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Evolutionary responses of natives to introduced species : what do introductions tell us about natural communities? Sharon Y. Strauss et al, Ecology Letters,

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1 Evolutionary responses of natives to introduced species : what do introductions tell us about natural communities? Sharon Y. Strauss et al, Ecology Letters, 2006 Defne Arslan, M2 BEM Reviews and Syntheses

2 Les invasions biologiques affectent la répartition, labondance et la reproduction des espèces indigènes Évolution des espèces indigènes : modification des défenses contre la prédation, changement du spectre de ressources et dhabitats, et autres adaptations permettant à lespèce indigène de persister dans une région envahie La réponse évolutive de la population indigène dépend de son architecture génétique, de sa diversité génétique, de son histoire de vie, et limpact démographique de lespèce invasive => La population indigène peut ne pas évoluer ou ne pas sadapter (extinction locale ou globale), ou peut coexister avec lespèce invasive suite à des adaptations qui lui permettent de diminuer limpact de linvasion

3 Sil y a évolution, comment est-ce que les espèces indigènes évoluent face aux espèces invasives, et quelles sont les conséquences dune telle évolution? -Exemples dadaptation (réponse évolutive) et de réponses évolutives génétiques des espèces indigènes -Rôle de lévolution des espèces indigènes dans le processus invasif -Comment ces adaptations peuvent influencer la dynamique de la population -Conséquences à long terme des réponses évolutives des populations indigènes

4 Sil y a évolution, comment les indigènes évoluent face aux envahisseurs? Pour quil y ait évolution, il faut que linvasif modifie le fitness de lindigène par un effet non aléatoire, et que les traits modifiés soient héréditaires. Lévolution dépendra ensuite de leffet démographique de linvasion, du type de variabilité génétique chez lindigène, et de la force de la sélection.

5 Type de variabilité génétique Pas dévolution si lindigène possède des caractères adaptatifs permettant une coexistence avec linvasif. Par exemple : les MPOs invasifs retrouvés dans le régime alimentaires des herbivores indigènes Plasticité phénotypique induite peut être inadapté, tampon ou opportuniste, et de ce fait augmenter ou diminuer la capacité de la population à évoluer

6 Force de la sélection Invasions multiples: rend difficile ladaptation de lespèce native à lespèce introduite (ex: West Nile virus : Mortalité en 1 an de 72% (dont 82% de juvéniles) dune population de corbeau => goulot détranglement, perte de variabilité génétique) Combinaison despèce dans une communauté (ex:Evolution de Lotus wrangelianus face à lespèce invasive Medicago polymorpha que si absence dun herbivore introduit partagé, sinon annulation) Architecture génétique de lespèce indigène Les corrélations génétiques parmi des traits peuvent limiter le taux dévolution quand elles ne vont pas dans le même sens que la sélection

7 Démontrer un changement dans la fréquence allélique ou génotypique chez lindigène Utiliser des expériences en laboratoire et dans la nature qui indiquent des différences génétiques de traits sous la sélection de linvasif Faire une approche comparative phylogénique Utilisation à la fois des comparaisons des séries temporelles ou des comparaisons entre populations envahies et non envahies (difficile de séparer réponse évolutive de réponse à dautres changements écologiques, sauf si répliqué dans des populations ayant subi des invasions multiples) Critères requis pour admettre une évolution chez lindigène

8 Évolution face à la prédation Comparaison des coquilles de deux mollusques marins, Nucella lapillus et Littorina littorea avant et après un phénomène dinvasion par un prédateur, le crabe vert : N. lapillus : Augmentation de lépaisseur de la coquille L. littorea : Pas de changement observé depuis 100 ans Or, -N. lapillus : Faible taux de dispersion -L. littorea : Flux de gènes élevé avec une population non envahie => Réponse évolutive pour faire face à la prédation en augmentant lépaisseur de la coquille => La pression sélective et les réponses évolutives seront annulées par les caractéristiques de la population non envahie pour L. littorea Littorina littorea Nucella lapillus (Vermeij, 1982)

9 Modification des stratégies alimentaires déphémères face à une truite introduite (McIntosh & Townsend, 1994) Les éphémères broutent les MPOs microscopiques présent sur les berges des ruisseaux. Dans les ruisseaux où la truite est présente, elles sont activent la nuit et passivent la journée, alors que lon observe le comportement inverse chez les éphémères des ruisseaux sans truite. Évitement de la prédation => Réponse évolutive Mêmes observations en laboratoire => Différences génétiques plutôt que plastiques Nesameletus ornatus Salmo trutta

10 Évolutions génétiques du comportement, de la physiologie, de la morphologie et de lhistoire de vie de la punaise indigène, Leptocoris tagalicus, face à de nouveaux hôtes introduits en Australie et en Amérique du Nord, Koelreuteria et Cardiospermum : Sur 100 générations, => Durée de fécondité doublée, écourtement du stade juvénile de 20%, avec 1/3 de plus de survie, augmentation de la taille des pièces buccales (fruits des invasifs plus petits, et préférés), évolution des fréquences de phénotypes « volants » et « non volants », et en même temps augmentation de la perte de performance sur les hôtes indigènes Évolution face à de nouveaux hôtes

11 Évolution face à de nouveaux compétiteurs Lintroduction du meunier noir (Catostomus commersonii) dans les lacs a conduit à lexclusion du saumon des fontaines (Salvelinus fontinalis) Compétition pour le milieu benthique : 9,9% de saumon en sympatrie avec le meunier noir contre 41,3% en allopatrie Polymorphisme trophique à la fois environnemental et génétique Catostomus commersonii Salvelinus fontinalis Proulx & Magnan, 2004, Bourke et al, 1999

12 Rouille vésiculeuse (Cronartia ribicola) du pin blanc, introduite dans le Nord Ouest Américain, en 1900 (Kinloch et al, 2003) Suite à des vagues successives de lépidémie depuis 1940, forte mortalité sur une grande région, et modification de la succession et dautres processus écologiques Toutefois, découverte dune population résistante à la rouille dans lOregon, grâce au gène Cr2, plusieurs centaine de fois plus fréquent que dans la population affectée. Il apparaîtrait une co-évolution entre cette population et le pathogène, qui date de 1994 Parasitisme et maladie

13 ¾ des souris sauterelles (Onychomys leucogaster) du Colorado ont survécu à une infection expérimentale, contre seul ¼ de la population de Oklahoma La malaria aviaire (Plasmodium relictum) à Hawaï, introduite avec lintroduction doiseaux et du moustique vecteur en 1825, a tué la plupart des oiseaux (introduits et indigènes) qui vivent à faible hauteur. Or deux espèces natives dHemignathus ont survécu. Cette résistance serait une condition dérivée qui a évoluée sur générations La mortalité entraînée par lintroduction de la peste (Yersinia pestis) depuis lEst Asiatique via le port de San Francisco en 1900, a mené à une résistance chez un rongeur du NO Américain. (Thomas et al, 1988)

14 Provient du fait quil ny a pas eu de coévolution avec le serpent, et donc pas de défense appropriée contre ce dernier Malgré lélimination de ses proies, le serpent reste présent avec une forte densité (500 ind/km²), se nourrissant maintenant de lézards diurnes introduits Or chez le serpent, on observe une modification de la taille corporelle et un comportement majoritairement diurne et terrestre depuis les années 80. Évolution suite à lextinction des proies endothermiques indigènes Changement de la cascade trophique dans la population Intégration complète du serpent dans la population indigène Sur lîle de Guam: le serpent arboricole brun Boiga regularis, introduit en 1950, a éliminé presque la totalité des oiseaux et des chauves-souris natives

15 3 hypothèses pour expliquer le comportement envahisseur des invasifs dans leur nouvel habitat 1 ère Hypothèse : lorsquune espèce indigène accroît son aire de distribution, elle peut se comporter comme une espèce invasive et dominer les autres indigènes en conduisant à des extinctions locales. Peu de différences entre le processus menant au succès dune invasive que celui menant à lexpansion dune aire dune indigène 2 ème Hypothèse : les forts impacts des invasions reflèteraient de nouvelles forces en cours 3 ème Hypothèse : les combinaisons despèce créées du fait des activités humaines sont presque infiniment improbables

16 En conclusion… Les micro et macro évolutions peuvent avoir lieu en même temps et sur une échelle de temps très courte Élevée Faible Effet minimum Réponse évolutive écologique importante Quand les impacts écologiques affectent différentiellement les génotypes des natifs Réponse évolutive Quand les impacts écologiques affectent différentiellement les génotypes des natifs Réponse écologique seulement Modification de la taille de la population ou basculement de niche, mais les génotypes des natifs sont affectés de manière égale Fort Impact écologique de lespèce invasive Taille de la population indigène ou variabilité génétique

17 Forte sélection de la part de lespèce invasive : Lindigène doit évoluer pour minimiser limpact de linvasion Peu de données à long terme de cet impact démographique pour évaluer leffet à long terme de linvasif sur la persistance de lindigène taille de la population variabilité génétique à un niveau trop faible pour des réponses évolutives dadaptation ou de compensation La structure de la population indigène influence la probabilité dapparition dune réponse évolutive : Les flux de gènes entre une population indigène subissant une invasion et une autre sans invasion, gênent les impacts des invasifs, en favorisant une réponse évolutive, et en assurant une persistance jusquà une mutation favorable ou en facilitant la dispersion dallèle avantageux de populations adaptées

18 Une histoire de vie commune ou pas, influence limpact de linvasion : Une sélection ancienne par des espèces phylogénétiquement ou fonctionnellement similaires peut faciliter une réponse appropriée chez lindigène. Les espèces invasives les moins reliées aux indigènes, auront des impacts plus importants car ils représentent une totale nouvelle menace Lévolution et la coévolution entre lespèce indigène et invasive est importante dans les dynamiques despèces et dans les impacts écologiques La plasticité fournit des moyens importants de réponse à la nouvelle sélection : Elle tamponne les indigènes face à la réduction de la variabilité génétique. Elle peut être elle-même sous sélectionnée par les invasifs


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