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Modèles de morphogenèse tissulaire à partir de dynamiques cellulaires intégrées Application principale à la croissance radiale secondaire des conifères.

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1 Modèles de morphogenèse tissulaire à partir de dynamiques cellulaires intégrées Application principale à la croissance radiale secondaire des conifères 7 décembre Loïc Forest (TIMC – IMAG) sous la direction de Jacques Demongeot 16h08

2 Introduction Morphogenèse = processus générateur de forme.
1917. D’Arcy Thompson. On growth and form.  Théorie des transformations. Importance des lois physiques et mathématiques. 1952. C. H. Waddington. The epigenetics of birds.  Facteurs génétiques – épigénétiques. 1972. R. Thom. Stabilité Structurelle et Morphogenèse.  Existence de formes de référence Paysage épigénétique de Waddington Waddington distinguent les facteurs génétiques et épigénétiques pour le contrôle de la morphogénèse a une époque où les progrès de la génétique plaident pour une toute puissance des gènes. L’hypothèse explicative dominante est que le dévelopment s’explique par la simple exécution des programmes contenus dans l’ADN des gènes. Les facteurs épigénétiques représentent tous les éléments extérieurs aux gènes qui interviennent dans les processus morphogénétiques. Waddington représentant l’évolution comme un choix de trajectoire parmi un paysage formé de creux et de bosse. La forme du paysage est fixé par les concentrations des substances épigénétiques et un réseau de cordes sous-jacent représente le contrôle génétique… tous les niveaux d’organisation variété des processus, Thème lié à la biologie théorique depuis sa naissance. Approche globale de la biologie Immense complexité de la morphogenèse Thompson, W. Sir D'Arcy. (1917). On growth and form. Waddington, C.H. (1952). The epigenetics of birds. Thom, R. (1972). Stabilité structurelle et morphogenèse. Essai d'une théorie générale des modèles.

3 Introduction : modèles mathématiques et morphogenèse
1. Modèles continus 2. Modèles discrets Equations aux dérivées partielles (EDP) - Mécanique des milieux continus Réseaux d’interaction - Réaction-Diffusion (morphogène) Automates cellulaires 3. Systèmes complexes – Systèmes multi-agents Type de modèle dont je me suis servi pdt thèse… variete morpho -> variete outils math -> vairete outil math de ma thèse… Variété des processus morphogénétiques  variété des outils mathématiques De Kepper, P., Dulos E., De Wit A., Dewel G. and Borckmans P. (1998). Taches, rayures et labyrinthes. La Recherche. Mendoza, L. and Alvarez-Buylla E.R. (1998). Dynamics of the genetic regulatory network for Arabidopsis thaliana flower morphogenesis. J. Theor. Biol.

4 Introduction Objectif
Comprendre la morphogenèse tissulaire par l’intégration des dynamiques cellulaires. Dynamiques cellulaires Division Croissance Différenciation Migration Elimination Contrôle Génétique Chimique Mécanique Gène, Protéine, Macromolécule, Cellule, Tissu,… Recherche de l’outils math le plus adapté au pb.

5 Méthode : système multi-agents couplé avec des EDP
Morphogène Lois des cellules héritées de systèmes discrets ou continus…Choix de modélisation : système multi-agents couplé avec des EDP Le tissus est modélisé par un système multi-agents (qui inclut le contrôle mécanique locale) Ce système est couplé avec des EDP rendant compte du contrôle chimique globale Pour un cas précis de morphogenèse Identifier les tissues responsables de la morphogenèse Individualiser chaque cellules de ces tissus Identifier les activités cellulaires principales pour la morphogenèse Définir des lois comportementales pour les cellules, représentant les activités principales De même, identifier et modéliser les principales composantes du système de control. Chaque cellule au sein d’un même tissu sont gérer par une même loi de comportement… Applications Croissance radiale secondaire des conifères (division, croissance, élimination) Invagination épithéliale (migration) Différenciation

6 La croissance radiale secondaire des conifères
Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

7 Structure du bois cellules initiales du cambium écorce zone cellule
Dire fusiforme rayon + précisément. zone cambiale cellule fusiforme cellule de rayon zone médullaire phloème xylème Zimmermann, M. and Brown C. (1971). Trees : structure and function. Webb, D. (2005). University of Hawaii.

8 Dynamiques cellulaires
Phloème Xylème Division périclinale Division anticlinale + Croissance + Elimination

9 Contrôle hormonal - L’hormone IAA (acide indole-3-acétique, de la famille de auxine) contrôle la croissance cellulaire - Morphogène - Production apicale permanente Transport actif polarisé via les cellules cambiales - Diffusion anisotropique Gravitropisme Uggla, C., Magel E., Moritz T. and Sunderg B. (2001). Function and Dynamics of Auxin and Carbohydrates during Earlywood / Latewood Transition in Scots Pine. Plant Physiology Estelle, M. (1998). Polar Auxin Transport : New Support for an Old Model. Plant Cell.

10 Patterns de croissance radiale : croissance concentrique
vers l’écorce Formation concentrique du xylème Alternance de densités cellulaires Les images macroscopiques sont issues d’une étude sur le terrain menée par F. Padilla en 2001. Les observations microscopiques ont été réalisées au TIMC à l’aide de F. Giroud. Padilla, F. (2001). Estudio de la deformación del fuste causada por polilla del brote rhyacionia buoliana en Pinus radiata en la décima región. Universidad de Chile.

11 Patterns de croissance radiale : croissance excentrée
Etude sur le terrain de F. Padilla (2001) Déformation  Perte en valeur économique du bois Exemple de Pinus radiata déformés par attaque parasitaire

12 Patterns de croissance radiale : croissance excentrée
Reconstruction de l’historique de croissance par la méthode de Cominetti et al. (2002) Croissance différentielle : production asymétrique de xylème Cominetti R., Padilla F., San Martín J. (2002). Field methodology for reconstruction of a Radiata Pine log. N.Z. Journal of Forestry Science

13 Patterns de croissance radiale : croissance concave
Réaction suite à l’élagage d’une branche Formation d’une concavité Récupération progressive d’une concavité Somerville, A. (1980). Resin pockets and related defects of Pinus radiata grown in New Zealand. New Zealand Journal of Forestry Science

14 Etat de l’art Croissance radiale
Loi empirique de E. Kramer (2001) : le taux de production de xylème est proportionnel à la concentration d’auxine. Transport d’auxine 1D : MGGM (Mitchison en 1980 et Goldsmith, Goldsmith et Martin en 1981). Equation de diffusion-transport de l’auxine dans une colonne verticale de cellules cambiales fusiformes. 2D : Kramer (2002). Equation de diffusion-transport bidimensionnelle dans un plan vertical. Couplage avec une équation d’orientation des directions des axes principaux des cellules. Autres études L-systèmes (A. Lindenmayer, J. Lück, H. Lück), Modèles globaux d’architecture végétale, Phyllotaxie. Mitchison, G.J. (1980a). The dynamics of auxin transport. Proc. R. Soc. Lond. B Goldsmith, M.H.M, Goldsmith T.H. and Martin M.H. (1981). Mathematical analysis of the chemosmotic polar diffusion of auxin through plant tissues. Proc. Natl. Acad. Sci. Kramer, E.M. (2001). A Mathematical Model of Auxin-mediated Radial Growth in Trees. J. Theor. Biol. Kramer, E.M. (2002). A Mathematical Model of Pattern Formation in the Vascular Cambium of Trees. J. Theor. Biol.

15 La croissance radiale secondaire des conifères
Partie discrète : Système multi-agents Modèle de prolifération cellulaire Partie continue : Equations aux dérivées partielles Modèle de transport de l’auxine Simulation de la croissance tridimensionnelle Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion Dire : système hybride…, recherche de la description math la plus adaptée…

16 Modèle discret de prolifération cellulaire
Phloème Xylème Hypothèses Production de xylème uniquement Les cellules rayons ne sont pas considérées Le cambium est réduit au tissu des initiales Différenciation en xylème très simplifiée Structures Cellule cambiale : Cambium : Xylème : Activités cellulaires Lois d’évolution Evénements - croissance - division (périclinale et anticlinale) - maintien de la forme - élimination du cambium - Mise à jour asynchrone aléatoire des cellules. Nous décrivons l’évolution dans un temps discrétisé. Chaque activité est définie par une transition simple, notamment basé sur des considérations géométriques. - L’opérateur discret de prolifération peut être entièrement décrit. Pourquoi hyp simplificatrice… ?

17 Transitions La transition globale est entièrement décrite par :
Nombre de cellules cambiales au temps Fonction de répartition de l’auxine, calculée par la partie continue Générateur de permutations aléatoires Paramètres des lois du modèle Décomposition de la transition globale :

18 Lois d’évolution Croissance
Adaptation à l’échelle cellulaire de la loi de Kramer (2001). Modèle continu répartition tridimensionnelle de l’auxine répartition unidimensionnelle La croissance en aire de chaque cellule entre et est une fraction de la croissance en aire totale du cambium entre et Equation de couplage : Les nouveaux points sont définis sur les côtés latéraux des cellules, en avantageant le côté où la valeur de est la plus élevée. Rep tridim dans le cambium

19 Lois d’évolution Maintien de la forme
Les cellules redistribuent une partie de l’aire de croissance de manière à maintenir leur forme. La forme d’une cellule est caractérisée par son angle La forme de référence est . La redistribution incompressible suit la loi :  Partie mécanique du modèle

20 Evénements Elimination
Lorsqu’une cellule cambiale est privée d’échange vers l’extérieur : Si son périmètre utile est trop petit (inférieur au seuil d’élimination ). Ses voisines dans le cambium entrent en contact. Une cellule est éliminée lorsque : Division Critère de Thom : une cellule se divise lorsqu’elle ne peut plus subvenir à ces besoins. Une cellule se divise lorsque : Div peri = creation de xylème…, Le type de division est choisit aléatoirement de manière à conserver le périmètre moyen des cellules cambiales. Thom, R. (1972). Stabilité structurelle et morphogenèse. Essai d’une théorie générale des modèles.

21 Modèle de transport hormonal
Sur la surface cambiale paramétrée par une fonction Repère local Equation de Diffusion-Transport Flux d’auxine (de concentration ) au niveau d’une cellule cambiale d’axe : - dans la direction de l’axe principal : dans la direction transversale : Diffusion anisotrope : Equation de la conservation de la masse, Diffusion + Transport Equation de la masse étant donné le champ d’orientation u

22 Modèle de transport hormonal
Equation d’orientation Equation d’évolution de l’angle (généralisation de (Kramer, 2002)) : Chaque terme exprime la tendance d’orientation des cellules cambiales selon : leurs voisines le flux d’auxine la direction de la gravité Par exemple, Conditions aux limites

23 Simulation de la croissance radiale tridimensionnelle
- Implémentation discrète par marche aléatoire d’une simplification du modèle continu - Calcul de la concentration tridimensionnelle d’auxine - Loi de croissance de la forme : - Par exemple :

24 Connexions entre les modèles
Modèle de transport d’auxine Cambium superficiel Continu EDP Femlab© Matlab© 6.5 Méthode aux éléments finis Modèle de prolifération cellulaire Coupe transversale 2D Discret Système complexe – multi-agents Matlab© 6.5 Simulation de répartition de croissance 3D Cambium superficiel Discret Marches aléatoires -Itérations Matlab© 6.5

25 La croissance radiale secondaire des conifères
Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

26 Croissance concentrique
b a b b

27 Répartition d’hormone pour des géométries déformées
1er exemple de géométrie : 2ème exemple de géométrie :

28 Fonctions de répartition unidimensionnelles associées
1 2 1 3 4 Résultat tridimensionnel Concentration normalisée d’auxine sur différentes coupes transversales

29 Répartition d’hormone pour des géométries déformées
Géométrie avec pente ascendante Géométrie avec portion concave

30 Croissance excentrée a b c d a b

31 Elagage d’une branche

32 Animation

33 Simulation de la croissance tridimensionnelle
La loi est itérée jusqu’à ce que le volume de croissance atteigne la valeur du volume expérimental annuel. Intérêt : répartition de la croissance, pas la quantité de croissance

34 La croissance radiale secondaire des conifères
Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

35 Validation Modèle de répartition d’auxine
- Cohérence avec les données expérimentales existantes. - Données de Funada, répartition de l’auxine pour des arbres déformés. - Absence de données en zone concave. a b c Répartition non-li ? (Cèdre rouge japonais) selon 2 altitudes et 3 types de zones : (a) zone haute, (b) zone latérale, (c) zone basse Funada, R., Mizukami E., Kubo T., Fushitani M. and Sigiyama T. (1990). Distribution of Indole-3-acetic acid and compression wood formation in stems of inclined Cryptomeria japonica. Holzforschung

36 Validation Modèle de prolifération cellulaire
Validation macroscopique : cohérence avec les évolutions de forme des anneaux de croissance. - Validation microscopique : observation des arrangements cellulaires du xylème pour valider les lois de comportement. vers l’écorce 0.25 mm Dominance des cellules fusiformes par rapport aux cellules rayons. Formes quadrilatérales des cellules en première approximation. Variabilité des dimensions cellulaires Alignement des cellules : croissance selon les vecteurs latéraux. Critère de Thom : dimension analogue des cellules au sein d’une même file radiale. Scénarii expérimentaux et théoriques d’élimination (croissance concentrique, différentielle, concave,…).

37 Validation Simulation de la croissance tridimensionnelle
Tronc présentant une faible déformation Reconstruction de la croissance. Itérations de la loi de croissance tridimensionnelle Valide aussi les répartitions d’auxine calculées.

38 La croissance radiale secondaire des conifères
Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

39 Conclusion Croissance des conifères
Modèle hybride pour la croissance radiale respectant les principales caractéristiques des phénomènes : - prise en compte de la croissance cellulaire, du maintien de la forme, des divisions et des éliminations. - généralisation du contrôle hormonal pour des géométries tridimensionnelles. Obtention de patterns de croissance cambiale tridimensionnelle. Modèles adaptés à différents cas de croissance (concentrique, parasitaire, concave). Prédiction des répartitions de croissance, validation des résultats. Générale Méthode de couplage entre un système multi-agents et un système d’EDP. Adaptation de cette méthode à d’autres processus de migration ou différenciation.  Niveau de contrôle mécanique et chimique. Action précise des morphogènes. Morphogene qui collabore à l’établissement de la forme mais qui n’est pas le seul intervenant…

40 Perspectives Croissance des conifères
Confrontation des résultats de répartition de l’auxine avec des données plus précises et plus adaptées à nos études. Etude plus poussée des configurations cellulaires expérimentales. « Raffiner » la dimension radiale. - pour le transport de l’auxine (hétérogénéités radiales). - pour le modèle de prolifération en construisant un cambium multi-colonnes pour notamment intégrer la différenciation cellulaire, la production de phloème, les cellules rayons. Réaliser les connexions manquantes entre les trois composantes. Générales Généricité des modèles par EDP. Frontière libre, croisement d’ondes. Frontière libre,…Problèmes à frontières libres (méthode A.L.E, outil informatique spécifique).

41 Collaborations : Groupe forestier du Centre de Modélisation Mathématique (C.M.M.). Université du Chili. Fernando Padilla, Jaime San Martin, Salomé Martinez. Juan Asenjo, Centre de Biotechnologies de Santiago du Chili (C.I.B.Y.B.). Université du Chili. Equipe TIMB au grand complet. Nancy Hitschfeld, Département d’Informatique (D.C.C.). Université du Chili. Nicolas Glade, postdoctorant C.M.M. Françoise Giroud, TIMC, équipe RFMQ. Fabrice Chassat, postdoctorant C.M.M.


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