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Eléments de modélisation en Ecologie. Pourquoi construire des modèles? Quels types de modèles? Ce nest pas si compliqué!!! Introduction.

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1 Eléments de modélisation en Ecologie

2 Pourquoi construire des modèles? Quels types de modèles? Ce nest pas si compliqué!!! Introduction

3 Il existe de très nombreux types de modèles mathématiques utilisés dans tous les domaines de lécologie, dans des but variés Comment les classer? selon le but recherché selon loutil utilisé selon léchelle des mécanismes invoqués selon le domaine de lécologie considéré Introduction

4 Affirmer le prédominance de processus Aux origines de la modélisation: le modèle verbal Affirmer des liens de causalité, et les hiérarchiser A C B D Réalité Modèle Représentation simplifiée idéalisée Introduction w x y z

5 Conclusion Introduction Comment prouver ladéquation entre la réalité et un modèle? Quantification, modèle mathématique Palier limprécision du raisonnement verbal Incapacité du raisonnement verbal à prendre en compte des interactions complexes Hypothèse 1 Hypothèse 2 Hypothèse 3 Cause Effet Prouver empiriquement les hypothèses, lexistence des causes Il est souvent plus difficile de déterminer empiriquement les mécanismes Mécanismes

6 Introduction Exemple Jai prouvé que les vers de terre active la minéralisation Jai prouvé que dans un sol donné une espèce de plante est limitée par lazote Conclusion : ajouter des vers augmente la croissance de la plante Je connais les lois de la thermodynamique Je connais la terre Quelle est la conséquence dune année à faible el niño sur la saison des pluies en Côte dIvoire? Modèle pas nécessaire sauf pour faire des prédictions quantitatives Modèle nécessaire

7 Quel est le but recherché? Faire des prédictions quantitatives précises Prédire la production de blé en fonction du climat, du sol, de lengrais Prédire la vitesse daccroissement dune forêt (m 3 ha -1 an -1 ) Prédire les changements climatiques Cause Effet Introduction

8 Quel est le but recherché? Réaliser virtuellement une expérience matériellement impossible (échelle temporelle spatiale trop grande) Comment évolue une savane si on augmente la fréquence des feux pendant 10 ans Comment évolue la biomasse dune forêt si on supprime systématiquement une espèce darbre dominante Prédire leffet sur le climat du doublement de CO 2 Cause Effet Introduction

9 Quel est le but recherché? Prouver que tel ou tel mécanisme peut causer un pattern souvent observé La coexistence herbe/arbre en savane peut elle être due à un partage de la ressource en eau (profondeur des racines)? La répartition régulière des arbres dune forêt peut elle être due à la compétition intra-spécifique? Le priming effect peut il expliquer la dynamique à long terme de la matière organique des sols? Cause Effet Introduction Mécanismes

10 Quel est le but recherché? Prédire les conséquences générales dun facteur/mécanisme nouvellement mis en évidence avant même de faire des expériences Prédire les conséquences pour les écosystèmes de la biodiversité végétale Prédire la production primaire en fonction de la répartition spatiale des arbres (compétition pour la lumière) Prédire les conséquences pour un écosystème de linhibition de la nitrification par une plante Cause Effet Introduction

11 Un type de modèle à part : les modèles statistiques Y X Y= a X + b ? exemple : la régression Comme pour les autres modèles il sagit dune idéalisation On teste la vraisemblabilité dune relation mathématique à partir de données empiriques, et sous des hypothèses statistiques : comparaison Avec les modèles classiques on dérive les conséquences de relations mathématiques a priori ou testées indépendamment Introduction

12 Échelle des mécanismes pris en compte Introduction Pattern Mécanismes Propriété du système à léchelle supérieure Processus à léchelle inférieure Dynamique dune population MortalitéFécondité Ressources Perturbations Physiologie Production primaire ClimatSol Absorption racinaire Phostosynthèse Mécanismes moléculaire Compétition Génétique

13 Synthèse Généralité Précision Réalisme Il faut faire des compromis Modèle théorique / modèle paramétré Prise en compte de mécanismes Situations auxquelles le modèle est applicables Introduction

14 Quel est loutil utilisé? Analytique Simulation équations différentielles suites discrètes Les résultats sont sous forme déquations Peu de paramètres, peu de mécanismes Facile détudier lensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité facile Les résultats ne sont pas sous forme déquation. Il faut passer par une phase de calcul numérique parfois longue Beaucoup de paramètres, et de mécanismes Difficile détudier lensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité complète difficile Introduction

15 Quel est loutil utilisé? Individu-centrésNon individu-centré Ind i : taille i age i taille moyenne âge moyen n : nb dindividus Introduction Flux Quantité de matière

16 Quel est loutil utilisé? Spatialement explicitesNon spatialement explicites Introduction

17 Domaines de lécologie Ecologie évolutive Ecologie des écosystèmes Ecologie des populations Ecologie appliquée Ecologie théorique Introduction

18 Un exemple de modèle théorique analytique : le modèle de compétition de Lotka-Volterra

19 Une espèce N= nombre dindividus dans la population de lespèce 1 r = taux daccroissement intrinsèque t N Courbe exponentielle Partie 1 Est-ce réaliste?

20 Une espèce : compétition intraspécifiqu N= nombre dindividus dans la population de lespèce 1 r = taux daccroissement intrinsèque K = carrying capacity t N K Courbe sigmoïde Partie 1

21 Deux espèces : compétition intra- et inter-spécifique N i = nombre dindividu s dans la population de lespèce 1 r i = taux daccroissement intrinsèque K i = carrying capacity ij = effet de lespèce i sur lespèce j Espèce 1 Espèce 2 Partie 1

22 Deux espèces : recherche des isoclines 0 N1N1 N2N2 N1N1 N2N2 K1K1 K 1 12 K 2 21 K2K2 Partie 1

23 N1N1 K1K1 K 1 12 K 2 / 21 K2K2 N2N2 Deux espèces : dynamique conjointe des 2 espèces Partie 1

24 Deux espèces : 4 cas possibles N1N1 N2N2 K1K1 K 1 12 K 2 / 21 K2K2 N1N1 N2N2 K1K1 K 1 12 K 2 / 21 K2K2 N1N1 K1K1 K 1 12 K 2 / 21 K2K2 N1N1 K1K1 K 1 12 K 2 / 21 K2K2 Partie 1 N2N2 N2N2

25 Interprétation Exclusion de 2 Exclusion de 1 Coexistence stable:Coexistence instable Partie 1

26 Exclusion de 2Exclusion de 1 Coexistence stableCoexistence instable Interprétation Compétition intra > compétition inter (2 esp.) Compétition intra < compétition inter (2 esp.) Compétition intra < compétition inter (espèce 1) Compétition intra < compétition inter (espèce 2) Partie 1

27 Discussion Quels sont les principales conclusions du modèle? Partie 1 Le modèle est-il réaliste? En quoi le modèle est-il différent d'un modèle de simulation?

28 Discussion Principaux résultats : La compétition intraspécifique favorise la coexistence. Lissue de la compétition ne dépend pas des taux daccroissement intrinsèques Cest un modèle théorique, très général, au Départ non conçu pour être paramétré pour un système particulier Il a suscité beaucoup dexpériences, beaucoup dautres modèles. Il sert de cadre de pensée. De modèle nul Partie 1

29 Discussion Les paramètres sont très synthétiques. Ils ne décrivent pas spécifiquement de mécanisme Pouvoir prédictif du modèle très faible Hypothèses implicites Partie 1 Pas de variation temporelle. Milieu homogène. Pas de structuration spatiale. Il ny a quune seule ressource en jeu Tous les individus sont identiques. Les populations ne sont pas structurées en taille ou en stade. Les modèles de coexistence plus récents explorent les hypothèses inverses

30 Conclusion sur la démarche Partie 1 Généralité Précision Réalisme Prise en compte de mécanismes Situations auxquelles le modèle est applicables Un modèle purement théorique Autres modèles de coexistence Observation : les populations sont régulées Théorie de la régulation Modèle à deux populations Conditions générale de coexistence Tests empiriques

31 Modélisation de leffet des vers de terre sur le cycle de lazote : un modèle théorique et analytique plus complexe Partie 2

32 Effet des Vers de Terre sur le Sol et les Plantes Partie 2 Ingestion de sol et rejet de turricule: Modification de la structure du sol, aération, infiltration de leau Modification de la communauté du sol: Control des parasites (nématodes) Minéralisation de la matière organique MO assimilée, fragmentation de la MO rejetée, incorporation de la MO au sol, stimulation de la microflore Les vers de terre sont considérés comme ayant un effet positif sur les plantes

33 Démonstration de leffet de laccélération de la minéralisation Partie 2 Expérience à court terme en microcosme Accroissement à court terme de la production végétale. Peut seulement être dû à un pic de minéralisation Quel est leffet à long terme? Dans quelles conditions les deux cas apparaissent ils?

34 Pourquoi faut il répondre à cette question? Partie 2 Les vers sont défavorisés par les pratiques agricoles modernes On cherche les conditions pour lesquelles les vers favorisent la production végétale à long terme: gestion durable On cherche aussi les conditions pour lesquelles les vers peuvent survivre

35 Comment répondre aux questions? Partie 2 Les mécanismes sont assez bien identifiés Inclusion dans un modèle théorique Pour aboutir à des conditions générales, valable quelque soit le système Modèle en équations différentielles N comme ressource limitante

36 Partie 2 Rapidité du recyclage Effet à court terme=dynamique transitoire Efficacité du recyclage ( limitation des pertes) Effet à long terme=modèle à léquilibre Cela a été démontré pour leffet des herbivores sur la production primaire (Mazancourt et Loreau 1998) La production primaire est augmentée par les vers si: Lazote libéré par les vers est plus facilement exploitable par les plantes Les nutriments libérés par les vers sont moins facilement lessivés Hypothèses

37 Modèle Production primaire Effets indirects des vers pertes Partie 2

38 Flux Partie 2

39 Équations différentielles Partie 2

40 Systèmes étudiés Système avec vers Conditions de maintient des vers dans un système Système sans vers Conditions de leffet positif de la présence de vers sur la production primaire Vers sans effets indirects Conséquences des effets indirects des vers (sur eux-mêmes et sur la production primaire) Partie 2

41 Méthodes détude Comparer la valeur dun compartiment pour deux systèmes différents Production primaire avec ou sans vers Biomasse de vers avec ou sans effets indirects Calculer la dérivée dun compartiment par rapport à un paramètre Effet de laugmentation de la consommation des vers sur la biomasse de vers Partie 2

42 Système avec vers E* à léquilibre Condition pour que E*>0 Production primaire P*= Somme des entrées dans le compartiment B (biomasse végétale) Partie 2

43 Effet de la présence de vers P E=0 *= Production primaire sans vers: P E=0 *= P E=0 * < P* Recyclage par la boucle sans vers Recyclage par les boucles avec vers Partie 2

44 Interprétation P E=0 * < P* Partie 2

45 Survie des vers de terre E* > E ip=0 * Survie des vers de terre Partie 2 Augmenter la consommation augmente la biomasse Pour que les vers survivent ils faut que les effets indirects augmentent leur biomasse

46 Conséquences des effets indirects des vers E* > E ip=0 * Sur la production primaire E* > E ip=0 * => P* > P ip=0 * Si les effets indirects des vers sont favorables pour eux mêmes, ils le sont aussi pour la production primaire Sur eux mêmes pertes par effet direct des vers pertes par les effets indirects Partie 2

47 Interprétation Si de plus>0 : Partie 2

48 Résumé des résultats Un équilibre peut être atteint si les différents circuits de recyclage du système ne sont pas tous gagnants ou tous perdants Les vers de terre peuvent augmenter la production primaire si ils induisent des circuits de recyclage plus efficaces Donc leffet favorable des vers sur la production passe bien par une amélioration du recyclage et non par son accélération ( => application aux systèmes agricoles ) Des vers capables de commencer à croître dans un système ont forcément des effets indirects favorables pour eux-mêmes et donc pour la production primaire Les effets indirects des vers leur sont favorables si leur boucle de recyclage est perdante et celle de leurs effets indirects gagnante Partie 2

49 Perspectives Simulations numériques: Paramétrisation du modèle avec des données de la savane de Lamto en Côte dIvoire Etude de la dynamique transitoire Augmentation du réalisme du modèle: effet à long terme de la protection physique de la matière organique dans les turricules Partie 2

50 Conclusion sur la démarche Partie 2 Généralité Précision Réalisme Prise en compte de mécanismes Situations auxquelles le modèle est applicables Un modèle théorique mais... Tient compte de mécanismes Paramétrable Données sur leffet des vers sur la MO Hypothèse théorique sur leffet des vers Modèle théorique pour la tester Conditions générales déterminant leffet des vers Test empirique de ces conditions Théorie des systèmes Modèle sur lherbivorie

51 Modèle couplant la démographie des vers de terre et la structure du sol : Un modèle de simulation paramétré Partie 4

52 Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions Earthworms Large patches with higher densities (A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998) A B Partie 4

53 What are the causes of soil fauna distribution? Preexisting soil heterogeneity? Heterogeneous distribution of plant litter and roots Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size) Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients Partie 4

54 But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003) Yet, data analyses show that Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations? This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model Partie 4

55 Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø ) Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte dIvoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997) Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates Partie 4

56 Fecundity ( ), minimum mortality ( min ), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (e ) A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m 2 ) defined by M. anomala density (n T ), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp 1 ) Dispersal follows a normal law Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D) Description of the model parameters Partie 4

57 Analysis of the model Comparison with observed patterns Variance and mean of the density Spatial distribution Distance Semivariance All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies Spatial autocorrelation Partie 4

58 First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal Partie 4

59 Distance Semivariance C0C0 C0+CC0+C a First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal Spherical model Partie 4

60 How do we get some spatial structure? Increased fecundity Dispersal before mortality Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values Partie 4

61 An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality Semivariance Distance (m) 50 m Partie 4

62 Discussion 1 : interpretation of the results The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field Partie 4

63 Exemples de simulation Pas de structure spatiale Structure spatiale Partie 4

64 Discussion 2 : limitations and further analyses No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate Experimental work To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation To measure mobility Partie 4

65 Conclusion sur la démarche Partie 4 Généralité Précision Réalisme Prise en compte de mécanismes Situations auxquelles le modèle est applicables Un modèle paramétré tenant peu compte des mécanismes fins Théorie : Autorégulation Auto-organisation Modèle de simulation Identification dun mécanisme possible Connaissance de la biologie des vers Autre prédiction générale Test empirique

66 Conclusion générale

67 Les quatre exemples présentés sont très différents Choisir le bon type de modèle en fonction de la question posée Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle Toujours se souvenir des hypothèses du modèle, c.a.d de ses limitations, de son champ dapplication Importance de létude de sensibilité pour les modèles paramétrés Conclusion générale

68 Continuité entre théorie modèles et données empiriques Conclusion générale Théorie : Autorégulation Auto-organisation Modèle de simulation Identification dun mécanisme possible Connaissance de la biologie des vers Autre prédiction générale Test empirique Théorie démographique Modèle matriciel pour une population Prédiction sur sa dynamique Caractérisation de la population Paramétrisation Empirique Données sur leffet des vers sur la MO Hypothèse théorique sur leffet des vers Modèle théorique pour la tester Conditions générales déterminant leffet des vers Test empirique de ces conditions Théorie des systèmes Modèle sur lherbivorie Observation : les populations sont régulées Théorie de la régulation Modèle à deux populations Conditions générale de coexistence Tests empiriques Autres modèles de coexistence Lotka-Volterra Vers de terre et cycle de l'azote Modèle matriciel Dynamique spatiale des vers de terre

69 Nouvelle hypothèse Modélisation La recherche est dynamique Nouveaux mécanismes Nouveaux patterns Prédictions Terrain Expériences Conclusion générale

70 Les modélisateurs doivent connaître les données empiriques Les expérimentateurs et les écologistes de terrain doivent connaître les principaux résultats des modèles Conclusion générale

71 La modélisation est l'activité de base de la recherche Mais les modèles mathématiques ne sont nécessaires que dans certains cas Conclusion générale


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