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Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard Hacke UG and Sperry JS 2001. Functional and ecological xylem anatomy Perspectives in Plant Ecology, Evolution and.

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1 Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard Hacke UG and Sperry JS Functional and ecological xylem anatomy Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 4:

2 Objectifs de l’article Article de Synthèse Relations structure/fonction du xylème Transport de l’eau à longue distance Conséquences écologiques Perspectives de recherche

3 Fonctions du bois (xylème) Circulation de la sève brute Support mécanique Stockage : réserves carbonées, azotées, eau

4 Quercus rubra Structure du bois Photo H Cochard Photo F Ewers

5 PinBouleauChêne Structure du bois

6 Le bois des conifères

7 Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

8 Relations structure/fonction et contraintes évolutives Efficacité à conduire la sève (efficience hydraulique) Sûreté : pérennité, réponse aux contraintes environnementale (hydriques et thermiques) coûts énergétiques de construction

9 Efficience hydraulique du xylème L’efficience hydraulique est fonction de R 4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp coût diminue Quid de la sûreté ? From Tyree et al 1994

10 Circulation de l’eau dans l’arbre L’eau du sol est absorbée par les racines Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

11 Distributions des Résistances dans l’Arbre Importance des résistances foliaires Fraxinus excelsior Les axes les plus vieux ont des systèmes conducteurs moins efficients From Cochard et al 1997 et unpublished results

12 Understanding water pathways in leaves… Apoplasmic Symplasmic Gaseous Mesopyll cell wall Mesopyll cell symplasm Evaporation in stomatal chambers Xylem conduits in veins

13 Why should symplasmic resistances be variable? Because water molecules cross cell membranes through a Nobel prize winning molecule : AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296,

14 Conséquences fonctionnelles d’un xylème plus efficient ? Conduit plus d’eau pour un même d  Conduit mieux l’eau (d  plus faibles) Conséquences sur la croissance des organes

15 P sève = P sol -  gh - R H.Flux Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée From Cochard et al 1997

16 De nuit: Evap=0 P nuit = P sol -  gh De jour: Evap>0 P sève = P nuit - R H.E vap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia From Koch et al 2004

17 Perte de turgescence cellulaire et croissance cellulaire Modèle de croissance cellulaire de Lockhart (1965) (dV/dt)/V =  (P-Y) (dV/dt)/V : vitesse relative d’allongement  coefficient d’extensibilité de la paroi P : pression de turgescence Y : pression de turgescence seuil permettant la croissance Quand P diminue, la croissance diminue

18 Hauteur et croissance foliaire du Séquoia géant From Koch et al 2004

19 Sûreté Pourquoi le diamètre des conduits est limitée et si variable ? Quelles limites fonctionnelles liées au diamètre des conduits ? Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ? Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?

20 Sap ascent in trees : a vulnerable pipeline ?  Sap is transported in xylem conduits under negative pressures Forces on water : Sap Cavitation Forces on wall : Wall Collapse  Two theoretical physical limitations for such a transport

21 Techniques d’étude de l’embolie feuille tige observation Photos H Cochard

22 Technique Acoustique Ultrasonique (Tyree et al 1984) Cavitation Event I15I DSM 4615 Physical Acoustic Corp. ( khZ) Ultrasonic Acoustic Events =

23 Conductance Initiale Conductance Saturatée PLC = 1- Conduit embolisé Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) % embolie = % perte de conductance hydraulique XYL’EM

24 Microscope 0 r Light Réservoir Amont Réservoir Aval Microscope Pression négative du Xylem P= -0.5    R 2 Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5  2 [R 2 – (R-r) 2 ] Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) From Cochard et al 2005

25 Diversité de la vulnérabilité des espèces à l’embolie hivernale Conifères (Abies lasiocarpa) Sperry et Sullivan, 1992 % d’embolie Peu d’embolie hivernale

26 Feuillus à pores diffus Sperry et al, 1988 (Acer saccharum) Développement progressif de l’embolie hivernale

27 Feuillus à zone initiale poreuse Développement rapide de l’embolie hivernale (Quercus petraea) Cochard et al, 1992 T < 0°c

28 ZIP Pores diffus Conifères Wang et al, 1992

29 Mécanismes de formation de l’embolie hivernale r P eau P gaz P gaz - P eau < 2  /rP gaz - P eau > 2  /r Stabilité des bulles d’air Pas d’embolieembolie Des bulles d’air se forment dans la glace

30 Effet de la taille des vaisseaux Taille des bulles augmente avec le diamètre des conduits Taille des bulles augmente avec le volume des conduits 2  /r

31 Embolie hivernale Très dépendante de la taille des conduits Conséquences écologiques sur la distribution des espèces et leur phénologie

32 Cavitation liée au stress hydrique Quelles bases anatomiques ? Quels Trade-offs ? Quels conséquences fonctionnelles et écologiques ?

33 Courbes de vulnérabilité à l’embolie P cav = -2.5 MPa Pinus sylvestris P 50 = -3.2 MPa

34 Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa 6 espèces du genre Quercus From Tyree et Cochard 1996

35 Pétioles Tiges Segmentation de vulnérabilité du Noyer Embolie des pétioles et chute des feuilles From Tyree et al 1993

36 Phenotypic variability shade Full light From Cochard et al 1999

37 Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation From Tyree et al 1994

38 Mécanisme de formation de l’embolie Phase liquide vers phase gazeuse Dépend de la tension de la sève Indépendant de la taille des vaisseaux –Rupture d’un ménisque air/eau aux bornes des vaisseaux –Hypothèse du « germe d’air » (Zimmermann 1983) AIRWATER P a =0P e <0 P a -P e = 2  /r m (loi de Laplace/Jurin) Pore r P a -P e > 2  /r

39 Les ponctuations ConifèresFeuillus

40 « air seeding » hypothesis Cruiziat & Tyree 1990 Méchanisme de formation de l’embolie

41 Conséquences fonctionelles de la cavitation From Cochard et al 1996

42 Noyer Chêne sessile Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

43 Embolie et fonctionnement des stomates  Provoking 10 % embolism  Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

44 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

45 Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

46 Vulnérabilité à la Cavitation Pas lié à la taille des conduits = pas de trade-off hydraulique Lié à la structure des ponctuations (Trade- off hydraulique ?) Limite le fonctionnement stomatique Contribue à la résistance à la sécheresse Quel est le coût de la cavitation ?

47 Hacke et al 2001 Oecologia 126: Densité du bois, anatomie et cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

48 « coût » de la résistance à la cavitation ?

49 Wall collapse in pine needles during dehydration (Cochard et al 2004) Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

50 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

51 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

52 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

53 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

54 cembramugo nigrasylvestris 40 µm Anatomie comparée des 4 espèces

55 Functional consequences of xylem collapse and cavitation Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems … but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

56 Conclusions Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions –Risque d’embolie (stress hydrique ou gel) –Risque de collapsus des parois (stress H) Rôle primordial de l’anatomie Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante Conséquences sur l’écologie


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