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TRAFIC DES VÉSICULES DANS LA CELLULE. 2 TRAFIC VÉSICULAIRE INTRA-CELLULAIRE I.Les mécanismes moléculaires du transport par membrane et le maintien de.

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1 TRAFIC DES VÉSICULES DANS LA CELLULE

2 2 TRAFIC VÉSICULAIRE INTRA-CELLULAIRE I.Les mécanismes moléculaires du transport par membrane et le maintien de la diversité des compartiments II.Transport à partir du reticulum endoplasmique à travers le Golgi III.Transport du TGN vers les lysosomes IV.Transport depuis la membrane plasmique vers l'intérieur de la cellule : endocytose V.Transport du TGN vers l'extérieur de la cellule : exocytose

3 3 V - EXOCYTOSE

4 4 Schéma du routage

5 5 Introduction On a vu le système digestif interne de la cellule qui se termine dans le lysosome On revient au Golgi dont les voies se terminent à l'extérieur de la cellule

6 6 Finalité Protéines et lipides de la membrane Sécrétion (protéines solubles) Exocytose : fusion des vésicules avec la membrane plasmique –Matrice extra cellulaire –…

7 7 Plan 1.Trafic des protéines 2.Les vésicules sécrétoires 3.Sécrétion régulée 4.Exocytose et trafic de membranes 5.Exocytose et cellules polarisées 6.Rôle des radeaux lipidiques de la membrane plasmique apicale 7.Cas particulier : la vésicule synaptique

8 8 1 - Les deux voies de sécrétion 1.Sécrétion constitutive –Dans toutes les cellules –Renouvellement des membranes 2.Sécrétion régulée –Que dans les cellules sécrétrices –Stockage dans des vésicules sécrétoires (Liaison à des macromolécules spécifiques) –Nécessite un signal extra-cellulaire –Eg : hormones, neuro-transmetteurs, enzymes digestives…

9 9 Fig Les deux voies de sécrétion : viennent toutes les deux du TGN

10 10 Les deux choix Il y a un signal –Lysosome –Sécrétion Il n'y a pas de signal –Surface = voie par défaut Comme si les molécules étaient dirigées automatiquement du Golgi vers la surface

11 11 Fig Les trois sorties du Golgi

12 12 Devenir des protéines de la lumière du Golgi en fonction du type de cellule Cellule non polarisée (leucocyte ou fibroblaste) Vers la surface cellulaire par la voie constitutive Ou retour au réticulum endoplasmique Ou retenue comme protéine résidente dans le Golgi Ou sécrétion régulée Ou lysosome Cellule polarisée –Plus compliqué car domaines dans la membrane plasmique

13 Vésicules sécrétoires Présentes que dans les cellules sécrétrices = granules sécrétoires = grains de sécrétion Se forment dans le réseau trans du Golgi Libèrent leur contenu par exocytose à la suite d'un signal

14 14 Sécrétion a.Agrégation b.Ségrégation c.Concentration d.Maturation e.Exocytose

15 15 a - Agrégation des molécules Grâce à des signaux inconnus… …probablement communs à toute une classe de protéine

16 16 b - Ségrégation Mécanisme des lysosomes improbable (cargo beaucoup trop gros) Mécanisme se rapprochant de la phagocytose de la membrane plasmique

17 17 c – Concentration Au départ simple bourgeonnement du TGN appelée vésicules sécrétoires immatures Puis concentration –Par retour de membrane vers les endosomes –Acidification du contenu de la lumière –Toutefois concentration modérée par rapport à celle qui survient à la sortie du RE

18 18 Fig Clathrine-or Formation des vésicules sécrétoires : agrégation et concentration Par acidification du milieu Par retour de membrane et de contenu luminal Vésicule sécrétoire immature proinsuline clathrine Vésicule sécrétoire mature insuline pas de clathrine Cellule à insuline

19 19 Fig Exocytose de vésicules sécrétoires

20 20 d – Maturation Se fait souvent par protéolyse pendant la formation de la vésicule Activation des précurseurs inactifs en molécules actives par protéolyse (hormones polypeptidiques et neurohormones) Où ? –Débute dans le TGN –Se continue dans la vésicule sécrétoire –Et dans lespace extra cellulaire

21 21 Exemples de maturations de polypeptides : 1 - Clivage dun propeptide – N terminal Synthèse initiale comme pré-pro-peptide dans le réticulum endoplasmique Pré-pro-peptide pro-peptide par ablation du peptide signal dans le réticulum endoplasmique Pro-peptide peptide par maturation dans la vésicule

22 22 Exemples de maturations de polypeptides : 2 - Synthèse initiale comme polyprotéine dans le réticulum endoplasmique contenant de nombreuses copies de la même séquence dacides aminés

23 23 Exemples de maturations de polypeptides : 3 - Synthèse initiale comme polyprotéine unique contenant de nombreuses protéines finales qui seront clivées de la chaîne polypeptidique initiale La même polyprotéine peut maturer pour produire des peptides différents dans des cellules différentes

24 24 Fig Lobe antérieur Lobe intermédiaire Maturation alternative de la pro-opio-mélano-cortine (POMC) Les concentrations denzyme de clivage varient en fonction du types de cellule –Lobe antérieur de lhypophyse : ACTH et -lipotrophine –Lobe intermédiaire : -MSH, -lipotrophine, -MSH, -endorphine

25 25 Pourquoi cette maturation protéolytique est-elle si commune dans la sécrétion ? Certains peptides sont trop petits (encéphalines 5 ) pour être transportés dans la lumière du réticulum endoplasmique de façon co- transcriptionnelle Évite lactivation prématurée des enzymes hydrolytiques qui causerait un dommage à la cellule

26 26 e – Exocytose cf. généralités sur les mécanismes moléculaires du trafic des vésicules

27 27 3 – Sécrétion régulée : le neurone Vésicules sécrétoires appelées vésicules synaptiques Neuropeptides synthétisés dans le corps cellulaire puis transportés à lextrémité de laxone –Moteurs le long des microtubules

28 28 Exocytose dans le neurone Potentiel daction transmis vers la terminaison nerveuse influx de Ca ++ à travers des canaux calciques voltage dépendants activation des vésicules sécrétoires libération du contenu

29 29 Libération de la vésicule synaptique Phénomène très rapide Appariement des SNAREs Mais enroulement incomplet des hélices Protéines qui retardent lenroulement des 4 hélices et empêchent la fusion Peu de vésicules utilisées à chaque fois Stock de vésicules prêtes à « la mise à feu »

30 30 3 – Sécrétion régulée : le mastocyte Mastocyte histamine Récepteurs à lhistamine à la surface du mastocyte Histamine manifestations allergiques

31 31 Fig Exocytose dans des mastocytes de rat en microscopie électronique Exocytose massive sur toute la surface de la cellule Mastocyte au repos Stimulant extra cellulaire soluble

32 32 Fig Exocytose dans des mastocytes de rat en microscopie électronique Exocytose localisée

33 33 Le mastocyte Des segments de membrane plasmique fonctionnent indépendamment les uns des autres Ne répond pas comme un tout (# neurone) Une seule région de la cellule répond à lexcitation

34 34 Lymphocyte killer Exocytose localisée sur la cible Cf. cours dimmunologie

35 Exocytose et trafic de membranes Exocytose = fusion de la vésicule avec la membrane plasmique libération du contenu à lextérieur membrane sintègre dans la membrane plasmique agrandissement de la surface de la membrane Compensé par lendocytose (cycle exocytose - endocytose)

36 36 Devenir de la vésicule Contenu extérieur Membrane : protéines lysosomes Très important quantitativement –Cellule pancréatique : apport 900 m 2 pour une surface de 30 m 2

37 37 Maintien de la surface Cellule en équilibre Flux entrée = flux sortie Cellule en croissance Flux entrée > flux sortie

38 Exocytose et cellules polarisées Présence de deux ou plus domaines dans la membrane des cellules polarisées Maintien de lindividualité de ces domaines ? 2 exemples a.Cellule épithéliale b.Cellule nerveuse

39 39 a - Cellule épithéliale Domaine apical –Regarde la lumière –Souvent cils ou microvillosités Domaine baso-latéral Séparé par un anneau de tight junctions pour maintenir lindividualité des deux domaines

40 40 b - Cellule nerveuse Axones et terminaisons nerveuses domaine apical des cellules épithéliales Corps cellulaire et dendrites domaine baso-latéral des cellules épithéliales Composition en protéines différente

41 41 Fig Comparaison de deux types de cellules polarisées Les domaines des deux types de cellule sont séparés par des protéines associées au réseau dactine Tight junction dans les cellules épithéliales Monticule dans les neurones

42 42 Guidage des protéines vers le domaine baso-latéral de la membrane plasmique Les composants membranaires sont libérés nimporte où dans la membrane plasmique puis sont stabilisés ou éliminés. Les composants membranaires sont libérés directement dans leur localisation définitive –eg : cellule digestive : Enzyme ou mucus domaine apical Lame basale domaine baso-latéral

43 43 Fig Les deux modes de tri des protéines de la membrane plasmique dans une cellule épithéliale polarisée eg : cellule digestive eg : hépatocyte

44 44 6 – Rôle des radeaux lipidiques de la membrane plasmique apicale Le membrane apicale des cellules (surtout digestives) est souvent enrichie en glycosphingolipides (rôle de protection enzymes digestives ou pH) On ne trouve des protéines membranaires liées au GPI que dans la membrane apicale (une protéine baso-latérale sur laquelle on a fixé un GPI va dans le domaine apical)

45 45 Protéines membranaires liées au GPI Sassocient aux glycosphingolipides dans les radeaux lipidiques qui se forment dans le TGN Dirigées vers la membrane apicale

46 46 Les radeaux lipidiques : rappel Les radeaux lipidiques se forment dans le TGN par auto association de micro agrégats de glycosphingolipides et de cholestérol Les protéines membranaires à long domaine transmembranaire saccumulent aussi dans les radeaux lipidiques Contiennent aussi préférentiellement les protéines membranaires liées au GPI Sélectionnent des molécules cargo et bourgeonnent du TGN pour former des vésicules qui vont au domaine apical de la membrane

47 47 Fig Radeau lipidique dans le TGN –Sera emballé dans une vésicule de transport qui le transportera au domaine apical de la membrane plasmique

48 Cas particulier : la vésicule synaptique Deux types de vésicules sécrétoires dans le neurone (et certaines cellules endocrines) –Vésicules à contenu dense comme toutes les autres cellules avec sécrétion régulée –Vésicules synaptiques plus petites ( 50 nm de diamètre) mode de formation différente

49 49 Vésicules synaptiques Contiennent des neurotransmetteurs (acétylcholine,glutamate, glycine, GAGA…) Libèrent leur contenu en une fraction de milliseconde à larrivée dun potentiel daction à la terminaison nerveuse Certains neurones « font feu » plus de 1000 fois par seconde et il y a libération de neurotransmetteur à chaque fois Cette rapidité est possible parce que des vésicules sont prêtes Seulement quelques vésicules fusionnent avec la membrane plasmique en réponse à un potentiel daction

50 50 Génération des vésicules synaptiques Il faut un apport important et continu de vésicules Non pas à partir du Golgi du corps cellulaire Mais par recyclage de la membrane plasmique des terminaisons nerveuses Directement Sans passage par lendosome

51 51 Contenu de la membrane dune vésicule synaptique Protéines qui transportent le neurotransmetteur synthétisé dans le cytosol vers la vésicule

52 52 Fig Formation d'une vésicule synaptique Noter le recyclage du transporteur de neuromédiateur


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