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HH Master Neurosciences 01/2006 1 Contrôle et guidage de la locomotion humaine Aspects moteurs, sensorimoteurs et cognitifs.

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1 HH Master Neurosciences 01/ Contrôle et guidage de la locomotion humaine Aspects moteurs, sensorimoteurs et cognitifs

2 2 Contrôle tonique/postural Contrôle tonique/postural Contrôle locomoteur/« phasique » Contrôle locomoteur/« phasique » Contrôle cognitif Contrôle cognitif

3 3 Bases neurales et mécaniques de la locomotion Bases neurales et mécaniques de la locomotion Intégration sensorimotrice (voir Rossignol, 2006): Intégration sensorimotrice (voir Rossignol, 2006): Circuits spinaux Circuits spinaux Circuits supraspinaux Circuits supraspinaux Coût énergétique et Dynamique passive Coût énergétique et Dynamique passive (voir Alexander RM, Cavagna, Ruina, Kuo, Donelan, Kram…) (voir Alexander RM, Cavagna, Ruina, Kuo, Donelan, Kram…) Principes de simplification: la neurocomputation Principes de simplification: la neurocomputation Perception de l’espace: géométrie… Perception de l’espace: géométrie…

4 4 La locomotion, une activité motrice Déplacer le corps… Déplacer le corps… Propulsion et maintien de l’équilibre postural Propulsion et maintien de l’équilibre postural Coordonner le mouvement cyclique des membres inférieurs: Coordonner le mouvement cyclique des membres inférieurs: Forces de réaction au sol Forces de réaction au sol Articulations Articulations Muscles moteurs Muscles moteurs Motoneurones Motoneurones Voies supérieures, spinales et supraspinales… Voies supérieures, spinales et supraspinales…

5 5 La génération du pattern locomoteur chez l’animal Locomotion quadrupède et générateurs spinaux de marche Locomotion quadrupède et générateurs spinaux de marche Début XXème siècle: Sherrington et Graham Brown: l’importante contribution du système spinal Début XXème siècle: Sherrington et Graham Brown: l’importante contribution du système spinal Années 1960: Orlovsky, Archavsky,…tronc cérébral et déclenchement de l’activité locomotrice Années 1960: Orlovsky, Archavsky,…tronc cérébral et déclenchement de l’activité locomotrice Années : Grillner, Pearson, …la description des CPGs Années : Grillner, Pearson, …la description des CPGs Années 1990: la modélisation du fonctionnement des CPGs et leurs applications à la robotique. Années 1990: la modélisation du fonctionnement des CPGs et leurs applications à la robotique.

6 6 Spécificités du contrôle nerveux de la locomotion humaine (revue de Charles Capaday, TINS 2002) (revue de Charles Capaday, TINS 2002) La bipédie et ses conséquences La bipédie et ses conséquences en termes de contrôle postural en termes de contrôle postural en termes de patterns d’activation musculaire en termes de patterns d’activation musculaire La distribution spinale des réseaux neuronaux générateurs de l’activité locomotrice, est plus large La distribution spinale des réseaux neuronaux générateurs de l’activité locomotrice, est plus large  Le rôle des voies supra-spinales est probablement plus important que chez le quadrupède

7 7 Contrôle locomoteur: niveaux d’analyse Le cycle de marche: analyse du pas Le cycle de marche: analyse du pas Analyse de la trajectoire Analyse de la trajectoire

8 8 Le cycle de marche: organisation du pattern locomoteur Cinématique Cinématique Biomécanique Biomécanique Commande neuromusculaire Commande neuromusculaire

9 9 Description cinématique Cycle caractérisée par: l’attaque par le talon ( ≠quadrupèdes) Une activité cyclique, répétitive Oscillations angulaires liées: Aux périodes d’appui/envol des segments propres à chaque articulation Hicheur, Terekhov, Berthoz, J. Neurophys. (2006)

10 10 Patterns d’activation musculaire Capaday (2002)

11 11 Des robots marcheurs…de la dynamique passive du déplacement et du contrôle nerveux… Mc Geer (since 1990)

12 12 Vers une approche intégrative… Hicheur & Berthoz (2006)

13 13 Le pattern locomoteur Souvent étudié au niveau des membres inférieurs… Souvent étudié au niveau des membres inférieurs… En regroupant différents niveaux de description, possible d’observer des règles de coordination de la fonction locomotrice… En regroupant différents niveaux de description, possible d’observer des règles de coordination de la fonction locomotrice… Contributions passives / actives à la formation du pattern locomoteur Contributions passives / actives à la formation du pattern locomoteur

14 14

15 15 Contrôle sensorimoteur (échelles du pas et de la trajectoire) Proprioception Proprioception Contrôle visuomoteur Contrôle visuomoteur Rôle du système vestibulaire Rôle du système vestibulaire Intégration multisensorielle Voir Rossignol Physiol. Rev pour la régulation du pattern) Voir Rossignol Physiol. Rev pour la régulation du pattern)

16 16 Guidage de la locomotion Stabilité de la marche Stabilité de la marche Orientation du corps entier Orientation du corps entier

17 17 (pas) Vers une approche intégrative… Hicheur & Berthoz (2006)

18 18 La trajectoire locomotrice Hicheur & Berthoz (2005)

19 19 Guidage de la locomotion… Aoi, Tsuchiya & Tsujita, IEEE RAS (2004)

20 20 La tête, un contrôle indépendant ? Stabilisation de l’orientation de la tête dans l’espace: Stabilisation de l’orientation de la tête dans l’espace: Pozzo, Berthoz (de 1990 à 1997) Pozzo, Berthoz (de 1990 à 1997) Différentes tâches: équilibre dynamique, marche, course, saut… Différentes tâches: équilibre dynamique, marche, course, saut… Astronautes de retour de vols Astronautes de retour de vols Anticipation des futurs changements de direction de la marche: Anticipation des futurs changements de direction de la marche: Grasso, Glasauer, Prévost, Takei, Berthoz (depuis 1996) Grasso, Glasauer, Prévost, Takei, Berthoz (depuis 1996) Perturbations et contrôle de la direction de marche (Patla, depuis 2001) Perturbations et contrôle de la direction de marche (Patla, depuis 2001) Stabilisation et anticipation lors de l’alternance entre ligne droite et virage Stabilisation et anticipation lors de l’alternance entre ligne droite et virage Hicheur, Vieilledent, Berthoz (depuis 2004) Hicheur, Vieilledent, Berthoz (depuis 2004)

21 21 the correspondance between semi circular canals geometry, visual motion processing geometry and oculomotor space. A. Berthoz. The Brain’s sense of movement Harvard University Press 2000 From Llinas and Pellioniz

22 22 Role of the vestibular system in Steering of locomotion a top-down process? Role of the vestibular system in Steering of locomotion a top-down process?

23 23 T. Pozzo, A. Berthoz and L. Lefort in Exp. Brain Res (1990) 82: the head a stabilized plateform (a mobile reference frame). A cooperation of the vestibular system and gaze.

24 24 T. Pozzo, A. Berthoz and L. Lefort in Exp. Brain Res (1990) 82: Head stabilization during various locomotor tasks in humans

25 HH Master Neurosciences 01/ Stabilisation is also operating in the frontal plane T. Pozzo, Levik, Y, A. Berthoz - EBR (1995)

26 26 The head stabilisation develops during childhood There is a reversal between bottom –up control of locomotion in the child and top – down control in the adults See the work of. Assaiante et al. on the development of control by head,trunk etc. Hypothesis As this stabilisation si dependant upon Vestibular system Multisensory integration Spatial orientaion Gaze control Any deficit in these PERCEPTUAL functions will induce APPARENT MOTOR deficits

27 27 Spatial updating and path integration using vestibular cues… Mittelstaedt Mittelstaedt The results show that bilateral LD subjects are able to perform linear goal-directed locomotion towards memorised targets. Thus, the vestibular system does not appear to be necessary for active linear path integration. G oal-directed linear locomotion in normal and labyrinthine-defective subjects. Glasauer S, Amorim MA, Vitte E, Berthoz A., EBR (1994) Glasauer SAmorim MAVitte EBerthoz A

28 28 Takei et al Brain Res Bulletin 1996 Berthoz et al in Golledge et al 1999 top-down control of the steering of locomotion by head anticipation. (Develops in childhood).

29 29 Head last Head first

30 30 Anticipation by head and gaze Internal cognitive simulation of locomotor trajectory drives gaze. Multisensory integration is a proactive mechanism Gaze as a reference frame (Similar to arm reaching) Grasso, Amorim, Berthoz et al Neuroreport

31 31 Contribution multisensorielle au contrôle des trajectoires locomotrices Glasauer, Amorim, Berthoz…(depuis 1995) Glasauer, Amorim, Berthoz…(depuis 1995) Kennedy (depuis 2001)… Kennedy (depuis 2001)… Système podocinétique (Melvill-Jones…) Système podocinétique (Melvill-Jones…)

32 32 James Gibson independently reached the same conclusion while helping to train pilots during World War II. Since then, however, the theory has lacked direct evidence. Calibration des appareils sensoriels…exemple de la perception des distances par le système visuel E.Klarreich (Nature 2001) The long view Ancient Chinese artists drew distant objects higher in the field of view, unlike European artists who generally relied on perspective, in which lines meet at infinity. The eleventh-century Arabic scholar Alhazen hypothesized that humans use angles with the ground to judge distances.

33 33 Distance determined by the angular declination below the horizon (Nature 1998, 2001) Teng Leng Ooi, Bing Wu & Zijiang J. He A simple, but important, ecological fact is that the field of view of the ground surface extends upwards from near (feet) to infinity (horizon). It forms the basis of a trigonometric relationship wherein the further an object on the ground is, the higher in the field of view it looks, with an object at infinity being seen at the horizon… we provide support for the hypothesis that the visual system uses the angular declination below the horizon for distance judgement.

34 34

35 35 Guidage de la locomotion Stabilité de la marche Stabilité de la marche Orientation du corps entier Orientation du corps entier

36 36 locomotion = navigation (se déplacer et s’orienter) Au-delà des aspects sensorimoteurs…un problème cognitif…computationel Au-delà des aspects sensorimoteurs…un problème cognitif…computationel

37 37 Le contrôle « biologique » du mouvement La complexité du système moteur: trouver la commande inverse Dimensionnalité (degrés de liberté) Redondance motrice Les lois du mouvement biologique Todorov (2001) Observations expérimentales: des invariants moteurs…de nature géométrique / cinématique / dynamique Bernstein (depuis 1923): synergie, gel des degrés de liberté. Un contrôle optimal (Hogan, depuis 1982), Wolpert et collègues (depuis 1992): choix de la solution la moins coûteuse

38 38 the inverse mapping problem… des lois de simplification computationelle… Des règles de coordination motrice, observables au niveau de chaque cycle de marche… Des règles de coordination motrice, observables au niveau de chaque cycle de marche… Un contrôle biologique, optimal, des trajectoires: Un contrôle biologique, optimal, des trajectoires: Géométrie/cinématique des trajectoires locomotrices Géométrie/cinématique des trajectoires locomotrices Minimisation d’erreur, du jerk, de la variance… Minimisation d’erreur, du jerk, de la variance… Nature des variables de contrôle … Nature des variables de contrôle …

39 39 Decomposed kinematics: Methods

40 40 Scheme of the experimental layout parametrization of the trajectory T: trajectory frame YTYT ZTZT XTXT L: Laboratory frame x T,y T : trajectory in the lab frame OTOTOTOT Trajectory Z T : along the vertical, same orientation as the lab. Z axis X T : tangent to the trajectory, parallel to the velocity Y T is deduced by requiring the axis system to be appropriately oriented O Notation: in the following pages, will denote the expression of vector in frame F X Y Z

41 41 From lab. Frame to trajectory frame (1) For a given space point M: For a given space point M: X Y XTXT YTYT TT Coordinates of M in the lab frame Equation of the trajectory in the lab frame or “position of the walker” Coordinates of M in the trajectory frame Where  is the rotation matrix : Where  is the rotation matrix :

42 42 The previous equation can be written in a more compact way: The previous equation can be written in a more compact way: From lab. Frame to trajectory frame (2), transition matrix Or, even more compact:

43 43 Parametrization of the walker: modeling of the degrees of freedom Body: Body: Movement in the frontal plane: roll Movement in the frontal plane: roll Movement in the sagital plane: pitch Movement in the sagital plane: pitch Movement in the horiz plane: yaw Movement in the horiz plane: yaw Head: Head: Same rotations with different rotation axis Same rotations with different rotation axis Eye(s): Eye(s): Rotations in the horizontal and sagital plane (of the eye) – center O (L,R) : center of the occular globe. L,R indexes are for the left, right eye. Rotations in the horizontal and sagital plane (of the eye) – center O (L,R) : center of the occular globe. L,R indexes are for the left, right eye.

44 44 Parametrization of the body (1) Hips sensors Shoulders sensors O B1 O B2 O B3 OHOHOHOH Z B1 : along the axis joining O B1 and O B2 X B1 = X T Y B1 derived from the above axes by requiring properly oriented frame  B1 Y B1 Z B1 YTYT ZTZT “left-right balance” Beware of the orientation of the angle here Transition:

45 45 Parametrization of the body (2) O B2 O B3 Z B2 : along the axis joining O B2 and O B3 Y B2 = Y B1 X B2 derived from the above axes by requiring properly oriented frame X B1 Z B1 X B2 Z B2  B2 Transition: Direction of the global motion O B1

46 46 Parametrization of the body (3) trajectory Y B3 : along the axis joining the shoulders sensors Z B3 = Z B2 X B3 derived from the above axes by requiring properly oriented frame Y B3 X B3 Y B2 X B2  B3 Transition:

47 47 Head rotations The frame is defined by the head sensors Z H, X H in the mid sagital plane Y H derived from the above axes by requiring properly oriented frame XHXHXHXH ZHZHZHZH Basis of occipital region Mid overhead sensor X B3 Z B3 XHXHXHXH ZHZHZHZH X B3 Y B3 HH XHXHXHXH YHYHYHYH HH Transition:

48 48 Eye(s) displacements (illustrated for the right eye here) Eye(s) displacements (illustrated for the right eye here) X RE Y RE Z RE  re  re The transformation is similar to that of the previous case Provided a correct definition of the experimental angles, i.e  re =  re =0 when the gaze is aligned with the head orientation,  re >0 downward,  re >0 when moving to the left: Transition: P RE O RE Note: in our case M = P RE, i.e:

49 49 Final formula Movement of the (right) eye in the lab frame: Similarly for the left eye: Et le cerveau ???.....

50 50

51 51 Dimension computationnelle Au niveau du pas Au niveau du pas Le système locomoteur… Le système locomoteur… Complexité: dynamique, cinématique… Complexité: dynamique, cinématique… Trajectoire Trajectoire Contrôle postural et repère de référence Contrôle postural et repère de référence Locomotion orientée vers un but spatial Locomotion orientée vers un but spatial …

52 52 La covariation planaire des angles d’élévation Lacquaniti et al., depuis 1993

53 53 La loi de covariation planaire CP, une contrainte centrale simplifiant la coordination Première observation chez l’homme Première observation chez l’homme Borghese, Bianchi & Lacquaniti (1996) Borghese, Bianchi & Lacquaniti (1996) La loi de CP et le coût mécanique de la locomotion La loi de CP et le coût mécanique de la locomotion Bianchi et al. (1998) Bianchi et al. (1998) La loi de CP et la marche avant/arrière La loi de CP et la marche avant/arrière Grasso, Bianchi et Lacquaniti (1998) Grasso, Bianchi et Lacquaniti (1998) La loi de CP chez les patients Parkinsoniens La loi de CP chez les patients Parkinsoniens Grasso et al. (1999) Grasso et al. (1999) La loi de CP en microgravité simulée La loi de CP en microgravité simulée Ivanenko et al. (2001) Ivanenko et al. (2001) La loi de CP dans une perspective développementale La loi de CP dans une perspective développementale Chéron et al. (2001) Chéron et al. (2001) La loi de CP et la marche en ligne droite/ligne courbe La loi de CP et la marche en ligne droite/ligne courbe Courtine et al. (2003) Courtine et al. (2003) …

54 54 Hicheur, Terekhov, Berthoz, J. Neurophys. (2006)

55 55 Les paramètres du plan sont corrélés avec les propriétés de la droite de régression de ces deux variables

56 56

57 57 How does the geometry of the path determines (?) / affects (?) the locomotor pattern? Motor Activity Path

58 58 La tête, un repère stable… la question des référentiels pour la génération et le contrôle des trajectoires locomotrices

59 59 MOTION CAPTURE LAB ATOPOS MOTION CAPTURE Co, Stéphane Dalbéra, Paris, FRANCE VICON System, 24 cams, 120 Hz, (~ 1 mm)

60 60 Generation of locomotor trajectories Hicheur & Berthoz, IEEE-RAS (2005)

61 61 Decomposed kinematics: Illustration for Head and Body movements / Trajectory

62 62 Effects of centrifugal acceleration changes on head/trunk postural control Marche le long de trajets circulaires ou rectilignes, à vitesse normale ou rapide Marche le long de trajets circulaires ou rectilignes, à vitesse normale ou rapide Anticipation de la direction par la tête et le tronc Anticipation de la direction par la tête et le tronc Un contrôle modulé: effets conjoints de la géométrie du trajet et de la vitesse de marche, effets propres à la géométrie… Un contrôle modulé: effets conjoints de la géométrie du trajet et de la vitesse de marche, effets propres à la géométrie… Hicheur & Berthoz, IEEE-RAS (2005) Rappel Acc. Centrif. = m.v² / R

63 63 Guidage de la locomotion: un regard qui anticipe Grasso, Glasauer, Takei, Ivanenko, Prévost & Berthoz 1996, 1997, 1998, 2002

64 64 Trajectoires enregistrées et orientations de la tête et du tronc (/direction de marche) Orientation de la tête (blanc) et du tronc (gris) Trajectoires enregistrées Effet de la vitesse Effet de la géométrie Hicheur & Berthoz, IEEE-RAS (2005)

65 65 Distribution fréquentielle des oscillations… Hicheur & Berthoz, IEEE-RAS (2005)

66 66 Un contrôle modulé: Un contrôle modulé: effets conjoints de la géométrie du trajet et de la vitesse de marche, effets conjoints de la géométrie du trajet et de la vitesse de marche, effets propres à la géométrie… effets propres à la géométrie… Gel d’un degré de liberté pour faciliter le guidage ? Gel d’un degré de liberté pour faciliter le guidage ?

67 67 Guidage de la locomotion: Mouvement de la tête lors de la transition entre ligne droite et virage Guidage de la locomotion: Mouvement de la tête lors de la transition entre ligne droite et virage Hicheur, Vieilledent & Berthoz, Neuroscience Letters (2005)

68 68 Guidage de la locomotion: un regard stabilisé un regard qui anticipe Pozzo & Berthoz (1990, 1991) Grasso, Glasauer, Takei, Ivanenko, Prévost & Berthoz1996, 1997, 1998, 2002

69 69

70 70 Orientation de la tête / direction de marche

71 71 Distribution fréquentielle des oscillations de la tête

72 72 Conclusions Les contraintes de stabilisation et d’anticipation coexistent dans l’élaboration de la commande du mouvement de la tête Les contraintes de stabilisation et d’anticipation coexistent dans l’élaboration de la commande du mouvement de la tête Mouvements de compensation et mouvements d’orientation Mouvements de compensation et mouvements d’orientation (cf Imai, Cohen & Raphan, 2001) (cf Imai, Cohen & Raphan, 2001) Il y a un effet mécanique mais également un effet propre de la géométrie du trajet Il y a un effet mécanique mais également un effet propre de la géométrie du trajet

73 73 Guidage visuel de la locomotion CompLDLC Hicheur & Berthoz (2006)

74 74 Distribution des points de fixation du regard dans un référentiel tête fixe Hicheur & Berthoz (2006)

75 75 Mouvements de la tête, des yeux et du tronc dans le référentiel trajectoire Hicheur & Berthoz (2006)

76 76 Hicheur & Berthoz (2006)

77 77

78 78 Avec Cuong PHAM, En Collaboration avec JP Laumond, LAAS Toulouse La stéréotypie des trajectoires La stéréotypie des trajectoires Les invariants géométriques révélateurs de principes généraux de formation de trajectoires ? Les invariants géométriques révélateurs de principes généraux de formation de trajectoires ? Nature des mécanismes aboutissant à la génération de la trajectoire Nature des mécanismes aboutissant à la génération de la trajectoire Des règles d’optimisation ? Des règles d’optimisation ?

79 79 Succession des pas et formation d’une trajectoire Segmentation Stratégie de contrôle

80 80 The geometry of the path determines the velocity profile Loi de puissance 1/3 Lacquaniti, Viviani and Terzuolo (1983) Log V = Log K + 1/3 Log R

81 81 Domaines d’application de la loi Perception visuelle du mouvement (Viviani et al., 1989,1992) Mouvements de la main en 3D (Pellizer et al., 1992) Codage neural (Schwartz et al., 1999, 2001) Locomotion le long de trajets elliptiques Vieilledent et al. (2001)

82 82 Relation between curvature and velocity during locomotion along elliptical trajectories Vieilledent S, Kerlirzin Y, Dalbera S, Berthoz A., Neurosci.Letters, 2001

83 83 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

84 84 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

85 85 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

86 86 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

87 87 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

88 88 From Hicheur, Vieilledent, Richardson, Flash & Berthoz, EBR (2005)

89 89

90 90 La locomotion: se déplacer et s’orienter… La locomotion: se déplacer et s’orienter… Walking is a motor activity that combines a continuous, fine coordination of the limbs and trunk across each step with the planning strategies of goal-directed movements. Walking is a motor activity that combines a continuous, fine coordination of the limbs and trunk across each step with the planning strategies of goal-directed movements. Hicheur el al. EBR 2005 La stabilité motrice repose sur des règles de coordination inter segmentaire La stabilité motrice repose sur des règles de coordination inter segmentaire La gestion des changements de direction (le guidage) se fait de manière: La gestion des changements de direction (le guidage) se fait de manière: Rétroactive (feedback sensoriel…transf. sensori- motrices) Rétroactive (feedback sensoriel…transf. sensori- motrices) Proactive (modèle interne ?...une simulation mentale des trajectoires- Proactive (modèle interne ?...une simulation mentale des trajectoires- Berthoz (le sens du mouvement)

91 91 Références GENERALEn relation avec le cours Grasso R, Glasauer S, Takei Y, Berthoz A (1996) The predictive brain: anticipatory control of head direction for the steering of locomotion. Neuroreport 7: Capaday C (2002) The special nature of human walking and its neural control. Trends Neurosci. 25: Hicheur H, Glasauer S, Vieilledent S and Berthoz A. (2005) Head direction control during active locomotion in humans. In: Head Direction Cells and the Neural Mechanisms of Spatial Orientation, edited by Wiener SI and Taube JS. Cambridge,Massachusetts, MIT Press, p

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