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Exemples de contrôle de voies métaboliques Contrôle: une seule enzyme ou plusieurs?

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1 Exemples de contrôle de voies métaboliques Contrôle: une seule enzyme ou plusieurs?

2 Aspartate transcarbamoylase bactérienne Début de la synthèse des bases puriques: (d)CTP, UTP, dTTP; Inhibé lorsque les purines sont disponibles; activé lorsque les pyrimidines ( (d)ATP, (d)GTP ) sont disponibles ZOOM: +ATP +CTP Controle +ATP +CTP Controle

3

4 Prokaryotes: opéron « lac » Eucaryotes: activité multi enzymatique (Exemple: synthèse dacides gras)

5 Régulation coordonnée de la synthèse et de la dégradation du glycogène par lAMPc: Glycogène Glucose P

6 (Glycogène +P i ) Glucose-P UDP-glucose glycogène Régulation coordonnée de la synthèse et de la dégradation du glycogène par le glucose:

7 Glucose Régulation de la glycolyse et du cycle de Krebs:

8 Disques contenant la rhodopsine Disques « en construction » Noyau Synapse ( vers nerf optique) Canaux (Na +, Ca ++) ouverts par cGMP Guanylate cyclase cGMP GTP Membrane dépolarisée Na + K + ATPase La vision: Cellules cones (couleurs) et bâtonnet (vision crépusculaire)

9 La rhodopsine, un récepteur de la lumière, couplé aux protéines G…

10 A lobscurité: La rhodopsine est inactive. La transducine est donc inactive. La guanylate cyclase synthétise du cGMP. Le cGMP ouvre des canaux Ca ++ et maintient le taux de Ca ++ élevé, donc la cellule dépolarisée. Le Ca ++ active la GCAP (Guanylate Cyclase Activating Protein), qui active la Guanylate cyclase. Boucle de rétroaction positive! Le Ca ++ active la recoverine, qui inactive partiellement la rhodopsine kinase et augmente sa spécificité pour la métarhodopsine II (active) Le Ca ++ active ladénylate cyclase. LAMPc active la PKA, qui phosphoryle et inactive la phosducine.

11 Contrôles: récupération à faible luminosité La Métarhodopsine II est instable: pert son rétinal, qui est rapidement réduit en « tout trans rétinol ». Il doit être capté par une des cellules de la base de la rétine pour être converti en 11-cis rétinol, puis en 11-cis rétinal, puis retransporté vers la cellule en batonnet (ou cone) pour régénérer la rhodopsine. La métarhodopsine II active une kinase spécialisée, la « rhodopsine kinase », qui la phosphoryle. La métarhodopsine II phosphorylée active puis reconnaît larrestine (un inhibiteur compétitif) plutôt que la transducine… La transducine T α GTP est une GTPase: elle hydrolyse le GTP en GDP, puis interagit avec avec Tβ γ plutôt quavec la phosphodiestérase… Cette interaction permet à la fois dinactiver la transducine, et de lamener à proximité de la rhodopsine pour un éventuel nouveau cycle dactivation-désactivation. Des protéines spécialisées (« RGS ») augmentent lactivité GTPase de la transducine et facilitent son inactivation

12 Après un « flash » lumineux: Le taux de Ca ++ diminue suite à la fermeture des canaux. Suite à cette diminution: –Ladénylate cyclase est inactive. La phosducine est alors déphosphorylée par des phosphatases. Elle reconnaît la sous-unité T β γ et la dissocie de la membrane. Le complexe T α GDP ne peut plus se réassocier à la membrane, et ne peut donc plus être activé par la rhodopsine. –La recoverine est inhibée, et ne reconnaît plus la rhodopsine kinase. Cette dernière devient peu sélective, et phosphoryle aussi bien la rhodopsine (non encore activée) que la métarhodopsine II (active). –La CGAP est activée, et lactivité guanylate cyclase augmente (transitoirement) –En cas déblouissement prolongé: le Na + chute également. La CGAP est alors inactivée, et la guanylate cyclase est inhibée par la sous-unité T β γ. Ceci permet déviter un cycle futile synthèse-dégradation du cGMP.

13 Quelques exemples de contrôle : « Opérons » bactériens Synthèse dacides gras Synthèse et utilisation du glycogène Glycolyse et néoglucogénèse Cycle Krebs Vision Etc… La règle: contrôle « partagé », réparti à plusieurs niveaux. Pourquoi?


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