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Modèles de morphogenèse tissulaire à partir de dynamiques cellulaires intégrées Application principale à la croissance radiale secondaire des conifères.

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Présentation au sujet: "Modèles de morphogenèse tissulaire à partir de dynamiques cellulaires intégrées Application principale à la croissance radiale secondaire des conifères."— Transcription de la présentation:

1 Modèles de morphogenèse tissulaire à partir de dynamiques cellulaires intégrées Application principale à la croissance radiale secondaire des conifères 7 décembre 2005 Loïc Forest (TIMC – IMAG) sous la direction de Jacques Demongeot

2 2 Introduction Morphogenèse = processus générateur de forme DArcy Thompson. On growth and form. Théorie des transformations. Importance des lois physiques et mathématiques C. H. Waddington. The epigenetics of birds. Facteurs génétiques – épigénétiques R. Thom. Stabilité Structurelle et Morphogenèse. Existence de formes de référence Paysage épigénétique de Waddington Thompson, W. Sir D'Arcy. (1917). On growth and form. Waddington, C.H. (1952). The epigenetics of birds. Thom, R. (1972). Stabilité structurelle et morphogenèse. Essai d'une théorie générale des modèles. Approche globale de la biologie Immense complexité de la morphogenèse

3 3 Introduction : modèles mathématiques et morphogenèse 1. Modèles continus2. Modèles discrets Equations aux dérivées partielles (EDP) - Mécanique des milieux continusRéseaux dinteraction - Réaction-Diffusion (morphogène)Automates cellulaires 3. Systèmes complexes – Systèmes multi-agents De Kepper, P., Dulos E., De Wit A., Dewel G. and Borckmans P. (1998). Taches, rayures et labyrinthes. La Recherche. Mendoza, L. and Alvarez-Buylla E.R. (1998). Dynamics of the genetic regulatory network for Arabidopsis thaliana flower morphogenesis. J. Theor. Biol.

4 4 Introduction Objectif Comprendre la morphogenèse tissulaire par lintégration des dynamiques cellulaires. Dynamiques cellulaires Division Croissance Différenciation Migration Elimination Contrôle Génétique Chimique Mécanique

5 5 Système multi-agents Méthode : système multi-agents couplé avec des EDP Applications Croissance radiale secondaire des conifères (division, croissance, élimination) Invagination épithéliale (migration) Différenciation EDP Morphogène

6 6 La croissance radiale secondaire des conifères Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

7 7 Structure du bois Zimmermann, M. and Brown C. (1971). Trees : structure and function. Webb, D. (2005). University of Hawaii. zone médullaire xylème zone cambiale phloème écorce cellules initiales du cambium cellule fusiforme cellule de rayon

8 8 Dynamiques cellulaires Phloème Xylème Division périclinale Division anticlinale + Croissance + Elimination

9 9 Contrôle hormonal - Lhormone IAA (acide indole-3-acétique, de la famille de auxine) contrôle la croissance cellulaire - Morphogène - Production apicale permanente - Transport actif polarisé via les cellules cambiales - Diffusion anisotropique - Gravitropisme Uggla, C., Magel E., Moritz T. and Sunderg B. (2001). Function and Dynamics of Auxin and Carbohydrates during Earlywood / Latewood Transition in Scots Pine. Plant Physiology Estelle, M. (1998). Polar Auxin Transport : New Support for an Old Model. Plant Cell.

10 10 Patterns de croissance radiale : croissance concentrique Formation concentrique du xylème vers lécorce Alternance de densités cellulaires Les images macroscopiques sont issues dune étude sur le terrain menée par F. Padilla en Les observations microscopiques ont été réalisées au TIMC à laide de F. Giroud. Padilla, F. (2001). Estudio de la deformación del fuste causada por polilla del brote rhyacionia buoliana en Pinus radiata en la décima región. Universidad de Chile.

11 11 Exemple de Pinus radiata déformés par attaque parasitaire Etude sur le terrain de F. Padilla (2001) Déformation Perte en valeur économique du bois Patterns de croissance radiale : croissance excentrée

12 12 Patterns de croissance radiale : croissance excentrée Croissance différentielle : production asymétrique de xylème Cominetti R., Padilla F., San Martín J. (2002). Field methodology for reconstruction of a Radiata Pine log. N.Z. Journal of Forestry Science Reconstruction de lhistorique de croissance par la méthode de Cominetti et al. (2002)

13 13 Patterns de croissance radiale : croissance concave Réaction suite à lélagage dune branche Formation dune concavité Récupération progressive dune concavité Somerville, A. (1980). Resin pockets and related defects of Pinus radiata grown in New Zealand. New Zealand Journal of Forestry Science

14 14 Etat de lart Croissance radiale Loi empirique de E. Kramer (2001) : le taux de production de xylème est proportionnel à la concentration dauxine. Transport dauxine 1D : MGGM (Mitchison en 1980 et Goldsmith, Goldsmith et Martin en 1981). Equation de diffusion-transport de lauxine dans une colonne verticale de cellules cambiales fusiformes. 2D : Kramer (2002). Equation de diffusion-transport bidimensionnelle dans un plan vertical. Couplage avec une équation dorientation des directions des axes principaux des cellules. Autres études L-systèmes (A. Lindenmayer, J. Lück, H. Lück), Modèles globaux darchitecture végétale, Phyllotaxie. Mitchison, G.J. (1980a). The dynamics of auxin transport. Proc. R. Soc. Lond. B Goldsmith, M.H.M, Goldsmith T.H. and Martin M.H. (1981). Mathematical analysis of the chemosmotic polar diffusion of auxin through plant tissues. Proc. Natl. Acad. Sci. Kramer, E.M. (2001). A Mathematical Model of Auxin-mediated Radial Growth in Trees. J. Theor. Biol. Kramer, E.M. (2002). A Mathematical Model of Pattern Formation in the Vascular Cambium of Trees. J. Theor. Biol.

15 15 La croissance radiale secondaire des conifères Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion Partie discrète : Système multi-agents Modèle de prolifération cellulaire Partie continue : Equations aux dérivées partielles Modèle de transport de lauxine Simulation de la croissance tridimensionnelle

16 16 - Hypothèses Production de xylème uniquement Les cellules rayons ne sont pas considérées Le cambium est réduit au tissu des initiales Différenciation en xylème très simplifiée - Structures Cellule cambiale : Cambium : Xylème : - Activités cellulaires Lois dévolutionEvénements - croissance- division (périclinale et anticlinale) - maintien de la forme- élimination du cambium - Mise à jour asynchrone aléatoire des cellules. Modèle discret de prolifération cellulaire Phloème Xylème

17 17 La transition globale est entièrement décrite par : Nombre de cellules cambiales au temps Fonction de répartition de lauxine, calculée par la partie continue Générateur de permutations aléatoires Paramètres des lois du modèle Décomposition de la transition globale : Transitions

18 18 - La croissance en aire de chaque cellule entre et est une fraction de la croissance en aire totale du cambium entre et. Equation de couplage : Croissance - Adaptation à léchelle cellulaire de la loi de Kramer (2001). - Modèle continu répartition tridimensionnelle de lauxine répartition unidimensionnelle Lois dévolution

19 19 Maintien de la forme - Les cellules redistribuent une partie de laire de croissance de manière à maintenir leur forme. - La forme dune cellule est caractérisée par son angle. - La forme de référence est. - La redistribution incompressible suit la loi : Partie mécanique du modèle Lois dévolution

20 20 Elimination Lorsquune cellule cambiale est privée déchange vers lextérieur : - Si son périmètre utile est trop petit (inférieur au seuil délimination ). - Ses voisines dans le cambium entrent en contact. Une cellule est éliminée lorsque : Division Critère de Thom : une cellule se divise lorsquelle ne peut plus subvenir à ces besoins. Une cellule se divise lorsque : Evénements Thom, R. (1972). Stabilité structurelle et morphogenèse. Essai dune théorie générale des modèles.

21 21 Diffusion + Transport Diffusion Sur la surface cambiale paramétrée par une fonction. Repère local. Equation de Diffusion-Transport Flux dauxine (de concentration ) au niveau dune cellule cambiale daxe : - dans la direction de laxe principal : - dans la direction transversale : Diffusion anisotrope : Equation de la conservation de la masse, Modèle de transport hormonal

22 22 Equation dorientation Equation dévolution de langle (généralisation de (Kramer, 2002)) : Chaque terme exprime la tendance dorientation des cellules cambiales selon : leurs voisines le flux dauxine la direction de la gravité Par exemple, Modèle de transport hormonal Conditions aux limites

23 23 Simulation de la croissance radiale tridimensionnelle - Implémentation discrète par marche aléatoire dune simplification du modèle continu - Calcul de la concentration tridimensionnelle dauxine - Loi de croissance de la forme : - Par exemple :

24 24 Connexions entre les modèles Modèle de transport dauxine Cambium superficiel Continu EDP Femlab© Matlab© 6.5 Méthode aux éléments finis Simulation de répartition de croissance 3D Cambium superficiel Discret Marches aléatoires -Itérations Matlab© 6.5 Modèle de prolifération cellulaire Coupe transversale 2D Discret Système complexe – multi-agents Matlab© 6.5

25 25 La croissance radiale secondaire des conifères Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

26 26 Croissance concentrique a b b a b

27 27 Répartition dhormone pour des géométries déformées 1 er exemple de géométrie : 2 ème exemple de géométrie :

28 28 Fonctions de répartition unidimensionnelles associées Concentration normalisée dauxine sur différentes coupes transversales Résultat tridimensionnel

29 29 Répartition dhormone pour des géométries déformées Géométrie avec pente ascendante Géométrie avec portion concave

30 30 Croissance excentrée a b a b a cd c d

31 31 Elagage dune branche

32 32 Animation

33 33 Simulation de la croissance tridimensionnelle - La loi est itérée jusquà ce que le volume de croissance atteigne la valeur du volume expérimental annuel. - Intérêt : répartition de la croissance, pas la quantité de croissance

34 34 La croissance radiale secondaire des conifères Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

35 35 Modèle de répartition dauxine - Cohérence avec les données expérimentales existantes. - Données de Funada, répartition de lauxine pour des arbres déformés. - Absence de données en zone concave. Validation Funada, R., Mizukami E., Kubo T., Fushitani M. and Sigiyama T. (1990). Distribution of Indole-3- acetic acid and compression wood formation in stems of inclined Cryptomeria japonica. Holzforschung a b c

36 36 Validation vers lécorce 0.25 mm Modèle de prolifération cellulaire - Validation macroscopique : cohérence avec les évolutions de forme des anneaux de croissance. - Validation microscopique : observation des arrangements cellulaires du xylème pour valider les lois de comportement.

37 37 Validation Simulation de la croissance tridimensionnelle Tronc présentant une faible déformation Reconstruction de la croissance. Itérations de la loi de croissance tridimensionnelle Valide aussi les répartitions dauxine calculées.

38 38 La croissance radiale secondaire des conifères Contexte Modélisation Résultats Validation Conclusion

39 39 Conclusion Croissance des conifères Modèle hybride pour la croissance radiale respectant les principales caractéristiques des phénomènes : - prise en compte de la croissance cellulaire, du maintien de la forme, des divisions et des éliminations. - généralisation du contrôle hormonal pour des géométries tridimensionnelles. Obtention de patterns de croissance cambiale tridimensionnelle. Modèles adaptés à différents cas de croissance (concentrique, parasitaire, concave). Prédiction des répartitions de croissance, validation des résultats. Générale Méthode de couplage entre un système multi-agents et un système dEDP. Adaptation de cette méthode à dautres processus de migration ou différenciation. Niveau de contrôle mécanique et chimique. Action précise des morphogènes.

40 40 Perspectives Croissance des conifères Confrontation des résultats de répartition de lauxine avec des données plus précises et plus adaptées à nos études. Etude plus poussée des configurations cellulaires expérimentales. « Raffiner » la dimension radiale. - pour le transport de lauxine (hétérogénéités radiales). - pour le modèle de prolifération en construisant un cambium multi-colonnes pour notamment intégrer la différenciation cellulaire, la production de phloème, les cellules rayons. Réaliser les connexions manquantes entre les trois composantes. Générales Généricité des modèles par EDP. Frontière libre, croisement dondes.

41 Collaborations : Groupe forestier du Centre de Modélisation Mathématique (C.M.M.). Université du Chili. Fernando Padilla, Jaime San Martin, Salomé Martinez. Juan Asenjo, Centre de Biotechnologies de Santiago du Chili (C.I.B.Y.B.). Université du Chili. Equipe TIMB au grand complet. Nancy Hitschfeld, Département dInformatique (D.C.C.). Université du Chili. Nicolas Glade, postdoctorant C.M.M. Françoise Giroud, TIMC, équipe RFMQ. Fabrice Chassat, postdoctorant C.M.M.


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