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Le continuum hydraulique des plantes : apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques Hervé Cochard UMR-PIAF INRA-Université B. Pascal Clermont-Ferrand.

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1 Le continuum hydraulique des plantes : apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques Hervé Cochard UMR-PIAF INRA-Université B. Pascal Clermont-Ferrand Académie Agriculture, 25 Mars 2009

2 Les plantes et l’eau Les plantes : constituées 80-90% eau Des centaines de litres d’eau évaporés par jour par un arbre adulte « mal nécessaire » La disponibilité en eau –Agronomiques Rendement Choix des espèces –Ecologiques Stabilité des écosystèmes Répartition des espèces H20H20 CO 2 Système de transport d’eau fiable et efficace

3 Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère SOL Racine Feuille Système vasculaire PLANTE ATMOSPHERE

4 Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface évaporante poreuse EAU: Incompressible Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 Mécanisme de montée de la sève brute Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Pression capillaire Tension de sève SOL

5  P= – R H *Flux R H Résistance hydraulique Comportement “hydraulique” des plantes Flux de sève Pression de sève Pression de sève, MPa Flux de sève Cochard et al 1997

6 Mécanisme de la tension-cohésion Avantages Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) Inconvénients : Pressions de sève négatives Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus → Rupture du continuum hydraulique

7 Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève Bicouche lipidique imperméable à l’eau ! Endoderme Pericycle

8 Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003 Aquaporines Protéines transmembranaires Canaux à eau Ouverts/fermés Régulent la perméabilité des membranes à l’eau

9 Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique Cochard et al 2007 conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

10 Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

11 Efficience Hydraulique ↔ Pression de sève, MPa Flux de sève Assimilation nette Time of day, hours Conductance stomatique AQPs CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes - Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) - Explorer la variabilité génétique - Identifier des génotypes -plus productifs -plus économes en eau Cochard et al 2007

12 Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa Risque vaporisation de l’eau Bulles d’air dans le système conducteur Rupture du continuum hydraulique Déshydratation / mortalité des plantes

13 XYL’EM Techniques de mesure de la cavitation Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

14 0 r CAVITRON % CAVITATION Pression de sève, MPa P50 Techniques de mesure de la cavitation Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation Cochard et al 2005

15 Pression de sève, MPa % cavitation Populus Quercus robur Pinus Prunus Juniperus Buxus Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres

16 Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Paroi poreuse entre deux vaisseaux Ponctuations Paroi primaire poreuse Rupture capillaire d’une ménisque Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

17 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50

18 Rameau et al Flore Forestière Française La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Indice d’aridité Indice d’acidité Cochard et al, non publié

19 Oak La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa Flux de sève Pression de sève, MPa % CAVITATION CAVITATION →Contrôle stomatique de la cavitation Cochard, Bréda et al 1992,1996

20 Pression de sève Ouverture stomatique Cavitation Ligneux xérophiles Pression de sève Ouverture stomatique Cavitation Ligneux méso-hygrophiles Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse Evitement Tolérance Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

21 P50, MPa « Coût » de la cavitation Hacke et al 2001 Epaisseur des parois µm P50, MPa Cochard et al 2007 collapse

22 CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts Raisonner le choix des espèces ↕ CAVITATION Pression de sève, MPa Flux de sève Perspectives Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime) Identifier les bases génétiques de la cavitation Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques

23 Équipe H  DRO-UMR PIAF Hydraulique et résistance à la sécheresse des arbres H Cochard T Barigah S Herbette A Gousset JS Venisse INRA Université Blaise Pascal E Badel B Fumanal Techniciens : C Bodet, P Cochon, C Serre Doctorants: JB Lamy, H Howad, R Wortemann


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