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Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100.

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1 Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, Clermont-Ferrand JST 2005

2 Sécheresse et forêts Importance de la ressource en eau –Production –Stabilité des écosystèmes (dépérissements…) Grande diversité en termes de sensibilité –Diversité selon les espèces –Diversité selon les stations –Diversité liée à la sylviculture Objectif de l’exposé : Donner les bases conceptuelles et physiologiques pour comprendre la sensibilité des espèces à la sécheresse.

3 Sensibilité à la Sécheresse: définition Arbres: Caractéristiques Physiologiques spécifiques Environnement: Climat, sol, forêt… Contrainte hydrique édaphique Contrainte hydrique dans l’arbre Sensibilité: réponse (physiologique) de l’arbre à la contrainte hydrique - Contrainte hydrique sensible +sensible Processus physiologique

4 Contrainte hydrique édaphique Teneur en eau du sol: bilan hydrique Sol capacité de rétention Profondeur, volume exploré par les racines Précipitations: Climat, interceptions par le feuillage Evapotranspiration ETP, Indice foliaire, gs composition floristique Drainage Instant t, station s, individu i, de l’espèce e Exposé à une certaine contrainte hydrique

5 Circulation de l’eau dans l’arbre L’eau du sol est absorbée par les racines Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier dans des vaisseaux et des trachéides La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

6 Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique P sortie Résistance hydraulique R (longueur, diamètre du tuyau)  P = R* F P sortie = P réservoir – R*F Résistance hydraulique R Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux P sol P sève P réservoir Flux d’eau F Régulée par l’ouverture du robinet P sève = P sol – R*F Flux d’eau F Régulée par l’ouverture Des stomates

7 Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée P sève = P sol – R*F P sève P sol F R F P sève

8 Physique de l’eau dans le sol L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = P sol (potentiel hydrique du sol) Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits Contrainte hydrique édaphique et contrainte hydrique dans l’arbre

9 Physique de l’eau dans le sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol Bréda et al 1995

10 Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre Noyer P sève = P sol – R*F P sol diminue P sève est régulée par la diminution de transpiration R augmente

11 Statut hydrique de l’arbre Paramètre clé pour la réponse des arbres à la sécheresse Variable clé: Pression de sève, Potentiel hydrique  (MPa, bar) Plus P sève est négative plus l’arbre est stressé. Chambre à pression

12 Sensibilité à la sécheresse Réponse d’un processus physiologique à la contrainte hydrique (P sève ) Un processus est d’autant plus sensible à la sécheresse qu’il est affecté par des contraintes hydriques faibles (P sève élevées) Quels processus? –Croissance, production de bois –Mortalité, survie –Floraison, fructification –Production de latex (Hévea) et de résines (Pins) –Résistance à des pathogènes - Contrainte hydrique sensible +sensible Processus

13 Temps (jours) Croissance racinaire Photosynthèse Conductance stomatique Croissance diamètre Sécheresse - + Processus physiologiques affectés par la sécheresse Modifié d’après MB Bogeat Embolie Intensité du processus

14 Sensibilité de la croissance des arbres à la sécheresse Arrêt Irrigation Irrigation Dendromètres automatiques La croissance radiale s’arrête très précocement

15 Variations inter-annuelles de la croissance radiale des arbres déficit hydrique (mm) indice croissance (%) Les variations interannuelles de croissance radiale (mesures dendrochronologiques) sont corrélées au déficit hydrique saisonnier du sol (calculé rétrospectivement par bilan hydrique journalier) N. Bréda, 1998

16 Sensibilité de la croissance à la contrainte hydrique selon les espèces Croissance= eau (régulation stomatique, pression de turgescence, osmorégulation) + carbone (réserves, photosynthèses) Temps (jours) Photosynthèse Conductance stomatique Efficience d’utilisation de l’eau WUE = Photosynthèse/Transpiration améliorée par la sécheresse

17 Relation linéaire entre WUE et  13 C

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19 En conditions de sécheresse, relation positive entre WUE et croissance + WUE -

20 Processus de survie: stratégie de résistance à la sécheresse Échappement : perte des feuilles pendant la saison sèche Évitement : Retarde le développement d’une contrainte hydrique dans l’arbre: fermeture stomatique, croissance racinaire Tolérance: Augmentation de la résistance à la contrainte hydrique (résistance à la cavitation)

21 Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol

22 Noyer P sève = P sol – R*F Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre

23 Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces Economie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces

24 Forces sur H2O : Cavitation Embolie gaseuze  Une limitation physique au transfert de l’eau sous tension Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation

25 Conductance Initiale Conductance Saturatée PLC = 1- Conduit embolisé Technique de mesure de l’embolie (Sperry et al 1988) % embolie = % perte de conductance hydraulique XYL’EM

26 Microscope 0 r Light Réservoir Amont Réservoir Aval Microscope Pression négative de sève P= -0.5    R 2 Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5  2 [R 2 – (R-r) 2 ] Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie (Cochard 2002)

27 Courbes de vulnérabilité à l’embolie P cav = -2.5 MPa Pinus sylvestris P 50 = -3.2 MPa

28 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29 Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

30 Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

31 Pression de sève Ouverture stomatique Embolie La majorité des ligneux Pression de sève Ouverture stomatique Embolie Certains ligneux (Cèdres, Pins)

32 « coût » de la résistance à la cavitation ?

33 Des effets à très long terme Largeur de cerne (1/100 mm) Chênaies en Forêt de Haguenau, Bréda & Dupouey, 1998 Dépérissement Mortalité sécheresse Défoliations Bombyx 40 ans après … 70 ans après … 

34 Conclusions Grande diversité de sensibilité à la sécheresse des espèces Cette sensibilité dépend de nombreux paramètres: –Environnement –Processus physiologiques Dimension temporelle

35 Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, Clermont-Ferrand

36 Dépérissement Mortalité Dépérissement et intensité des déficits hydriques Déficit hydrique Indice de croissance (%) Quercus robur Quercus petraea Forêt de la Harth France, N. Bréda, 1998

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39 L’eau, l’arbre et la forêt Forêt : sylviculture compétition autres individus L’arbre: espèce, Individu, physiologie Le sol : réserve utile en eau Climat: précipitations, ETP

40 Volume racinaire disponible : –Profondeur d’enracinement –Compétition avec d’autres individus –Densité racinaire Transpiration foliaire –Caractéristiques physiologiques spécifiques –Rapport surface foliaire / surface racinaire –Compétition avec d’autres individus Contrainte hydrique édaphique subie par un arbre


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