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SommaireSommaire I. Origine du signal BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 2. Signal mesurable en IRM,

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2 SommaireSommaire I. Origine du signal BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 2. Signal mesurable en IRM, en IRMf II. Paradigmes expérimentaux III. Analyse des données IRMf IV. Applications I. Origine du signal BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 1. De lactivation neurale à leffet BOLD 2. Signal mesurable en IRM, en IRMf II. Paradigmes expérimentaux III. Analyse des données IRMf IV. Applications

3 Origine physiologique des signaux

4 I.1 Réseau vasculaire cérébral ArtériolesArtérioles –Y=95% au repos –Y=100% pendant lactivation –25 mm diamètre –<15% du volume sanguin des tissus corticaux VeinulesVeinules –Y=60% au repos –Y=90% pendant lactivation mm diamètre –40% du volume sanguin des tissus corticaux Globules rougesGlobules rouges –6 mm de largeur et 1-2 mm épaisseur –Délivre lO 2 sous forme doxyhémoglobine ArtériolesArtérioles –Y=95% au repos –Y=100% pendant lactivation –25 mm diamètre –<15% du volume sanguin des tissus corticaux VeinulesVeinules –Y=60% au repos –Y=90% pendant lactivation mm diamètre –40% du volume sanguin des tissus corticaux Globules rougesGlobules rouges –6 mm de largeur et 1-2 mm épaisseur –Délivre lO 2 sous forme doxyhémoglobine CapillairesCapillaires –Y=80% au repos –Y=90% pendant lactivation –8 mm de diamètre. –40% du volume sanguin des tissus corticaux –Site principal déchange dO 2 avec les tissus Transit Time = 2-3 s

5 Effet BOLD=Blood Oxygenation Level-Dependent (Ogawa et al. 1990) Produit de contraste intrinsèque : (HbO2) Oxyhémoglobine (HbO2) : diamagnétique (Hb) Désoxyhémoglobine (Hb) : paramagnétique Détectable en IRMf Activation cérébrale Légère augmentation de la consommation O2, accompagnée dun fort afflux de sang oxygéné Conséquence : augmentation de la concentration en sang oxygéné (Hb02) des vaisseaux proches des neurones actifs

6 Métabolisme dactivation cérébrale Activité neurale Consommation locale dATP CMRO 2 Métabolisme énergétique local CBV CMRGlc CBF Le signal BOLD résulte dun mélange compliqué de ces paramètres

7 CBF, CBV et CMRO 2 ont des effets différents sur la concentration dHbO 2 : (plus dHbO 2 délivrée -> moins dHb dans le compartiment veineux si lexcès dO 2 nest pas utilisé) CMRO 2 CBV CBF Fraction locale dHb Fraction locale dHb Fraction locale dHb (extraction dO 2 -> HbO 2 devient Hb) (plus dHb dans un voxel donné) Linteraction de ces 3 quantités produit la réponse BOLD. Ils modifient [Hb] qui affecte lenvironnement magnétique.

8 Mais CBF >> CMRO 2 (30% >> 5%)Mais CBF >> CMRO 2 (30% >> 5%) –Dépasse la quantité nécessaire pour supporter la faible augmentation du métabolisme de lO2. –Ce déséquilibre est dabord un phénomène physiologique qui produit des variations du signal BOLD. –Se traduit par une plus grande concentration en [HbO 2 ] dans le compartiment veineux par rapport à [Hb]. –Se traduit par une augmentation de lintensité de limage Moins dHb génère moins de substance paramagnétique.Moins dHb génère moins de substance paramagnétique. 2 modèles dexplication de ce déséquilibre entre CBF et CMRO 22 modèles dexplication de ce déséquilibre entre CBF et CMRO 2 –Lien linéaire (Turner-Grinvald) ou non-linéaire entre le CBF et la CMRO 2 (modèle doxygénation limitée). Mais CBF >> CMRO 2 (30% >> 5%)Mais CBF >> CMRO 2 (30% >> 5%) –Dépasse la quantité nécessaire pour supporter la faible augmentation du métabolisme de lO2. –Ce déséquilibre est dabord un phénomène physiologique qui produit des variations du signal BOLD. –Se traduit par une plus grande concentration en [HbO 2 ] dans le compartiment veineux par rapport à [Hb]. –Se traduit par une augmentation de lintensité de limage Moins dHb génère moins de substance paramagnétique.Moins dHb génère moins de substance paramagnétique. 2 modèles dexplication de ce déséquilibre entre CBF et CMRO 22 modèles dexplication de ce déséquilibre entre CBF et CMRO 2 –Lien linéaire (Turner-Grinvald) ou non-linéaire entre le CBF et la CMRO 2 (modèle doxygénation limitée). Métabolisme dactivation cérébrale (suite)

9 (1)Phase dhyper-oxygénation (2)Réponse précoce (intial dip) (3)Rebond final : final undershoot (a)Signal micro vasculaire (b)Signal macro vasculaire Généralement % S micro < % S macro, MAIS pas toujours. La fonction de réponse hémodynamique

10 Lien entre activité neurale et signal BOLD Daprès Logothetis et al. Nature août 2001 Corrélation significative entre activité post-synaptique et activité hémodynamique mesurable en IRMf

11 Principes physiques de mesure en IRM

12 En présence dun champ magnétique, laimantation de certains noyaux (hydrogène, phosphore… ) soriente dans la direction du champ : Laimantation résultante peut être mesurée en envoyant des ondes radio. Laimantation résonne et émet en retour une onde radio quon mesure : champ magnétique produit par un aimant pas de champ magnétique excitation des aimantations onde émise en retour mesurée résonance I.2 Principe de la RMN

13 Application d'un champ magnétique statique B 0 et apparition d'un moment macroscopique M 0 Bascule du moment magnétique sous l'impulsion radiofréquence (ou champ tournant b 1 ) z MZMZ y B0B0 b1b1 x M Z M 0 M 0 M0M0 B0B0 RMN - Conditions initiales

14 RMN – Signal mesuré x y B0B0 M Fin de l'impulsion à 90° M M 0 Précession libre et retour à l'état initial y B0B0 M x MZMZ T1 : Temps de repousse ou de relaxation longitudinal ie de croissance de T2 : Temps de relaxation transverse Décroissance de M M

15 Temps décho (TE) TE/2 Impulsion à 180° Impulsion à 90° FID 0 Signal décho déphasésde nouveau en phase t = TE en phase (impulsion à 90°) t = 0 «retournés» (impulsion à 180°) t = TE/2 de nouveau déphasés Echo de spin pour retarder linstant de lecture du signal

16 Pondération enT1 Pondération en T2 (ou T2*) 0t T1 court T1 long TR ~ T1 0 t TE ~ T2 Moment longitudinal Moment transverse T2 court T2 long Contraste des images Daprès AL. Paradis 2001, Thèse Univ. Paris VI IRM anatomique IRMf

17 Effet BOLD=Blood Oxygenation Level-Dependent (Ogawa et al. 1990) Produit de contraste intrinsèque : (HbO2) Oxyhémoglobine (HbO2) : diamagnétique (Hb) Désoxyhémoglobine (Hb) : paramagnétique Substance paramagnétique perturbe le champ magnétique local et modifie caractérisée par T2* M Activation cérébrale Légère augmentation de la consommation O2, accompagnée dun fort afflux de Sang oxygéné Conséquence : augmentation de la concentration en sang oxygéné des vaisseaux proches des neurones actifs Les images BOLD sont pondérées en T2*

18 Construction des images 3D : codage spatial Sélection de coupeSélection de coupe Gradient de champ magnétique orthogonal au plan de coupe voulu (selon Oz) Codage en fréquence (I)Codage en fréquence (I) Encodage de phase (II)Encodage de phase (II) 1 séquence dacquisition doit inclure les différents types de codage (multi-coupes) Sur chaque coupe = (I) + (II) Sur chaque coupe = (I) + (II) Sélection de coupeSélection de coupe Gradient de champ magnétique orthogonal au plan de coupe voulu (selon Oz) Codage en fréquence (I)Codage en fréquence (I) Encodage de phase (II)Encodage de phase (II) 1 séquence dacquisition doit inclure les différents types de codage (multi-coupes) Sur chaque coupe = (I) + (II) Sur chaque coupe = (I) + (II) Signal émis/lu Transformée de Fourier Axe Objet émetteur Axe de codage en fréquence (x) Image 1D reconstruite B0 +G x.x Valeur du champ Statique pendant La lecture B0 Les protons vont précesser à différentes fréquences Les signaux associés sont séparés par transformée de Fourier

19 Séquence EPI : principe EPI Parcours du k-space Codage en fréquence selon x Encodage de phase selon y

20 Séquence EPI à écho de gradient: Imagerie ultra-rapide Temps d'écho (TE) Lecture d'une ligne (codage en fréquence) Sélection d'une ligne (encodage de phase) Impulsion à 90° ( radiofréquence ) G Z G x G y Temps de répétitioninter-coupes B1 Signaux lus Sélection de coupe

21 Caractéristiques des séquences EPI Imagerie ultra-rapide (pour 1 coupe, TA <100 ms)Imagerie ultra-rapide (pour 1 coupe, TA <100 ms) Très bonne résolution spatiale (3 à 4 mm)Très bonne résolution spatiale (3 à 4 mm) Résolution temporelle () : filtrage passe basRésolution temporelle (TR ~1sec ) : filtrage passe bas Artéfacts dacquisition en IRMf : P erte de signal dans régions orbito-frontales & pôles temporaux à cause de la présence dune interface entre les tissus à forte composante aqueuse et los (atténuation du signal pondéré en T2*) Distorsions géométriques dues à la contrainte de rapidité : écrasement ou élongation dans la direction dencodage de phase Imagerie ultra-rapide (pour 1 coupe, TA <100 ms)Imagerie ultra-rapide (pour 1 coupe, TA <100 ms) Très bonne résolution spatiale (3 à 4 mm)Très bonne résolution spatiale (3 à 4 mm) Résolution temporelle () : filtrage passe basRésolution temporelle (TR ~1sec ) : filtrage passe bas Artéfacts dacquisition en IRMf : P erte de signal dans régions orbito-frontales & pôles temporaux à cause de la présence dune interface entre les tissus à forte composante aqueuse et los (atténuation du signal pondéré en T2*) Distorsions géométriques dues à la contrainte de rapidité : écrasement ou élongation dans la direction dencodage de phase

22 Petite galerie des horreurs dartéfacts Perte de signal localisées Pôle temporal Cortex orbito-frontal Distorsions par rapport à lanatomie Fantôme de Fourier Avant correctionAprès correction

23 Paradigmes expérimentaux en IRMf

24 Dessins en bloc Hyp : Puisque la fonction de réponse hémodynamique opère comme une filtre passe bas sur la réponse neurale, la résolution temporelle de lIRMf est limitée = trial of one type (e.g., face image) = trial of another type (e.g., place image)

25 Hypothèse dune dynamique dactivation stable Pour les dessins en bloc, on suppose que leffet BOLD reste constant à travers les périodes dintérêt. La réponse BOLD est transitoire et de plus, elle peut varier selon les régions du cerveau, la durée du stimulus et peut-être même selon le type de stimulus. Price et al. (1999) Neuroimage, 10, 36 – 44.

26 Hypothèse dune dynamique dactivation stable Price et al. 1999, Neuroimage, 10, 36 – 44.

27 Quelles sont les limites temporelles ? Quelles sont les limites temporelles ? Quelle est le stimulus le plus bref que lIRMf peut détecter ? Blamire et al. (1992) – 2 sec Bandettini (1993): 0.5 sec Savoy et al (1995): 34 msec Avec suffisamment dessais moyennés, tout semble possible On suppose que la forme de la HRF est prédictible. Les potentiels évoqués (ERPs) sobtiennent en moyennant des petites réponses sur un grand nombre dessais. Peut on faire la même chose avec lIRMf ?

28 Paradigmes en blocs vs événementiels Source: Buckner 1998

29 Pourquoi un dessin événementiel en IRMf ? Avantages : plusieurs types dessais par session – la randomisation intra-session devient possible Meilleur contrôle temporel Recherche des activations dues à un type spécifique dessais (habituellement la moyenne de plusieurs essais) Inconvénients : RSB plus faible donc plus faible variation de signal entre condition (~ 50 – 100 essais par condition) dessin et analyse plus complexes (eg questions de ligne de base et timing)

30 Applications possible de lIRMf événementielle priming visuel et la reconnaissance dobjets – activations spécifiques à lobjet amorcéou recherche des activations avant et après la reconnaissance (i.e., événements très longs ). (e.g., James, T. et al. (2000) Current Biology, 10, and James, T. et al. (1999) Neuroreport, 10, ). Exploration de composantes spécifiques à une tâche– e.g., préparation visuelle (saccades) (e.g., Connolly, J., et al. (in press) Nature Neuroscience) Exploration de la dynamique des activations (changement au cours du temps) Recherche sur la mémoire – e.g., idéal pour explorer la remémorisation et loubli – quelque chose qui est impossible avec des dessins en blocs Et bien dautres choses encore …

31 Linéarité de la réponse BOLD Linéarité de la réponse BOLD Dale & Buckner, 1997 Linéarité : Les réponses sajoutent elles vraiment ? Synchroniser la réponse à chaque essai sur le début de lessai Pas complètement linéaire mais bonne approximation rouge =2-1 vert = 3-2

32 IRMf événementielle rapide En IRMf événementielle lent, on attend que la HRF retourne à sa ligne de base après chaque essai Pour lIRMf événementielle rapide, les essais (ou les événements) arrivent vraiment de manière aléatoire comme dans une étude comportementale et la HRF doit être deconvoluée après coup puisque les réponses sont mélangées La puissance est encore plus importante – les differences en % de variation de signal étant plus faible quen IRMf événementielle lent 2points cruciaux dans le choix du dessin : sassurer que toutes les combinaisons possibles dessais sont utilisées (i.e., chaque type dessai précède et suit par chaque autre type un nombre égal de fois décaler les ISI – des ISIs aléatoires sont cruciaux pour une déconvolution de la HRF en post-traitement

33 Avantages des dessins événementiels 1)Flexibilité et randomization élimine la prédictabilité des dessins en bloc supprime les effets danticipation Tri des essais a posteriori (e.g., corrects vs. incorrects, conscients vs. inconscients, éléments remémorisés vs. oubliés, TRs lent vs. rapide) 3)Permet de faire de lamorçage (priming) 4)Evénements rares ou imprédictibles peuvent être mesurés e.g., P300 5)Permet danalyser la dynamique de la réponse Dissocier les artéfacts de mouvement des activations Dissocier les composantes des tâches de délai Chronométrie mentale Source: Buckner & Braver, 1999

34 time Analyse des données en IRMf

35 … a voxel by voxel hypothesis testing approach reliably identify regions showing a significant experimental effect of interest reliably identify regions showing a significant experimental effect of interest Key conceptsKey concepts TypeType I error – –significance test at each voxel Parametric statisticsParametric statistics –parametric model for voxel data, test model parameters No exact prior anatomical hypothesisNo exact prior anatomical hypothesis –multiple comparisons Statistical Parametric MappingStatistical Parametric Mapping General Linear ModelGeneral Linear Model Theory of continuous random fieldsTheory of continuous random fields … a voxel by voxel hypothesis testing approach reliably identify regions showing a significant experimental effect of interest reliably identify regions showing a significant experimental effect of interest Key conceptsKey concepts TypeType I error – –significance test at each voxel Parametric statisticsParametric statistics –parametric model for voxel data, test model parameters No exact prior anatomical hypothesisNo exact prior anatomical hypothesis –multiple comparisons Statistical Parametric MappingStatistical Parametric Mapping General Linear ModelGeneral Linear Model Theory of continuous random fieldsTheory of continuous random fields Data analysis ?

36 realignement & coregistration smoothing normalisation Corrected p-values images Adjusted signal Design matrix Anatomical Reference Spatial filter Statistical Map Uncorrected p-values Random Field Theory Your question: a contrast General Linear Model Linear fit Ü statistical image

37 Epoch fMRI 7s RT – interscan interval 84 scans – images 16–99 1 session 1 condition/trial: words Deterministic design: Fixed SOA of 12 scans (42s) Epoch design First trial at time 6 scans, 6 scans / words epoch SPM parameters (event terminology) Single subjectSingle subject –RH male ConditionsConditions Passive word listeningPassive word listening –Bisyllabic nouns –60wpm –against rest Epoch fMRIEpoch fMRI –rest & words –epochs of 6 scans 42 second epochs 42 second epochs –7 BA cycles experiment was 8 cycles: first pair of blocks dropped BABABABABABABA BABABABABABABA last 84 scans of experiment last 84 scans of experiment images 16–99 ~10 minutes scanning time ~10 minutes scanning time Single subjectSingle subject –RH male ConditionsConditions Passive word listeningPassive word listening –Bisyllabic nouns –60wpm –against rest Epoch fMRIEpoch fMRI –rest & words –epochs of 6 scans 42 second epochs 42 second epochs –7 BA cycles experiment was 8 cycles: first pair of blocks dropped BABABABABABABA BABABABABABABA last 84 scans of experiment last 84 scans of experiment images 16–99 ~10 minutes scanning time ~10 minutes scanning time Example epoch fMRI activation dataset: Auditory stimulation (50, -40, 8) Primary Auditory Cortex

38 Temporal series fMRI Statistical image (SPM) voxel time course One voxel = One test (t, F,...) amplitude time General Linear Model ÜFitting Üstatistical image

39 Voxel statistics… parametricparametric one sample t-testone sample t-test two sample t-testtwo sample t-test paired t-testpaired t-test AnovaAnova AnCovaAnCova correlationcorrelation linear regressionlinear regression multiple regressionmultiple regression F-testsF-tests etc…etc… non-parametric ? laternon-parametric ? later parametricparametric one sample t-testone sample t-test two sample t-testtwo sample t-test paired t-testpaired t-test AnovaAnova AnCovaAnCova correlationcorrelation linear regressionlinear regression multiple regressionmultiple regression F-testsF-tests etc…etc… non-parametric ? laternon-parametric ? later all cases of the General Linear Model ä assume normality ( / ) can account for temporal autocorrelation

40 Box car regression : design matrix… =+ = +YX data vector (voxel time series) design matrix parameters error vector

41 …design matrix = + = + YX data vector design matrix parameters error vector = the betas (here : 1 to 9)

42 Modèle linéaire général Matrice de dessinMatrice de dessin –Ensemble de fonctions modélisant la réponse BOLD attendue aux différentes conditions expérimentales Matrice de dessinMatrice de dessin –Ensemble de fonctions modélisant la réponse BOLD attendue aux différentes conditions expérimentales Estimation des paramètres b du modèle »Minimise lerreur quadratique »Non biaisé =+ = +YX Contrastes et tests : F : Information apportée par une ou plusieurs combinaisons de régresseurs T (contrastes) : Comparaison des paramètres estimés Exemple :

43 …fitted…fitted raw fMRI time series scaled for global changes adjusted for global & low Hz effects residuals fitted high-pass filter fitted box-car

44 Multivariate perspective… = + YX data matrix design matrix parameters errors + ? = ? voxels scans Predicted data ^ residuals estimated component fields parameter estimates Image regression variance estimated variance =

45 Multivariate perspective… e =+ YX data matrix += voxels scans ^ residuals parameter estimates e0e0 =+ YX0X0 data matrix += voxels scans ^ residuals parameter estimates Image test estimated var s -= F-test image estimated var s 0 estimated var s

46 When do we get surprised ? t 59 Surprise?Surprise? –high voxel values voxel level inference voxel level inference –big suprathreshold clusters (need to choose a threshold here !) cluster level inference cluster level inference –many suprathreshold clusters, or many big supra threshold clusters set level inference set level inference –high mean square voxel values omnibus inference - cf MLM omnibus inference - cf MLM Surprise?Surprise? –high voxel values voxel level inference voxel level inference –big suprathreshold clusters (need to choose a threshold here !) cluster level inference cluster level inference –many suprathreshold clusters, or many big supra threshold clusters set level inference set level inference –high mean square voxel values omnibus inference - cf MLM omnibus inference - cf MLM

47 Multiple comparisons : Why? Gaussian 10mm FWHM (2mm pixels) p = 0.05

48 The Bonferroni correction… 5mm10mm15mm Suppose N independent tests (eg at each voxel i ) : a : threshold that we are looking for P(max(t i ) > t a ) = type I error = a (exemple : a = 5%, N = 50k) P(max(t i ) > t a ) = 1 - P(t 1 < t a )P(t 1 < t a )... P(t N < t a ) = 1 - (1-a) N => a = 1 - (1-a) 1/N =~ a/N (eg : a = ) Independent : a = 1- (1-a) 1/N Completely dependant : a = a Dependant : a = ? N ? - Dependance ?

49 Summary: Levels of inference & power

50 Application en IRMf événementielle

51 étude du langage (Pallier et al. 2002) Carte SPM p-value corrigée Matrice de dessin expérimental Activations fonctionnelles superposées à lanatomie Analyse de groupe

52 Détails sur la matrice de dessin

53 Nouveaux développements

54 Analyse dessais simples Utiliser le MLG avec des predicteurs, comme pour des dessins en bloc. 2)Pour une région dintérêt : pour chaque type dessais, calculer le décours temporel moyen synchronisé sur le départ de chaque essai ; puis soustraire les différences important : rendre aléatoire ou contrebalancer lordre des essais … Raw data Event-related average with control period factored out A signal change = (A – F)/F B signal change = (B – F)/F Event-related average sync to trial onset A B F 3) Selective averaging [Dale & Buckner, 1997]: calculer la moyenne et la variance du décours temporel des données IRMf pour chaque type dessais. Tester si ce décours est significatif (soit différent de zéro soit dun) à partir dune ANOVA (pas dhypothèse sur la HRF) ou de la covariance avec la HRF

55 Variabilité de la HRF Aguirre, Zarahn & DEsposito, 1998 la variabilité inter-sujets de la HRF est considérable Pour chaque sujet, les réponses sont plus consistantes, bien quil existe une variabilité inter-sessions différents sujets même sujet, même session même sujet, différentes sessions

56 Variabilité de la HRF : implications Aguirre, Zarahn & DEsposito, 1998 Modèle paramétrique de HRF (fonction gamma) tient compte de 70% de la variance Modèle sujet dépendant tient compte de 92% ode la variance (22% de plus !) Modélisation inadaptée réduit la puissance statistique Moins de problèmes pour dessins en bloc quévénementiel Pbs les plus importants avec des tâches de délai où une mauvaise estimation des composantes initiale et finale peut contaminer la composante de délai Solution possible : modéliser la HRF individuellement pour chaque sujet Embûche possible : la HRF peut aussi varier entre régions Buckner et al., 1996 ont noté : un délai de.5-1 sec entre les aires visuelle et préfrontale différence vasculaire ? traitement de la latence ? Erreur ou caractéristique ? Menon & Kim – chronométrie mentale

57 Modèle biomécanique du ballon ( Buxton et al. 98,JCBFM ) Couplage neuro-vasculaire Maintient un couplage étroit entre hémodynamique et besoin des neurones en O2Maintient un couplage étroit entre hémodynamique et besoin des neurones en O2 Différence délasticité entre secteurs veineux et artérielsDifférence délasticité entre secteurs veineux et artériels « Initial dip » : accroissement du volume veineux« Initial dip » : accroissement du volume veineux « Final undershoot » : retour du volume à sa valeur basale plus« Final undershoot » : retour du volume à sa valeur basale plus lente que le retour du flux sanguin Signal tissulaire, signal vasculaire Effet BOLD modéré + effets transitoires (ID,FU) dans les capillaires Effet BOLD massif dans les veines de drainage A haut champ, les acquisitions favorisent le signal tissulaire Couplage neuro-vasculaire Maintient un couplage étroit entre hémodynamique et besoin des neurones en O2Maintient un couplage étroit entre hémodynamique et besoin des neurones en O2 Différence délasticité entre secteurs veineux et artérielsDifférence délasticité entre secteurs veineux et artériels « Initial dip » : accroissement du volume veineux« Initial dip » : accroissement du volume veineux « Final undershoot » : retour du volume à sa valeur basale plus« Final undershoot » : retour du volume à sa valeur basale plus lente que le retour du flux sanguin Signal tissulaire, signal vasculaire Effet BOLD modéré + effets transitoires (ID,FU) dans les capillaires Effet BOLD massif dans les veines de drainage A haut champ, les acquisitions favorisent le signal tissulaire


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