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Le noyau ( Chapitres 10-11-12 ) 1) Structure du noyau 2) Structure des gènes et des chromosomes 3) Réplication de lADN 4) Structure de la chromatine, localisation,

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1 Le noyau ( Chapitres ) 1) Structure du noyau 2) Structure des gènes et des chromosomes 3) Réplication de lADN 4) Structure de la chromatine, localisation, activation et répression 5) Maturation de lARNm 6) Nucléole 7) transport noyau/cytoplasme, cytoplasme/noyau

2 2 Introduction ? Compaction de lADN ? Organisation des chromosomes dans un noyau en interphase? ? Maintient du niveau de différenciation et division cellulaire ? Vérification de la qualité de lADN ? Vérification de la qualité de lARNm

3 Structure du noyau Le nucléoplasme contient: ADN, ARN, protéines Hétérochromatine: forme condensée de lADN, contient lADN qui est considérée comme en grande partie inactif (télomères, ADN ne contenant pas de gènes, gènes non transcrits). Euchromatine: Forme déballée de lADN qui est considérée comme contenant la portion active de lADN (gènes transcrits). Nucléole: contient les gènes de l'ARNr, site de synthèse des ribosomes (formés d'ARNr). Figure 5-25 Euchromatine Nucleoplasme Nucleole

4 Définition du gène Les gènes sont contenus dans lADN Un gène est la séquence entière dacides nucléiques qui est nécessaire pour la synthèse dun produit fonctionnel (polypeptide ou ARN). Les régions de l'ADN qui codent pour des polypeptides sont appelées régions codantes. Les régions de lADN qui codent pour des molécules dARN comme lARN de transfert, lARN ribosomique et les SNRNPs sont aussi appelées gènes. Les régions qui contrôlent l'expression des gènes sont incluses dans les gènes Chez les eucaryotes, les gènes se retrouvent à travers de longs segments dADN non-fonctionnels et non codants.

5 5 Unités de transcription Fig 10-2 Fig 4-14 enhancer Polyadénylation Sites dépisssage

6 6 Unités de transcription Unités de transcription complexes

7 7 Unités de transcription

8 8 Organisation des gènes et régions non codantes z Le génome de plusieurs organismes contient beaucoup d'ADN non codant. z La densité de gènes varie beaucoup dans différentes régions des chromosomes humains. ADN génomique: comparaison de la densité de gènes dans 80 kb: Humain vs levure. 80kb

9 Chromosomes humains Variation de la densité de gènes sur les différents chromosomes

10 Gènes dupliqués (familles de gènes fonctionnels) Gènes solitaires: 25 à 50% des gènes codants pour des protéines sont présents 1X dans le génome Organisation des gènes codants pour des protéines sur les chromosomes Gènes similaires mais non identiques

11 Organisation des gènes sur les chromosomes Gènes en tandem Gènes répétés (ARNr, ARNt, histones): doivent pouvoir être exprimés en grande quantité pour satisfaire aux besoins de la cellule. Une cellule peut devoir se dupliquer rapidement Une cellule peut devoir synthétiser de grandes quantités de protéines Fig

12 La quantité dADN cellulaire ne correspond pas à la complexité de lorganisme

13 Le nombre de chromosomes ne correspond pas à la complexité des espèces Les deux espèces ont environ la même quantité dADN mais les chromosomes sont très différents.

14 La quantité dADN cellulaire ne correspond à la complexité de lorganisme Chimpanzé vs humain: 90 à 95 % de similarité dans le génome. La grande différence entre ces espèces se retrouverait principalement au niveau de lexpression des gènes donc de la régulation de lexpression génétique, lépigénétique.

15 15 Organisation de lADN dans le noyau

16 Organisation de lADN en chromosomes LADN doit être très compactée pour entrer dans le noyau. ADN 2m de long alors que le noyau a 5 à 10 µ m de diamètre. Ex: Le chromosome 22 représente 1.5% du génome LADN de ce chromosome étiré mesure 1.5 cm Sous forme de chromosome mitotique il mesure 2 µm, compaction denviron 10,000X. Sous forme de chromosome en interphase il est compacté environ 1,000X Lorganisation de lADN doit être bien contrôlée pour permettre son utilisation par la cellule

17 Organisation de lADN en chromosomes LADN deucaryotes est associé à des protéines les histones pour former la chromatine

18 Association de lADN avec les histones - Chromatine Les histones sont les principales protéines associées à lADN deucaryotes Les histones sont des protéines basiques Les principales histones sont H1, H2A, H2B, H3 et H4 Les histones sont des protéines riches en AA basiques qui sassocient aux charges négatives des groupes phosphates de lADN. Les histones sont des protéines très conservées dans lévolution

19 Structure de la chromatine La chromatine se trouve sous une forme dilatée ou condensée Dans le noyau intact il est presque impossible dobserver la structure de la chromatine. Lisolation de la chromatine nous a permis den établir la structure.

20 Structure de la chromatine Niveaux dorganisation de la chromatine Laspect de la chromatine dépend de la concentration saline et de cations divalents utilisée pour lextraire Isolation à faible concentration saline et faible en cations divalents Filaments portant des perles, les nucléosomes: diamètre 10nm Isolation à concentration saline physiologique Fibres plus compactes: diamètre 30nm Structure solénoïdale

21 La chromatine se retrouve sous une forme dilatée ou condensée a) Isolation à faible concentration saline b) Isolation à concentration saline physiologique Nucléosomes Solénoide

22 Structure des nucléosomes Nucléosome Coeur protéique: histones Paires de H2A, H2B, H3 et H4 LADN, 147 paires de bases, est enroulée autour de la structure formée par les histones (octamère dhistones) (H2A, H2B, H3, H4).

23 Les nucléosomes sont des complexes dhistones et dADN (147 paires de nucléotides) H2A Jaune; H2B Rouge; H3 Bleu; H4 vert

24 Modèle solénoïdal de condensation de la chromatine

25 Forme condensée de la chromatine H1 est attachée à lADN à la sortie de chaque nucléosome Les nucléosomes sont compactés en spirales ou arrangement solénoïde (structure de 30nm). On retrouve 6 nucléosomes par tour. Note: la structure de 30nm est moins uniforme que le prédit le modèle,

26 Forme condensée et décondensée de la chromatine Forme condensée: La chromatine non transcrite serait principalement sous forme condensée (30nm) La chromatine transcrite serait sous forme étirée chapelet de billes.

27 Modification des histones et condensation de la chromatine Chacune des histones contient en N-terminal de 20 à 40 a.a qui ressortent du domaine globulaire Ces portions sont riches en lysines qui sont chargées positivement Ces charges positives permettent linteraction des histones avec les groupements phosphates de lADN Ces lysines peuvent être acétylées ce qui neutralise la charge positive des lysines et diminue la liaison des histones avec lADN. Plus les histones sont acétylées moins la chromatine sera sous la forme solénoide. Méthylation Ubiquitination

28 28 Acétylation des histones Chaîne latérale de la lysine NH CH 3 COO - NH COCH 3 + H 2 O

29 Lacétylation des histones réduit la condensation de la chromatine

30 Plus les histones sont acétylées moins la chromatine est condensée en fibre de 30nm. Plus les histones sont acétylées plus la chromatine est sensible à la digestion à la DNase. Il existe une relation entre la transcription de lADN, lacétylation des histones, et la sensibilité de lADN à la digestion avec la DNase. LADN transcrite est plus susceptible à la digestion à la DNase que lADN non transcrite.

31 Les gènes actifs sont plus susceptibles à la digestion à la DNase Étude dun gène qui est activé au cours de la différenciation de lérythrocyte (gène activé=gène transcrit), la globine. LADN est digéré avec la DNase 1 Lenzyme de restriction BamH1 (enzyme qui coupe lADN sur des séquences très précises) permet de couper lADN de chaque cotés du gène de globine. Si lhypothèse est vraie il existe une relation entre transcription de lADN et susceptibilité à la digestion à la DNase: En a) le gène transcrit serait digéré par la DNase 1 En b) le gène non transcrit ne serait pas digéré par la DNase 1 (b)

32 Les gènes transcrits sont plus susceptibles à la digestion à la DNase On note que dans lérytroblaste le gène de la globine devient plus sensible à la digestion à la DNase lorsquil est activé. Dans la cellule de type non érythroïde (MSB) qui ne produit pas de globine le gène de la globine demeure non affecté par une digestion à la DNase.


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