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Métabolisme des acylglycérols et des sphingolipides Objectifs 1)Indiquer le devenir des produits de dégradation des acylglycérols 2)Décrire le mécanisme.

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1 Métabolisme des acylglycérols et des sphingolipides Objectifs 1)Indiquer le devenir des produits de dégradation des acylglycérols 2)Décrire le mécanisme de la régulation de la dégradation des triglycérides 3) Indiquer la provenance du glycérol lors de la biosynthèse 4) Décrire les étapes de la synthèse des triglycérides 5) Décrire le mode de régulation de la synthèse des triglycérides

2 Métabolisme des acylglycérols et des sphingolipides Plan Généralités I.Catabolisme des acylglycérols I.1 Introduction I. 2 Action de la lipase hormono-sensible I. 3 Action de la lipase indépendante aux hormones I. 4 Action de la liporotéine- lipase I. 5 Devenir du glycérol I. 6 Devenir des acides gras I. 7 Régulation

3 Métabolisme des acylglycérols et des sphingolipides II. Biosynthèse des acylglycérols II.1 Introduction II. 2 Origine du glycérol II. 3 Origine et activation des acides gras II. 4 Synthèse des triglycérides II. 5 Régulation de la synthèse III. Biosynthèse des phospholipides IV. Biosynthèse des sphingolipides

4 Métabolisme des acylglycérols et des sphingolipides Généralités Réserve énergétique pour la cellule mobilisable en labsence de glucose Formés dans la paroi intestinale, le foie et le tissu adipeux à partir du glycérol et des acides gras Dégradation par hydrolyse en glycérol et acides gras

5 I. Catabolisme des acylglycérols Dégradation des TGD par Hydrolyse préalable Hydrolyse est assurée par les lipases en deux temps - Adipocytes: Triglycéride lipase sensible aux hormones donnera des 2- monoacylglycérol + AG - cellules: une lipase indépendante aux hormones libère le dernier AG et le glycérol lipolyse adipocytaire accrue: diète prolongée, exercice physique et stress. I.1 Introduction

6 I.2 Action de la lipase hormono-sensible Tissu adipeux CH2- OOC- R1 CH- OOC- R2 CH2- OOC- R3 CH2OH CH- OOC- R2 CH2OH 2 R- COOH + Lipase + glucagon, adrénaline, noradrénaline I.3 Action de la lipase non sensible aux hormones CH2OH CH- OOC- R2 CH2OH + H2O CH2OH CHOH CH2OH + R-COOH

7 I.4 Action de la lipoprotéine- lipase Triglycérides (chylomicrons et VLDL) R- COOH+ CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-OH Lipoprotéine- lipase + Apolipoprotéine C II CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-OH diglycéride lipase 2R- COOH+ CH2OH CHOH CH2OH

8 I.5 Devenir du glycérol Glycérol Précurseur synthèse des lipides ou du glucose ( néoglucogenèse) ou voie de la glycolyse Phosphorylation du glycérol La réaction est catalysée par la glycérol kinase. Le glycérol 3-P formé Peut être utilisé pour la synthèse des lipides Glycérol + ATP glycérol 3- P + ADP Déshydrogénation du glycérol 3-P Glycérol3-P + NAD+ 3-P- dihydroxyacétone + NADH,H+ Glycérol-P déshydrogénase Isomérisation en glycéraldéhyde 3-P Lenzyme est la phosphotriose isomérase ( glycolyse). Le glycéraldéhyde 3-P peut suivre la voie de la glycolyse ou celle de la néoglucogenèse. 3-Pdihydroacétone glycéraldéhyde 3-P

9 I.6 Devenir des acides gras AG libérés Sang Tissus oxydation AG + albumine Seul le foie transforme le flux important des AG en corps cétoniques

10 I.7 Régulation Régulation assurée par la lipase hormono-sensible Elle est régulée par phosphorylation / déphosphorylation AMPc Lipase déphosphorylée inactive Lipase phosphorylée active vitesse Hydrolyse des TGD En post prandial, le taux élevé dinsuline inhibe lenzyme en transformant la forme phosphorylée en forme déphosphorylée inactive. Cathécolamines Cortisol glucagon ATP Adényl-cyclase +

11 II. Biosynthèse des acylglycérols II.1 Introduction La synthèse des triglycérides a lieu dans le foie, le tissu adipeux et la paroi intestinale II.2 Origine du glycérol Le L- glycérol provient de la réduction de la 3- phosphodihydroxyacétone formée par la voie de la glycolyse (tissu adipeux) CH2OH C = O CH2O-P CH2OH HO-C-H CH2O- P NADH + H+NAD+ Glycérol3-P déshydrogénase

12 II.2 Origine du glycérol Dans le foie: le foie possède une glycérol-kinase qui va utiliser le glycérol provenant de lhydrolyse des triglycérides du tissu adipeux et apporté par voie sanguine. CH2OH HO-C-H CH2O- P CH2OH HO-C-H CH2OH L- glycérol L- 3-glycérophosphate ATPADP Glycérol-kinase la quantité de L-3-glycérophosphate disponible est le facteur limitant de la biosynthèse des triglycérides

13 II.3 Origine et activation des AG Les AG proviennent des chylomicrons et des VLDL hydrolysés par la lipoprotéine lipase Les AG sont activés en acyl-CoA (foie) II.4 Synthèse des triglycérides La synthèse comporte trois étapes: formation de lacide phosphatidique, déphosphorylation de ce dernier en diglycéride et estérification de la dernière fonction alcool du glycérol

14 II.4 Synthèse des triglycérides Formation de lacide phosphatidique FOIE – REIN - COEURTISSU ADIPEUX – INTESTIN CH2OH C = O CH2O-P CH2OH CHOH CH2OH HO-C-H CH2O- P CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-O-P Glycérol DHA-P L-3-glycérol P Acide L-phosphatidique Acyl transférase Kinasedéshydrogénase ATP ADP NADH,H+ NAD+ 2 R-CO-SCoA 2 CoASH

15 CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-O-P + H2O + Pi Phosphatidate phosphatase Diacylglycérol Formation du triacylglycérol ou triglycéride Formation du diacylglycérol ou diglycéride CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-OH CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-O-CO-R3 + Acyl-CoA + HSCoA AcylCoA transférase CH2-O-CO-R1 CH-O-CO-R2 CH2-OH

16 Les triacylglycérols sont libérés dans le cytosol sous forme de gouttelettes lipidiques ou dans la lumière du réticulum endoplasmique Dans les adipocytes, ces gouttelettes fusionnent et migrent au centre des grands globules lipidiques Dans le foie et lintestin, les triglycérides sont enveloppés dune couche de protéines donnant des lipoprotéines (chylomicrons et VLDL).

17 En période alimentaire, lapport de nutriments et lhyperinsulinémie active les réactions destérifications Linsuline par ses récepteurs: - inhibe la triglycéride lipase contrairement aux cathécolamines, cortisol et glucagon active, - induit la synthèse de la lipoprotéine-lipase et donc la disponibilité en AG provenant des chylomicrons et des VLDL - active les transporteurs permettant lentrée du glucose dans les adipocytes et la glycolyse pour la synthèse du glycérol 3-P Inhibition de tous ces effets en période de jeûne. II.5 Régulation de la Synthèse

18 III. Biosynthèse des phospholipides Synthèse des phospholipides est identique à celle des TGD jusquau stade du diacylglycérol Ensuite Réactions spécifiques permettant de fixer lalcool Nature de lalcool va déterminer la nature du phospholipide ( choline, éthanolamine, inositol) Les phospholipides n ont pas de rôle énergétique Eléments de la structure des lipoprotéines et des membranes cellulaires, précurseurs de seconds messagers ( phosphatidyl- inositol- triphosphate) Dérivent des acides phosphatidiques dont la forme activée par réaction avec le CTP est appelée CDP- diglycéride.

19 Voie du CDP- DIACYL- GLYCEROL CH2 – O – CO – R1 R2 – CO – O – C - H CH2 – O - P Acide L - phosphatidique CTP + CYTOSINE HH P 3 - O - CH 2 CYTOSINE HH P - O - CH 2 CH2 – O – CO – R1 R2 – CO – O – C - H CH2 – O - P- O - + PPi Cytidine – diphosphate – diacyl – glycérol CDP – Diacyl - glycérol

20 Exemple de la phosphatidyl-choline Phosphorylation de la choline Choline + ATP Choline phosphate + ADP Transfert de la choline sur le CTP CTP + choline phosphate CDP- choline + PPi Choline kinase CTP choline cytidyl transférase Synthèse de la phosphatidylcholine CDP- choline + 1,2-diacylglycérolCMP + phosphatodylcholine Phosphocholine transférase Les phospholipides sont dégradés par 4 types de phospholipases (PCEM1)

21 IV. Biosynthèse des sphingolipides Formation de la sphingosine Palmityl-CoA palmitaldéhyde CoA SH NADH,H+NAD+ Sérine CO2 ATP ADP + Pi Dihydrosphingosine sphingosine FADH2 FAD céramide AcylgrasCoA CoA SH Sphingosine amidifiée par un acyl-CoA formant un céramide, précurseur des autres sphingolipides

22 Formation des autres sphingolipides sphingosine céramide CoA SH AcylgrasCoA (N- acyl sphingosine) CMP CDP choline sphingomyéline Galacto(gluco) cérébroside UDP galactose (glucose) UDP UDP galactose (glucose) UDP Psychosine Galactosyl(glucosyl) sphingosine CoA SH AcylgrasCoA Galacto(gluco) cérébroside La fonction alcool primaire dun céramide peut être substitué par des oses activés pour former des cérébrosides puis des gangliosides ou des sulfatides.


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