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Lantenne et la regulation de lénergie excitonique dans lantenne.

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1 Lantenne et la regulation de lénergie excitonique dans lantenne

2 Structure protéique d une molécule de lantenne

3 La protéine de lantenne agit comme un portemanteau pour les molécules de chlorophylles et caroténoides

4 Représentation schématique des antennes des photosystèmes I et II Antennes extérieures Antenne intérieur Chl a et b Chl a

5 Modèle entonnoir du transfer de lénergie excitonique Dans ce modèle la difference énergétique entre lantenne extérieur et le centre réactionnel est relativement grande. Cest-à-dire que la route dun exciton dans lantenne est determinée et mono directionnelle

6 Random walk dun exciton dans lantenne du photosystème II Dans le modèle random walk la difference énergétique entre lantenne extérieur et le centre réactionnel nest pas profonde. Cest-à-dire que la route dun exciton dans lantenne est indeterminée et réversible

7 La conséquence de la différence entre les antennes des photosystèmes I et II: Le photosystème I est 3-4 fois plus vite que le photosystème II!

8 Le destin dun exciton dans lantenne du photosystème II une séparation des charges stables émis comme chaleur émis comme fluorescence migration vers un autre photosystème II (connectivity) migration vers un photosystème I Destin potentièl de lénergie excitonique

9 Tous les centres sont ouverts: toutes les molécules Q A sont oxidées les séparations des charges90% chaleur 8% fluorescence 2% QAQA Pour les deux extrêmes: tous les centres sont ouverts ou fermés, la contribution de connectivity est 0

10 Tous les centres sont fermés: toutes les molécules Q A sont réduites les séparations des charges 0% chaleur90% fluorescence10% QA-QA-

11 les séparations des charges 0% chaleur90% fluorescence10% les séparations des charges90% chaleur 8% fluorescence 2% 20 µs 2 ms 20 ms 200 ms 10 4

12 La courbe de linduction de la fluorescence Nous avons démontré que la courbe dinduction de la fluorescence est une représentation de la réduction initiale de la chaîne de transport des électrons et pas seulement une représentation de la réduction de Q A. Cest-à-dire que pour une réduction totale de Q A une réduction totale de la chaîne de transport des électrons est nécessaire.

13 MV Effect de MV (methylviologène) sur la courbe de linduction de fluorescence Methylviologène (MV) est un accepteur délectrons qui fonctionne en compétition avec ferredoxine. En présence de MV la phase IP de la courbe de linduction de fluorescence est supprimée MV

14 La relation entre lintensité de la lumière et la fréquence de labsorption des photons Si une plante comme le petit pois (cultivé dans une serre) est exposée au soleil (environ 2200 µmol m -2 s -1 ) les photosystèmes II absorbent environ un photon chaque 300 µs et dans une chambre sombre (environ 20 µmol m - 2 s -1 ) chaque 30 ms. Échange de plastoquinone: 1-2 ms Réoxydation de PQH 2 : 20 ms

15 La conséquence dune diminution de lintensité de la lumière est que le temps entre les photons absorbés devient plus grand. Par exemple à une certaine intensité de lumière, le temps entre deux photons absorbés devient plus long que le temps nécessaire pour léchange de Q B et létape J disparaît La courbe de linduction de fluorescence rend visible les limitations biochimiques de la chaîne de transport des électrons

16 Spillover (transfert de lénergie entre les photosystèmes II et I) Parce que le photosystème I est plus vite que le photosystème II, le photosystème II risque de perdre beaucoup dénergie par spillover La plante, quelle méthode a-t-elle developée pour limiter ce problème?

17

18 Les photosystèmes II Les photosystèmes I grana stroma lamellae La séparation physique entre les photosystèmes I et II: pas de spillover

19 La différence fondamentale entre les plantes et les animaux R Walker 1992

20 Pour une plante le mot clé est: équilibre Léquilibre entre les photosystèmes I et II Léquilibre entre lactivité des photosystèmes et lactivité du cycle Calvin-Benson Léquilibre entre lénergie photonique absorbée et utilisée

21 Les spectres de labsorption des photosystèmes I et II Le spectre dabsorption du photosystème I a une queue dans le rouge lointaine, presque inexistante dans le spectre dabsorption du photosystème II Qualité spectrale de la lumière: dans lombre la lumière est enrichi de la lumière rouge lointaine. Cest-à-dire que dans lombre le photosystème I absorbe relativement plus de photons que le photosystème II

22 Pool de plastoquinone réduit Le bilan entre lactivité de kinase et de phosphatase a le but de maintenir létat redox du pool de plastoquinone à un niveau raisonnable et en même temps déquilibrer labsorption des photons par les photosystèmes II et I. Pool de plastoquinone oxydé

23 Inhibiteur de phosphatase PQH 2 lié à cytochrome b- f est le signal pour lactivation de kinase Le photosystème II est plus actif que le photosystème I: Le pool de plastoquinone devient réduit et la kinase est activée Le photosystème I est plus actif que le photosystème II: Le pool de plastoquinone devient oxydé et la kinase est inactivée

24 *la ferredoxine est responsable pour la réduction de la thioredoxine A des intensités basses de la lumière, il y a de la phosphorylation car la kinase est active A des intensités élevés de la lumière, il ny a pas de la phosphorylation car la kinase est inactivée par la thioredoxine* (qui coupe un pont disulfure)

25 - kinase+kinase Rochaix et collaborateurs (Genève) ont étudié des plantes de Arabidopsis dans lesquelles la kinase était supprimée. 1 h 160 / 1 h 240 µmol m -2 s -1 Il ny avait pas beaucoup de différence entre le mutant et le control. Seulement avec un protocole dillumination où on change lintensité de la lumière chaque heure il y a un effet. Cest-à-dire que la capacité des plantes de sadapter rapidement est diminuée dans le mutant. On peut postuler par exemple que les plantes sans kinase ont plus de problèmes dentretien de leur équilibre.

26 Entretien dun équilibre entre lénergie photonique absorbée et utilisée: dissipation de lénergie non-utilisée

27 - Un niveau dADP élevé: beaucoup dactivité dATP- synthase et un lumen relativement alcaline - Un niveau dADP bas (la concentration du substrat est limitée): activité de lATP-synthase limité, un lumen relativement acide protons Cest-à-dire que le pH du lumen est un indicateur de lutilisation de ATP relative à lactivité de la chaîne de transport délectrons

28 Lappareil photosynthétique utilise les protons dans le lumen aussi pour la stimulation de la dissipation dénergie excitonique dans lantenne des photosystèmes I et II comme chaleur - Il y a un effet direct: les protons peuvent sassocier avec les polypeptides antennaires et stimuler la dissipation comme chaleur. - Il y a un effet indirect: une dé-époxidase associé avec la membrane thylacoïdale est activée par un lumen acide.

29 dé-époxydase

30 = niveau de fluorescence plus bas Effet indirect Effet direct Le cycle de xanthophylle fonctionne comme une mémoire. Après la formation de la zeaxanthine, les chloroplastes peuvent réagir plus vite à des augmentations de lintensité de la lumière.

31 Quelques minutes de lumières forte La dé-époxidase est inactivée par DTT: diminution de la stimulation démission comme chaleur et la fluorescence reste à un niveau élevé La dé-époxidase est active: stimulation démission comme chaleur et le niveau de la fluorescence devient basse Competition entre les destins des excitons absorbés: plus de chaleur, moins de fluorescence

32 Beaucoup des plantes ont un système photosynthétique dynamique avec des régulations à différentes niveaux. Nous avons discuté des changes effectués en quelques minutes: cest- à-dire des adaptations dans lantenne du photosystème II Quand les nouvelles conditions persistent pendant quelques jours la plante peux changer aussi la dimension de lantenne, la quantité de photosystème II ou cytochrome b6/f, etc.


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