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2 questions: - pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses? - pourquoi.

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1 2 questions: - pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses? - pourquoi a-t-il fallu attendre Urbilateria?

2 pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses? pas seulement Urbilateria: même plus tard on observe une conservation inattendue 1. La migration de la ligne latérale 2. La ligne latérale et l'oreille 3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

3 ligne latérale à la fin de l'embryogenèse (48h)

4 Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

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7 Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

8 poisson-zèbre: pattern incomplet établi rapidement (2j) amphibien: pattern complet établi lentement (10j ou plus) Autant de patterns que d'espèces?

9 Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

10 Xenopus (crapaud) Acipenser (esturgeon)

11 Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot)

12 Poisson zèbre Poisson plat (turbot)

13 Amphibiens (grenouille) Chondrostéens (esturgeon) Amiiformes (Amia) Elopomorphes (anguille) Clupéomorphes (hareng) Characiformes (tétra aveugle) Cypriniformes (poisson-zèbre) Salmoniformes (truite) Esociformes (brochet) Gadiformes (cabillaud) Athérinomorphes (medaka) Percomorphes (turbot) aucun changement depuis millions d'années...

14 aucun changement depuis 150 millions d'années...

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16 surface neuromasts pit neuromasts canal neuromasts La ligne latérale et l'oreille

17 la cochlée est étroitement apparentée à la ligne latérale sa fonction (audition) est complètement différente

18 3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

19 (Thomas Meyer)

20 Le développement peut être décomposé en étapes Le programme peut être décomposé en syntagmes Trois cas de conservation extrême, alors même que - l'utilisation qui en est faite varie (organes sensoriels droso et sauterelle) - la fonction change complètement (ligne latérale et cochlée) - le pattern final est très différent (ligne latérale chez différents téléostéens) Que nous a appris la génétique du développement? Question de départ: pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies aussi diverses ?

21 1. Les gènes du développement sont intégrés dans un réseau complexe dinteractions et leur fonction dépend de ce réseau => contrainte fonctionnelle: tout changement sera tout dabord testé pour sa compatibilité avec la structure génétique existante. La seule exigence absolue est que la cohérence du programme existant ne soit pas affectée vu la complexité du programme développemental de tout organisme, les seuls changements tolérés sont ceux qui ne changent rien => inertie génétique 1ère règle: règle des changements conservatoires 2. Plus il y a dinteractions, plus le nombre de degrés de liberté se réduit les changements sont de plus en plus contraints (peu de flexibilité résiduelle) - cf ribosome

22 Règle des changements conservatoires (= règle de cohérence) est valide pour tous les systèmes biologiques Tout changement dune structure biologique est testé pour sa compatibilité avec le fonctionnement de cette structure ex: dans homéobox, plus de la moitié des résidus absolument conservés sont ceux qui assurent la stabilité structurale du motif ex: nombre de protéines possibles = n 20 pour n ac. aminés. Non! l'ensemble des possibles est soumis à des contraintes internes (pliabilité, stabilité, reproductibilité du reploiement) ex: cerveau: tout changement est criblé pour sa compatibilité on ajoute, on réitère, on ne touche pas à ce qui existe (ex: projection LL-auditive) ex: mental: toute idée, information nouvelle est criblée pour sa compatibilité esprit critique et recherche de cohérence (ex: contes de fées)

23 Conservation des interactionsEquivalence fonctionnelle des orthologues (Hox, Pax6, bHLH...) Inertie génétique: syntagmes très conservés des syntagmes développementales des étapesPeu de nouveautés

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25 Par changement de la connectivité entre syntagmes Interactions au sein d'un syntagme : nombreuses et souvent bidirectionnelles Interactions entre syntagmes: limitées simples et généralement unidirectionnelles Réitération Hétérochronie Changement spatial Modulation

26 de nouveaux organes apparaissent en une seconde vague antéropostérieure et sintercalent entre les neuromastes de l'embryon... Réitération: cas de la ligne latérale (+ modulation: changement de polarité des neuromastes)

27 Changement spatial: cas de la pigmentation

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29 * * * * *

30 yellow + (gene controlling pigmentation) weak wing blade enhancer weak wing vein enhancer wing spot enhancer

31 Très facile de soumettre un module à un nouveau contrôle: il suffit de faire apparaître un nouveau enhancer (4-8bp) variation génomique (mutations aléatoires) fait constamment de nouvelles propositions - changements ds structure protéines rarement acceptés (pcq altèrent très souvent la fonction de la protéine et/ou ses interactions) - changements ds régions non-codantes ont moins souvent des effets délétères majeurs droso: si ± 1 mutation légèrement délétère par zygote (donnée expérim.) et sachant que seulement 5-10% du génome est codant, sans doute ± 10 mut. neutres par génome avec estimations réalistes sur la taille de la population mondiale et temps génération ± nouvelles propositions en 1000 ans - même s'il n'y en a qu'une sur un million, propositions intéressantes en 1000 ans… homme: ± 5 mutations spontanées par génération propositions nouvelles à chaque génération propositions nouvelles en 1000 ans

32 Toute nouvelle proposition qui est raisonnablement compatible avec tout le reste du programme sera acceptée (sélection pour la cohérence!) Si cette mutation rend une étape particulière un tout petit peu plus robuste elle sera avantageuse => accumulation de mécanismes menant au même résultat (redondance développementale)

33 autre exemple de changement spatial

34 Par nouvelle utilisation de syntagmes anciens ex: déploiement des gènes Hox dans les pattes des vertébrés

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36 Exemple de réemploi les gènes Hox sont redéployés le long des appendices, chez les vertébrés, en gardant la règle de co-linéarité

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40 Pas de séparation des doigts dans un mutant Hoxa13 (absence dapoptose)

41 Hexadactylie: jamais six doigts - toujours cinq doigts dont un dupliqué

42 une fois que le programme 5-doigts est devenu très robuste (peut-être en exploitant le syntagme Hox) il peut supporter dénormes variations morphologiques mais toujours en retenant les 5 doigts, forcément! le nombre dosselets et de « doigts » nétait pas fixé chez les premiers tétrapodes 5 chez tous les tétrapodes actuels, quelle que soit la forme finale de la main parce que le système Hox définit 5 identités?

43 2ème règle: la stabilité engendre la variété 1. seuls les changements conservatoires sont tolérés, toute addition qui naltère rien sera acceptée (redondance des gènes, des mécanismes, des facteurs) tendance à la stabilisation de tout processus existant par accumulation dautres processus compatibles « canalisation » (Waddington) 2. une fois quun processus est devenu extrêmement stable (robuste) il peut supporter des variations substantielles sans collapser Hans Othmer et Turing: not applicable because not reliable enough - could work if nothing else, then as soon as there is a better process, takes over - but must produce same result (first rule) pression sélective majeure pour la résistance au bruit et aux fluctuations

44 Urbilateria x x x x Avant l'explosion cambrienne: faune d'Ediacara ( Myrs) Succession de stades pas assez stables pour varier "Evolvability"

45 Dickinsonia Mawsonites

46 Parvancorina - protoarthropode??? Vaguement semblable aux trilobites… Tribrachidium (sym. ordre 3) Apparenté aux cnidaires? Aux échinodermes?

47 Charniodiscus (Angleterre, Australie, Russie, Canada…)

48 Analogie: apparition de l'écriture (Stanislas Dehaene) lecture existe depuis ans invention à peu près simultanée, et en tout cas indépendante, des hiéroglyphes, symboles maya, écritures chinoise et cunéiforme comment est apparue cette aptitude? neuroimagerie : c'est toujours la même région du cerveau qui est impliquée (celle atteinte chez les alexiques: peuvent écrire très bien, mais pas lire...) il existe un territoire spécialisé dans "la" lecture - quelle que soit la symbolique utilisée Explication "sciences sociales" standard: lecture est activité culturelle toute la culture est plasticité, architecture du cerveau est irrelevante Comment lit-on? Différentes logiques d'écriture utilisent-elles des mécanismes différents? Explication "Darwinienne" standard: toute aptitude en biologie est adaptative (résultat sélection naturelle) comment la capacité à lire a-t-elle pu être sélectionnée il y a ans?

49 1. le temps nécessaire pour reconnaître un mot est indépendant de sa longueur (sauf pour alexiques, utilisent autres mécanismes pour déchiffer lettre à lettre) 2. analyse du mot par groupes de 2 lettres (bigrammes), et sans doute de tétragrammes => ce n'est pas la forme globale du mot qui est reconnue, mais sa décomposition multiple et parallèle en bigrammes 3. comment se fait la reconnaissance des lettres individuelles? approche expérimentale: priming d'un mot par projection subliminale du même mot (p ex raccourcit le temps pour reconnaître le mot) permet de distinguer les éléments qui sont "reconnus" (permettront le priming)

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51 cas des caractères chinois?

52 beauté terre, campagne (3) chèvre (+3) grand (+3) frontière rizière (5) arc (3) terre, campagne (3)

53 reconnaissance des bigrammes etc... basée sur celle des lettres caractères chinois basée sur celle des éléments simples (3-4 traits) comment cette capacité à reconnaître ces éléments a-t-elle pu être sélectionnée il y a ans?

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57 le cerveau n'a pas évolué pour reconnaître les signes modules préexistants recyclés pour lecture pour lire, on utilise des capacités qui ont été mises au point pour d'autres fonctions les signes ont évolué pour être faciles à lire (= faciles à reconnaître par le cerveau) comme l'évolution des formes…

58 si cortex pas "adapté" pour la lecture, mais lecture adaptée pour utiliser (recycler) autre fonction du cortex, y a-t-il des traces indésirables de ce recyclage? oui! neurones qui reconnaissent une forme (chaise): orientation-indépendant le système de reconnaissance d'une lettre va (par construction) reconnaître son symétrique... propension des enfants à ne pas distinguer le symétrique d'une lettre Illustration: trucs des institutrices anglaises pour aider les enfants... Écrire son nom à côté d'un point…

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60 Paradoxe final en peu de générations toute espèce sadapte à son environnement (plasticité: chiens, drosos...) dès lors toute variation pouvant mener à la formation dune nouvelle espèce sera détrimentale parce quelle sera une déviation par rapport à un phénotype parfaitement adapté: => la spéciation procède nécessairement via des individus moins bien adaptés dépendra non pas dune adaptation à lenvironnement mais de la tolérance de lenvironnement 3e règle: lévolution dépend de la survie des mal-adaptés (tolérance) 2. seuls les programmes très stables peuvent générer de la variabilité 1. seuls les changements qui ne changent rien peuvent être acceptés Les deux règles paradoxales de levo-devo:

61 Sil y a une certaine tolérance alors un variant pourra vivoter même sil est un peu moins performant La mutation pourra être maintenue dans la population en tout cas un petit moment pourra peut-être sassocier à un autre variant qui compensera un peu… Léloignement de lespèce de départ a commencé: formation dun état transitoire, pas très stable accumule les changements compensatoires pour retrouver la cohérence perdue…

62 Tolérance permet la sortie dun état stable => lexploration de lespace avoisinant => la découverte de nouveaux états stables Grandes extinctions qui éliminent % des espèces saccompagnent dun foisonnement despèces nouvelles (p ex lessor des mammifères lié à lextinction des dinosaures) Probablement parce que tolérance beaucoup plus élevée permet des explorations plus hasardeuses, plus longues avec des types de transition moins performants Une fois quon sest écarté dune solution stable, « canonique »: succession détats instables, short-lived, types de transition jusquà ce quon arrive à une nouvelle solution stable et cohérente = une nouvelle espèce Vision classique : évolution dépend de la sélection naturelle des mieux adaptés Visions développementale: sélection permet l'optimisation / fixation de l'espèce tolérance permet la formation de nouvelles espèces

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64 Ex: évolution humaine divergence avec le primate le plus proche: ans série dhominidés, tous de courte à très courte durée: 10 5 à ans seul restant, sapiens, apparu il y a ans Suggère quon est en pleine transition partant de la « solution » primate ancestral on a créé un déséquilibre succession de variantes pas très performantes mais tolérées jusquà (éventuellement) nouvel équilibre, espèce stable…

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66 lecture: plusieurs étapes successives déterminants simples ( T, X, C, V) combinaison de 2-4 déterminants (lettres) combinaison de 2-4 lettres (grammes) de plus en plus antérieur... (on s'éloigne de plus en plus de l'aire visuelle primaire) ces régions auraient pour fonction première l'analyse de l'info visuelle => recyclage de modules d'analyse pré-existants

67 aspect intéressant: au niveau des déterminants il y a une reconnaissance topologique (nature de l'intersection: T, V, X, Y), quelle que soit orientation, et angles mais aux niveaux supérieurs (lettres, grammes) les déterminants sont "phase-locked" Cette capacité de reconnaître des éléments "phase-locked" devait aussi préexister? p. ex. la combinaison de déterminants "T" est complètement différente de qui suggère une interruption de ligne continue, donc un objet qui est "devant" (TRES significatif)


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