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La membrane plasmique. Procaryotes / Eucaryotes Cellule végétale.

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1 La membrane plasmique

2 Procaryotes / Eucaryotes

3 Cellule végétale

4 MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A TRANSMISSION Épaisseur =5-10 nm Diamètre dune cellule =500nm

5 Les molécules qui composent la membrane plasmique - Lipides (phospholipides, glycolipides, cholesterol) -Protéines

6 Les lipides

7 1. Les lipides (Phospholipides) - Ils sont amphiphiles ou amphipatiques (une partie hydrophobe et une partie hydrophile) (amphi= des deux cotés, phile = qui aime) - Leur concentration approche les 5X10 6 molécules de lipides par m2 de bicouche lipidique - La proportion relative des lipides dans les membranes varie selon lespèce considérée (40% en moyenne, contre 60% de protéines) Tête hydrophile (polaire) Queue hydrophobe (apolaire)

8 La membrane est constituée dune bicouche de lipides

9 Les phospholipides

10 Les phospholipides sont composés - dune extrémité (tête) hydrophile polaire - dune extrémité(queue) hydrophobe ou apolaire Les queues hydrophobes sont des chaînes dacides gras contenant de 14 à 24 atomes de carbones Il y a quatre phospholipides majeurs dans les membranes - phosphatidylcholine - phosphatidylethanolamine - phosphatidylsérine - sphingomyéline Il faut y ajouter les phosphatidylinositides (PIP2) Concentration faible mais rôle essentiel dans la transduction du signal + de 50% de la masse des lipides membranaires

11 Exemple de la Phosphatidylcholine Queue apolaire (hydrophobe) Tête polaire (hydrophile) Glycérol Phosphate Choline Chaînes dacides gras chaine saturée chaine insaturée

12 Phosphatidyl- NH3 + CH2 O O=P-O - O CH2 - CH - CH2 O C=O - ethanolamine NH3 + H-C-COO - CH2 O O=P-O - O CH2 - CH - CH2 O C=O - sérine CH3 + CH3 -N-CH3 CH2 O O=P-O - O CH2 - CH - CH2 O C=O - choline CH3 + CH3 -N-CH3 CH2 O O=P-O - O CH2 - CH - CH2 CH NH CH C=O Sphingomyéline sphingosine glycérol

13 Le cholesterol

14 2. Le cholestérol - Très forte concentration dans les cellules eucaryotes - Jusquà une molécule de cholestérol par phospholipide - Augmente limperméabilité de la bicouche aux molécules hydrophiles - Rigidifie la membrane plasmique

15 OH CH3 CH I CH2 I CH2 I CH2 I CH CH3 Le cholestérol OH Tête polaire Noyau stérol rigide plan Queue apolaire

16 Groupes polaires Région rigidifiées Par le cholestérol Région fluide Organisation du cholesterol au sein de la bicouche lipide

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18 Les glycolipides

19 3.Les glycolipides GLP (en relativement faible quantité) - Ressemblent aux phospholipides de la famille des sphingomyéline dans leur composition mais sont dépourvus de phosphate - Les GLP simples contiennent un résidu sucré unique (glycosyle) dans leur région polaire - Les GLP complexes contiennent plusieurs groupements sucrés.

20 CH3 + CH3 -N-CH3 CH2 O O=P-O - O CH2 - CH - CH2 CH NH CH C=O OH O CH2 - CH - CH2 CH NH CH C=O Gal OH O CH2 - CH - CH2 CH NH CH C=O Glc Gal GalNac Ac Sial Gal phosphate Sphingomyéline Galactocéréboside GLP simple Ganglioside GM1 GLP complexe lie la toxine cholérique

21 Compositions lipidiques des différentes membranes (% du poids total des lipides membranaires) Cholestérol17360 PDE PDS425trace PDC GLP7tracetrace0 Membrane plasmique Mitochondrie Réticulum endoplasmique E. coli Rq: Le cholestérol est important pour la membrane plasmique mais est absent des bactéries Glycolipides uniquement dans les membranes plasmiques des eucaryotes

22 Organisation de la bicouche lipidique

23 Les lipides ont une distribution asymétrique dans les feuillets membranaires

24 PC PE PS SM Feuillet externe Feuillet interne (-) 100% 0% Erythrocytes humains Hépatocytes de rat

25 La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulière monocouche air eau micelle eau liposome

26 Les lipides sont mobiles au sein des bicouches Mouvements locaux (10 11 /sec) Diffusion latérale Flip flop Coefficient de diffusion latérale: cm 2.sec _1 Un lipide diffuse sur toute la longueur dune bactérie en 2 minutes

27 Facteurs affectant la fluidité de la membrane 1. La température Les bactéries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en fonction de lenvironnement pour maintenir constant une certaine fluidité membranaire 2. La longueur des chaines hydrocarbonées 3. Le nombre de doubles liaisons 4. La nature des têtes polaires 5. Le contenue en cholestérol qui rigidifie la bicouche

28 Les protéines de la membrane plasmique

29 Les protéines membranaires Elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques (pores, canaux ligand dépendant, transporteur, récepteurs…) La quantité et la qualité des protéines sont très variable dune cellule à lautre (en moyenne 60%) (Gaine de myéline des oligodendrocytes qui isolent électriquement les axones contiennent moins de 25% de protéines (masse de mb) Les mitochondries et les chloroplastes qui transduisent lénergie ont un taux élevé de protéine (75%) )

30 1. Les protéines transmembranaires ou intrinsèques Comme les lipides elles sont amphiphiles Les régions hydrophobes interagissent de manière non covalente avec les lipides membranaires. Les régions hydrophiles sont exposées à lenvironnement aqueux sur les deux faces des membranes. Le plus souvent les AA du domaine transmembranaire sont disposés en hélice Les protéines peuvent avoir un ou plusieurs domaines transmembranaires

31 Protéines transmembranaires (intrinsèques) Hélices alpha Milieu extérieur Cytoplasme

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33 Nter Cter

34 Région hydrophile Région hydrophobe Hélices (15 à 20 aa à travers la membrane) Feuillets Interactions non-covalentes entre les régions hydrophobes et les lipides membranaires Feuillets

35 - Ces protéines ne traversent pas la membrane plasmique, et ne sont donc associées quà un seul coté de la membrane Protéines membranaires périphériques ou extrinsèques

36 Protéines périphériques (extrinsèques) - Ces protéines peuvent être simplement liées par des liaisons non covalentes (interaction de faible énergie) à des protéines transmembranaires sur lune ou lautre des faces de la membrane Milieu extérieur Cytoplasme Protéines membranaires périphériques ou extrinsèques

37 - Ou elles peuvent être sont liées par des liaisons covalentes avec des acides gras - Ou encore, elles peuvent être liées par des liaisons covalentes avec Glycosyl phosphatidyl inositol (ancre GPI). On parle alors de protéines glypiées. Protéines membranaires périphériques ou extrinsèques Ancre GPI Protéines glypiées Acides gras Milieu extérieur Cytoplasme

38 ethanolamine mannose phospatidylinositol o o P P Structure de lancre GPI Feuillet externe protéine

39 - La grande majorité des protéines transmembranaires sont glycosylées ( glycoprotéines ) - Comme pour les glycolipides, les résidus glycosyls sont ajoutés dans la lumière du Réticulum et de lappareil de Golgi - Cest la raison pour laquelle, les résidus glycosylés sont toujours présents sur la surface externe de la membrane - Introduit une asymétrie supplémentaire - Le cytoplasme est un environnement extrèmement réducteur et qui empêche ainsi la formation de liaisons disulfures intra ou inter protéiques entres les cystéines - Ainsi Seule la partie extracellulaire des protéines comprend des ponts disulfures

40 SH Groupements sulfhydryles Cytosol Environnement réducteur S S S S S S oligosaccharides Hélices transmembranaires bicouche NH2 COOH

41 Analyse des membranes

42 Les détergents - Les détergents sont des molécules amphiphiles qui ont largement contribué à lanalyse des membranes cellulaires - Les protéines membranaires ne peuvent être solubilisées quen détruisant la bicouche lipidique - Cest ce que font les détergents en sinsérant dans la bicouche puis en la déstabilisant - Certains sont des produits naturels comme le desoxycholate de Na+ mais la plupart sont des composés de synthèse - Ionique avec tête hydrophile chargée ( SDS, DOC ) - Non ionique avec tête hydrophile non chargée ( Triton X100, Tween20 ) - permettent de solubiliser les protéines membranaires pour en isoler les composants notamment les protéines

43 Les détergents ioniques sont de forts détergents qui détruisent les liaisons non covalentes et dénaturent les protéines cad les « débobinent » puis se lient aux régions hydrophobes Les protéines dénaturées ne sont plus fonctionelles mais peuvent être analysées par gel de polyacrylamide car elles migrent selon leur masse moléculaire Les détergents non ioniques (triton X100) sont des détergents doux Ils solubilisent les protéines mais sans les dénaturer Cette solubilisation douce est la première étape utilisée pour la purification des protéines membranaires puis ultérieurement leur analyse fonctionnelle

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