaux dintégration Des interactions très variées aux conséquences mal comprises 1 insecte + n bactéries = 1 insecte


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