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EXPOSE DIVERSITE DES ORGANISMES MARINS 2009/2010.

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1 EXPOSE DIVERSITE DES ORGANISMES MARINS 2009/2010

2 FIERRO Laura SCHENKELAARS Quentin LORIGINES DU GENE PGS AA ET SON ROLE FONDAMENTAL DANS LA LIGNEE DES CNIDAIRES A partir de larticle : Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Denker et al. (2009)

3 Le cnidocyte = nématocyte : une synapomorphie des cnidaires LES CNIDAIRES ET LE GENE PGS AA Daprès Lecointre et Le Guyader (2001) modifié tube Sa formation implique lintervention des gènes pgs jouant un rôle important dans la synthèse du polymère anionique poly-γ-glutamate (PGA) La sous unité A (pgs AA) est la plus conservée chez les eucaryotes et les bactéries

4 Tétramère de poly -γ-glutamate PGA = polymère poly anionique de résidus D-glutamate qui lie solidement les cations afin de maintenir la neutralité dans la capsule PGA a plusieurs rôles chez les bactéries: -Protection conte phagocytose (Bacillus antharacis) -Séquestrer des métaux toxiques -Facilite la croissance et assure la survie à lintérieur dun hôte (S. epidermidis)

5 Lors de la dernière étape de la nématogenèse, une accumulation de PGA au niveau de la membrane du nématocyste va entraîner lattraction de cations, ce qui crée une pression osmotique interne nécessaire à sa décharge PGA du lumen du tube PGA dans la matrice Daprès Szczepanek et al. (2001) Grande quantité de PGA nécessaire à la décharge du nematocyte 2 mmol/g de tissu Pour une augmentation de la PO 1.5 MPa

6 Daprès Denker et al. (2007) modifié La concentration de ce polymère se fait tardivement et progressivement dans la nématogenèse En effet chez les premiers nématoblastes, le PGA est cytoplasmique, puis dans des stades plus tardifs il devient intra- capsulaire (par DAPI)

7 ORIGINES DE PGS AA Daprès Denker et al. (2009) Analyse des séquences des gènes orthologues chez des bactéries, des archées et dautres eucaryotes (par bootstrap et test AU)

8 et même au sein du phylum des cnidaires Eclatement des trois empires du vivant Suggère que ce gène à été acquis dans différents groupes par Transfert de Gène Horizontal (HGT) Daprès Denker et al. (2009) modifié HGT = processus dintégration de matériel génétique provenant d'un autre organisme sans en être le descendant

9 Daprès Denker et al. (2009) modifié Idée renforcée car lhistoire évolutive des bactéries nest pas retrouvée pgs AA est très mobile De plus, on retrouve ce gène dans 5 plasmides naturels Fait à partir de Ciccarelli et al. (2006)

10 POLARISATION DU TRANSFERT HORIZONTAL Daprès Denker et al. (2009) modifié Présence de codons stop dans des introns de nombreux pgs AA eucaryotes donne une direction aux HGT : Improbable quun gène ait pu être transféré avec succès dun eucaryote vers un procaryote (car chez les bactéries, la transcription et traduction sont couplées) doù : bactéries eucaryotes Avec un codon stop dans intron

11 Evidence de lorigine bactérienne de pgs AA On trouve dautres gènes bactériens proches de pgs AA Le viridiplantae (Ostreococcus lucimarinus) possède un gène dorigine cyanobactérienne juste en amont du gène pgs AA Ostreococcus lucimarinus. Viridiplantae pgs AA Gène cyano.

12 QUAND EST APPARU CET HGT?

13 Regroupement solide des cnidaires et spongiaires en position basale, ils ont probablement hérité pgs AA dun même HGT antérieur à leur divergence Ceci est soutenu par larbre phylogénétique des métazoaires Daprès Denker et al. (2009) modifié Daprès Lecointre et Le Guyader (2001) modifié

14 Le HGT date de la racine des métazoaires par transfert latéral entre une bactérie et lancêtre commun des métazoaires La lignée des bilatériens aurait perdu ce gène secondairement Daprès Lecointre et Le Guyader (2001) modifié ?

15 POURQUOI DAUTRES EUCAROYTES POSSEDENT CE GENE? Daprès Denker et al. (2009) modifié Lexistence du clade 2 suggère que des HGT se sont produits dans différentes lignées deucaryotes La répartition inégale suppose quils ont été acquis par de nombreux événements indépendants de HGT à partir des bactéries

16 Methanosarcina acetivorance Capitella capitella Nemastostella vectensis Daprès Denker et al. (2009) modifié Ces regroupements sans sens phylogénétique sont expliqués par lécologie Les 3 espèces habitent les mêmes eaux côtières saumâtres où les sédiments sont anoxiques riches en composés organiques et en bactéries 97%

17 MECANISMES POSSIBLES DE TRANSFERT Daprès Andersson (2005) Hypothèses proposées: - Transfert entre procaryotes facile via un plasmide - « You are what you eat » (C) - Hôte-parasite - Virus - Transfert entre un hôte et son endosymbionte aussi (A-B)

18 Aedes aegypti (diptera) est solidement imbriqué avec une beta proteo-bactéria Cette relation unique peut être due à un transfert récent à partir dun symbionte beta-protéobactérien Aedes aegypti Diptera β-protéobacteria 96%

19 CONCLUSION - Pgs AA gène dorigine bactérienne - Acquis par un ancêtre commun des métazoaire par HGT ( ) - Perte secondaire chez les bilatériens ( ) et acquisition dans dautres lignées ( ) - Conservation chez les cnidaire Daprès Denker et al. (2009) Absence de pgs AA dans toutes les espèces testées Présence de pgs AA dans toutes les espèces testées Pgs AA présent ou non suivant les espèces Nombre despèces testées Nombre despèces avec pgs AA / total testées

20 1 er exemple dHGT avec un grand impact sur lévolution dun phylum entier de métazoaires atout évolutif des cnidaires : prédation, défense et locomotion Deux transporteurs de glutamate (exprimés au même endroit que pgs AA) pourraient être recrutés secondairement pour la synthèse de PGA Co-fonction indispensable pour compléter le HGT et expliquerait lacquisition dune nouvelle structure fonctionnelle pour la synthèse efficace de PGA. OUVERTURE

21 BIBLIOGRAPHIE - Andersson J.O. (2005). Lateral gene transfer in eukaryotes. Cell. Mol. Life Sci. 62, 1182– Denker E., Bapteste E., Le Guyader H., Manuel M. and Rabet N. (2009). Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Current Biology. 18 (18), Denker E., Manuel M., Leclère L., Le Guyader H. and Rabet, N. (2008). Ordered progression of nematogenesis from stem cells through differentiation stages in the tentacle bulb of Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria). Dev. Biol. 315, 99– Szczepanek S., Cikala M., and David C.N. (2002). Poly-γ-glutamate synthesis during formation of nematocyst capsules in Hydra. J. Cell Sci. 115, 745– Weber J. (1990). Poly(γ-glutamic acid)s are the major constituents of nematocysts in Hydra (Hydrozoa, Cnidaria). J. Biol. Chem – Lecointre G. and Le Guyader H. Classification du vivant. Métazoaires. 3e éd. Belin, Paris

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