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Fluidité des génomes, rôle des éléments transposables Bonnivard, Eric et Higuet, Dominique UMR 7138 Systématique, Adaptation, Evolution Equipe : Génétique.

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1 Fluidité des génomes, rôle des éléments transposables Bonnivard, Eric et Higuet, Dominique UMR 7138 Systématique, Adaptation, Evolution Equipe : Génétique et évolution

2 Espècestaille du génome en Mb E.T. en % du génome Saccharomyces cerevisiae Dictyostelium discoideum Caenorhabditis elegans Arabidopsis thaliana Drosophila melanogaster Fugu rubripes Oriza sativa Zea mays Homo sapiens Mus musculus Hordeum vulgare Vicia faba % 10% 6% 14% 15-20% 2% 14% 60% 44% 40% 55% >75% daprès Kidwell 2002 Importance des éléments transposables dans les génomes

3 Diversité des éléments transposables : mode de transposition Intermédiaire ARN Intermédiaire ADN Transcription inverse ADNc Transcription inverse au site dinsertion ADNg Intégration dans le génome par une intégrase Intégration dans le génome par une Tyrosine Recombinase Excision dun site donneur intégration à un site receveur Transposition Transposons LINE - SINE Rétrotransposons à LTR Dirs

4 LINEs (Long Interspersed Nuclear Elements) SINEs (Short Interspersed Nuclear Elements) EN RT ORF (TAA) n tRNA-related region tRNA-unrelated region AT-rich region AB A et B séquences consensus du promoteur RNA polymerase III (TAA) n Taille: à 7 000pb Taille : 100 à 500pb Diversité des éléments transposables : structures Transposons ITR Taille: 300 à 5000 pb

5 Ty3/Gyspy/Pao PR Int RTRH Pol Gag LTR Ty1/Copia PR Int RTRH Pol Gag LTR Dirs/Pat RT RH Pol Gag Dirs1 MT YR RT RH Pol Gag MT YR Kangaroo Diversité des éléments transposables : structures Rétrotransposons à LTR Dirs

6 Diversité des éléments transposables : séquences Ty3/gypsy Pao/Bel

7 E.T.LevureNématodeArabetteDrosophileHomme LTR Nb copies Nb familles % génome LINE-SINE Nb copies Nb familles % génome Transposons Nb copies Nb familles % génome Répartition des différents types déléments transposables

8 Histoire d invasions LINE Hobo transposon P transposon Particularité de D. melanogaster: Invasion du génome par 3 éléments transposables différents Invasion du génome dune espèce suite à un transfert horizontal 1) Seulement des souches vides avant 1950 C) Lélément P de D. melanogaster est identique à 99% de celui de lespèce D. willistoni (Amérique central) A) Une invasion bien documentée B) Lélément P est absent des espèces proches du sous-groupe melanogaster 3) Dernière souche vide observée en central Eurasie au milieu des années 1970s 2) Première souche avec des éléments P en Amérique centrale au début des années 1950s

9 Cycle de vie dun élément transposable Acquisition par transfert horizontal Perte par dérive ou Amplification du nombre de copies (invasion du génome puis de lespèce) Acquisition des systèmes de régulation Peu ou pas de transposition, stabilisation du nombre de copies Extinction: Immobilisation par mutation. Perte par dérive, délétion et accumulation de mutations Conservation: du fait de leurs impacts sur les génomes Re-mobilisation suite à des stress Transfert horizontal

10 Impact des éléments transposables sur le génome -En tant que séquences répétées : ~ remaniement chromosomique ~ exon « shuffling » - Du fait de leur insertion dans des gènes: ~ modification des transcrits ~ exon « shuffling » - régulation de lexpression des gènes - Du fait de leur recrutement par le génome

11 Recombinaison ectopique et remaniement chromosomique -Inversion chromosomique -Délétion chromosomique

12 antennapedia responsible for dominant phenotype DOC transcription Recombinaison ectopique entraînant un échange des premiers exons de chacun des gènes Recombinaison ectopique et échange dexons D'après Schneuwly et al., 1987, EMBO J. vol 6. La Drosophile possède des pattes à la place des antennes

13 Impact des éléments transposables sur le génome -En tant que séquences répétées : ~ remaniement chromosomique ~ exon « shuffling » - Du fait de leur insertion dans des gènes: ~ modification des transcrits ~ exon « shuffling » - Régulation de lexpression des gènes - Du fait de leur recrutement par le génome

14 Chez lhomme: 27% des gènes présentent dans leur 5 ou 3 UTR un ET 4% des gènes présentent un ET dans leur séquence codante Chez la souris: 18% des gènes présentent dans leur 5 ou 3 UTR un ET Eléments transposables (ETs) et évolution des gènes D'après Van de Lagemaat et al., 2003, TRENDS in Genetics Vol. 19.

15 Création de nouveaux promoteurs

16 LTR gag pol Formation de LTR solo U3 R U5 Initiation de la transcription Terminaison de la transcription

17 Création de nouveaux exons Un élément transposable peut créer un nouvel exon en sinsérant dans un gène. Cela peut arriver quand il sinsère dans un exon existant, mais il est alors souvent contre sélectionné. Cela peut arriver quand il sinsère dans un intron, il crée alors un gène codant alors une protéine avec un nouveau domaine. Il peut alors être sélectionné positivement ou négativement, ou encore fixé par dérive. OU

18 Brassage dexons Gène A exon 1exon 2exon 3exon 4 Gène B exon aexon bexon c exon 2 Gène B exon aexon bexon cexon 2 E.T. seq. terminale répétée Excision par lintermédiaire de la transposase

19 Impact des éléments transposables sur le génome -En tant que séquences répétées : ~ remaniement chromosomique ~ exon « shuffling » - Du fait de leur insertion dans des gènes: ~ modification des transcrits ~ exon « shuffling » - régulation de lexpression des gènes - Du fait de leur recrutement par le génome

20 Télomèrase et Rétrotransposons Chez la Drosophile absence de télomérase pour maintenir lintégrité des chromosomes après chaque réplication. Un élément transposable de type LINE assure cette fonction, après chaque réplication il transpose de façon spécifique à lextrémité des chromosomes. Ici cest bien la capacité à transposer qui a été retenue par la sélection naturelle

21 V segments D segments J segments Région constante La recombinaison V(D)J Locus Ig H lignée germinale Locus Ig H cellule B (Daprès Sadofsky 2001 Nuc. Ac. Res. 29(7), ) Lexcision des fragments V(D) et D(J) qui génére la variabilité des immunoglobulines, a pour origine un élément transposable de type transposon

22 Comment considérés les éléments transposables dun point de vue évolutif ? ADN parasite Forte capacité dinvasion Mutations dues aux insertions (effet délétères corrélés au nombre de copies) Au début de leur cycle de vie MAIS Ils participent à leur propre régulation Facteurs majeurs de la plasticité et lévolution des génomes Recrutement par le génome mutualiste A la fin de leur cycle


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