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Fonctionnement écologique du sol
S. Barot IRD, UMR 137 E des sols, Barot
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Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne
Réseaux trophiques Décomposition Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne E des sols, Barot
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Les réseaux trophiques
E des sols, Barot
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Un réseau trophique basé sur la matière organique morte
E des sols, Barot
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Un exemple : de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and J. C. Moore Biodiversity in soil ecosystemes: the role of energy flow and community stability. Appl. Soil Ecol. 10: E des sols, Barot
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Que représentent les flèches?
Qu’est ce qui est/n’est pas transmis? Quelle est la conséquences de toutes ces interactions? E des sols, Barot
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Comparaison de différents réseaux trophiques
Prairie (Colorado, USA) Blé (Géorgie, USA) Comparaison de différents réseaux trophiques Blé (Suède) E des sols, Barot
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Pourquoi des différences entre réseaux?
Présence des espèces Climat, Végétation, Pratiques agricoles Interactions entre espèces La présence d’une espèce peut faire disparaître une autre espèce La présence d’une espèce peut changer les autres liens trophiques Les conditions du milieu peuvent changer un lien trophique E des sols, Barot
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Conséquences des différences entre réseaux?
Décomposition Autres facteurs? E des sols, Barot
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Etude théorique du réseau trophique
Présence des espèces Feeding rate = flux de matière kg ha-1 yr Effect on prey = feeding rate / mass of predator Effect on predator = feeding rate / mass of prey Stabilité équilibre Masse d’une espèce équilibre perturbation perturbation temps temps E des sols, Barot
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Impact des différents liens trophiques
Niveaux trophiques supérieurs kg ha-1 yr-1 yr-1 yr-1 %
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Top-down contrôle à la base du réseau
Les flux (feeding rate) augmentent vers les niveaux trophiques inférieurs Effet sur les prédateurs croit avec le niveau trophique Effet sur les proie croit pour les faibles niveaux trophiques Top-down contrôle à la base du réseau Bottom-up contrôle en haut du réseau Pas de corrélation entre l’impact sur la stabilité et les autres paramètres E des sols, Barot
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Stabilité du réseau trophique
Perturber les interactions déstabilise fortement le réseau Plus grande stabilité pour les matrices mimant les interactions réelles E des sols, Barot
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Les espèces sont regroupées par grands groupes trophiques
Limites du modèle Les espèces sont regroupées par grands groupes trophiques Ne tient pas compte explicitement des interactions non-trophiques Ne tient pas compte des symbioses champignons et bactéries / plantes et de la rétroaction des plantes E des sols, Barot
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Ne tient pas compte de l’hétérogénéité spatiale extrême des sols
Limites du modèle Ne tient pas compte de l’hétérogénéité spatiale extrême des sols 50 mm Ne tient pas compte de la variabilité temporelle E des sols, Barot
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Décomposition E des sols, Barot
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Un processus fondamental Détermine la quantité de MO dans le sol
Influence la stabilité structurale du sol Influence la capacité du sol à retenir l’eau Détermine la disponibilité des nutriments pour les plantes Stock de carbone dans le contexte des changements climatiques (2300 Gt C>atmosphère + biomasse vivante) E des sols, Barot
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Des facteurs hiérarchisés Le climat
Le substrat minéral La qualité de la matière organique et la végétation La macrofaune du sol La communauté microbienne du sol E des sols, Barot
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Leurs enzymes sont plus efficaces quand la température s’élève
Importance du climat Il fournit des conditions plus ou moins favorables à l’activité microbienne Les bactéries et les champignons ont besoin de chaleur et d’humidité pour être actifs Leurs enzymes sont plus efficaces quand la température s’élève Limitation de la décomposition dans les déserts et les zones froides E des sols, Barot
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Problème du changement global
Importance du climat Turnover de la MO plus important sous les tropiques que vers les hautes latitudes Problème du changement global Production primaire / décomposition E des sols, Barot
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Importance du substrat minéral
Certaines argiles peuvent protéger la MO (cela dépend alors de la structure en agrégats et de la localisation de la MO ) Certaines molécules organiques peuvent être adsorbées sur certaines argiles Les micoorganismes ont besoin de carbone mais aussi de nutriments: limitation par l’azote ou le phosphore minéral E des sols, Barot
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La qualité de la litière
Certaines molécules complexes rendent plus difficile la décomposition: lignine, phénol, tanins… Décomposition du bois, des litières de conifères… Ratio C/N: plus la litière est riche en N plus elle se décompose vite. Limitation des microbes par N Mais aussi corrélation entre le C/N et d’autres traits foliaires E des sols, Barot
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Théorie du feedback litière-nutriment-plante (Vitousek)
Si un sol est pauvre en nutriments le C/N de la plante tend à augmenter Le C/N de la litière tend à augmenter La litière se décompose moins vite Moins de nutriments disponibles pour les plantes Saul plus pauvre E des sols, Barot
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Effet de l’assimilation
Rôle de la macrofaune Effet de l’assimilation Effets ingénieurs Effet sur la microflore Bioturbation Fragmentation de la MO Succession d’organismes E des sols, Barot
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Minéralisation de la matière organique
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Stimulation des micoorganismes
Termites Endosymbioses avec des protozoaires Symbiose externe avec des champignons Vers de terre Stimulation par l’apport de mucus? polysaccharides, protéines (Lavelle et al.) Mis en contact des bactéries avec la MO? Stimulation de certains groupes de bactéries? Symbioses? E des sols, Barot
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Importance quantitative
Termites: Surtout en zone tropicale, et zone tropicale sèche Jusqu’à 20% du carbone minéralisé Vers de terre Surtout en zone humide et prairies Consomment tout le sol en quelques années Jusqu’à une biomasse de plusieurs t ha-1 Selon la turnover, minéralisation de plusieurs t ha-1 E des sols, Barot
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Différentiation de la MO
Jusqu’à présent on a considéré la MO comme homogène… pourtant les litières ont des qualités différentes et la MO organique du sol contient des molécules très diverses… mal connues Au moins 2 pools avec des stabilités très différentes E des sols, Barot
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Différentiation de la MO dans le profile de sol
La MO organique fraîche vient de la surface En profondeur il n’y a que de la matière organique humifiée En profondeur beaucoup de MO humifiée peut être stockée et son turnover est bcp plus lent que celui de la MO humifiée en surface Pourquoi? Mécanisme? Ex : Fontaine et al. Nature 2007 E des sols, Barot
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Temps de résidence moyen (14C)
Description du profile de sol Cambisol dévelopé sur un granite. Prairie Temps de résidence moyen (14C) Couches de sol Stock de CO (kg C /m2) 0-0.2m 5.6 ±0.1 m 5.6 ±0.2 m 4.3 ±0.2 m 4.5 ±0.1 0.8-1m 4 ±0.0 TOTAL 24 23% 320 +/- 27 yr 77% 2560 +/- 74 yr Le turnover de la MO est bien plus faible en profondeur
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Spectre Différence de turnover due à une différenciation chimique?
C substitued aryl C O substitued aryl C O-alkyl C Spectre 13C CPMAS NMR (après élimination des POM) alkyl C Carboxylic C 0 – 0.2 m Pas de différence significative 0.6 – 0.8 m 300 300 200 200 100 100 ppm ppm Ce n’est pas la différenciation chimique!
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Différence de turnover due à des liens plus solides avec les minéraux?
Argile (%) 27 ±1 34 ±1 Kaolinite (% of total clay) HIV (% of total clay) Illite (% of total clay) 70 ±2 25 ±1 5 ±1 65 ±1 26 ±2 9 ±1 Fe (g kg-1) Al (g kg-1) 27 ±0.1 6.5 ±0.2 36 ±0.1 7.6 ±0.0 SOC lié au minéraux (% du total) 50 ±0.5 58 ±1 Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent expliquer la différence de turnover
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Analyse de la MO particulaire en profondeur (0.6-0.8 m)
Différence de turnover due à de mauvaises conditions pour les microbes en profondeur? L’activité microbienne pourrait être réduite en profondeur à cause des conditions physico-chimique (O2) Analyse de la MO particulaire en profondeur ( m) Peu d’OM particulaire (0.016 ±0.05 g C kg-1, >200µm) Turnover très rapide: Temps de Résidence Moyen (14C dating)= 6.4 ±4.1 yr L’activité microbenne est possible en profondeur L’inhibition de l’activité microbienne ne peut expliquer le faible turnover de la MO en profondeur
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Différence de turover due à un manque de matière organique fraiche?
Expérience avec du sol de profondeur Minéralisation de la MO du sol Age de la MO minéralisée 1 g de C de cellulose doublement marqué kg-1 3 repetitions, 161 jours d’incubation à 20 ° C
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L’apport de MO fraîche a permis de décomposer de la très vielle MO
Résultats Datation14c 2567±226 ans 222 ±119 ans 1329 ±154 ans Sol avec cellulose Témoins Epuisement de la cellulose Provoqué par la cellulose Exhaustion of cellulose Respiration de C du sol non marqué Jours L’apport de MO fraîche a permis de décomposer de la très vielle MO
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Notion de priming effect
L’apport de MO fraîche (cellulose) a stimulé la décomposition Paradoxalement moins de MO après ajout de MO Mécanisme? La plus part des microorganismes sont inactifs. Les microbes ont besoin de MO fraîche riche en énergie pour décomposer la MO la plus récalcitrante C’est un mécanisme apparemment très général mis en évidence par ailleurs Systèmes de culture avec apport de MO Cas des vers de terre?
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Une théorie probablement aplicable à beaucoup de sols
La matière organique fraîche vient toujours du haut (litière, racines, exsudats racinaires) Le priming effect a été mis en évidence dans beacuoup de sols différents (Kuzyakov 2000, Fontaine 2004 … )
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Implications de la théorie
Le stock de carbone profond devrait dépendre des: Mécanismes qui enterrent le carbone récalcitrant hors d’atteinte du C frais Mécanismes qui rendent disponible de la MO fraîche en profondeur Le stock de carbone profond devrait être sensible à l’usage des sols et aux pratiques culturales Le stock de carbone profond devrait être peu sensible au réchauffement climatique
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Ce qu’il faut retenir Interactions complexes entre biologie et physico-chimie Beaucoup de mécanismes sont encore très mal compris Pour progresser il faut sans doute étudier plus précisément l’écologie des microorganismes De nombreuses conséquences pratiques Stockage de carbone Nutrition minérale des plantes Manque de MO dans les agro-écosystèmes
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Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne
E des sols, Barot
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Interactions complexes entre biologie et physico-chimie
Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les organismes vivants L’homme joue un rôle extrêmement important Comment? Engrais industriels Culture de légumineuse Exportation des récoltes Industrie
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Le cycle de l’azote Le nutriment qui est le plus souvent limitant
Plusieurs formes minérales Nitrate NO3- et ammonium NH4+ Une réserve énorme sous forme de N2
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Que manque-t-il? Quantification? Wikipedia Fixation industrielle
Dépôts atmosphériques L’azote des légumineuse profite à tout l’écosystème Fixation industrielle Engrais Dépôts atmosphériques Erosion MO morte MO morte Lessivage Que manque-t-il? Quantification?
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Rôle primordial des différents types trophiques de bactéries
Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui décomposent la MO pour en tirer du carbone organique et de l’énergie Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de l’énergie Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie (substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote atmosphérique Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO
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Effet du recyclage sur la production primaire?
Importance du recyclage: Un même atome d’azote peut passer plusieurs fois dans le compartiment plante, être de nouveau minéralisé… Importance de l’ouverture de l’écosystème De l’azote rentre dans l’écosystème De l’azote sort de l’écosystème Quelle est l’influence relative de la vitesse du recyclage et du ratio entrées/ sorties?
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Deux théories sur le recyclage des nutriments
Effet de la vitesse de recyclage Effets des entrées et sorties Travaux empiriques de Vitousek et al. (nutrient use efficiency) Modèles théoriques de Loreau et al.
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Valable pour n’importe quel nutriment
Un modèle très simple pour comparer un écosystème fermé à un écosystème ouvert et trancher entre les deux théories 3 compartiments Des équations très simples pour les flux Des entrées et des sorties pour tous les compartiments Entrées constantes Entrées et sorties proportionnelles aux compartiments Des taux de recyclage interne Valable pour n’importe quel nutriment
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Principe de résolution
Système d’équations I Dynamique transitoire II Résolution du système: Taille des compartiments à l’équilibre Nutriment Temps
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Résultats analytiques
Producteur primaire MO Nutriment minéral Fermé Ouvert Symétrie entre les différents compartiments Pour le système ouvert les formules dépendent des taux de recyclage et des entrée sorties
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Interprétation : écosystème fermé
Nt = cte = quantité de nutriment dans l’écosystème = temps de résidence dans le compartiment = temps de recyclage dans l’écosystème Les vitesses de recyclage répartissent le stock de nutriment de l’écosystème entre ses différents compartiments
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Interprétation : écosystème ouvert
Efficacité du recyclage de l’écosystème entier
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Interprétation : écosystème ouvert
= temps de résidence dans le compartiment = quantité de nutriment arrivant dans le compartiment en un pas de temps = efficacité du recyclage de l’écosystème entier (pour ) = quantité de nutriment arrivant en un pas de temps mais en tenant compte du recyclage
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Conclusion La production primaire et les compartiments à l’équilibre dépendent à la fois des taux de recyclage internes et des entrées/ sorties Les taux de recyclage déterminent d’abord la répartition des nutriments entre les compartiments Les entrées et sorties déterminent d’abord la quantité de nutriment maintenus dans l’écosystème à l’équilibre Les taux de recyclage internes et les entrée et sorties interagissent!!!
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Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee 1981)
Etude de sensibilité Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee 1981) - + - + + Entrée variable Entrées fixes Sorties variables Taux de recyclage Variations de la production primaire du fait d’une variation de 10% dans les paramètres
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Equations très simples Etude seulement à l’équilibre
Limitations du modèle Equations très simples Etude seulement à l’équilibre Etudes d’un écosystème très simple Effet des vers sur la prod primaire Barot et al Func. Ecol. Effet de l’inhibition de la nitrif sur la prod primaire. S. Boudsocq
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La boucle microbienne Les bactéries et les champignons immobilise la plus grande partie de l’azote qu’ils consomment au cours de la décomposition Comment les plantes ont-elles accès à l’azote minéral? Importance des consommateurs secondaires! Nématodes Protozoaires … Aspect réseau trophique!
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La modèle de Clarholm Est-ce un priming effect?
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Compétition pour les nutriments
Mais aussi effets complexes sur la disponibilité…
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Propriétés de l’écosystème
Aspects évolutifs Communauté végétale Propriétés de l’écosystème Evolution Réseau d’interaction du sol L’évolution influence sur le long terme les propriétés de l’écosystème Optimisation des écosystèmes par l’évolution?
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Cas du phosphore La réserve de phosphore est essentiellement
dans les roches Les organismes contrôlent moins l’accès au phosphore que l’accès à l’azote Le phosphore serait très disponible dans les sols jeunes peu profond, quand les racines sont directement en contact de la roche et que le sol a peu été lessivé Théorie de Vitousek (1997): l’azote est imitant en début de succession et petit à petit le phosphore devient limitant
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Réseau d’interactions du sol
Conclusion générale Climat Substrat Plantes Plantes MO du sol Réseau d’interactions du sol Sol Décomposition Disponibilité des nutriments Sorties Entrées
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