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Cours 5 NEUROPHYSIOLOGIE RETINIENNE. Lœil est une sphère denviron 25 mm de diamètre encastrée dans lorbite, protégée par les paupières, lubrifiée par.

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1 Cours 5 NEUROPHYSIOLOGIE RETINIENNE

2 Lœil est une sphère denviron 25 mm de diamètre encastrée dans lorbite, protégée par les paupières, lubrifiée par les sécrétions lacrymales et animée par trois paires de muscles. Grâce à lui, nous sommes capables de jauger notre environnement, ses couleurs, ses formes et ses mouvements. Pour montrer limportance du sens de la vision, il faut savoir que environ 250 millions de photorécepteurs (cônes ou bâtonnets) sont concentrés sur les rétines des deux yeux. INTRODUCTION

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4 En venant les frapper, les photons entraînent par une cascade de réactions enzymatiques la formation de signaux nerveux. Ceux-ci sont ensuite orientés vers quelque deux millions de cellules ganglionnaires situées sur la couche interne de la rétine. A ce niveau se forment déjà des contrastes de couleur ou de luminance. Ainsi élaboré, le signal visuel quitte lœil par le nerf optique, composé de 1 million de fibres nerveuses, qui lacheminent vers les structures sous-corticales et corticales dévolues à la vision. Chez lhomme, elles noccupent pas moins de 15% du cortex cérébral.

5 Pour voir quelque chose, il faut non seulement de la lumière et des surfaces qui la réfléchissent mais aussi un dispositif optique qui sélectionne les rayons pour former une image. Ainsi formée, limage doit être acquise, traitée et transformée avant dêtre envoyée au cerveau. Dans cette organisation, la rétine occupe une position stratégique puisque deux opérations essentielles y sont réalisées : - U ne transduction de lénergie de la lumière contenue dans limage en des signaux électrochimiques élaborés par des photorécepteurs. - Un traitement de ces signaux pour coder limage sous forme de trains dimpulsion électriques propagées par le nerf optique.

6 Une caractéristique surprenante de la rétine est que la lumière doit traverser les couches les plus proximales (en référence au centre du globe oculaire) avant datteindre les photorécepteurs. Sur son passage, la lumière traverse successivement la cornée, lhumeur aqueuse, le cristallin, le corps vitré et la couche nerveuse de la rétine. I - IL EXISTE DEUX TYPES DE PHOTORECEPTEURS : LES CONES ET LES BATONNETS Ces couches sont cependant translucides, car dépourvues déléments sanguins, ce qui fait que la lumière parvient à la rétine sans absorption ni déformation.

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8 Dans la fovéa centrale, la partie de la rétine qui possède la plus grande résolution spatiale, on ne trouve que des photorécepteurs. Constituée de cônes, cest là que limage est perçue avec la plus grande netteté. Les cônes détectent les formes et les couleurs et sont responsable de la vision diurne. Chaque cône transmet son information à plusieurs fibres du nerf optique. Située plus près du nez, se trouve le disque optique qui correspond à lendroit où le nerf optique quitte la rétine. Ce disque optique nayant pas de récepteur noccasionne aucune vision. Les bâtonnets, situés à la périphérie de la fovéa, interviennent pour la vision nocturne, quand la lumière est particulièrement faible. Ils ont une très faible perception des détails et des couleurs car plusieurs dizaines de bâtonnets ne sont liés qu'à une seule fibre du nerf optique.

9 Les caractéristiques particulières des deux systèmes reposent sur la nature des récepteurs et le type de connexion avec les autres éléments de la rétine. A lexception de la fovéa, il y a 20 fois plus de bâtonnets (10 8 ) que de cônes. Les cônes sont bien plus importants pour la vision puisque leur perte conduit à un état de cécité légal. Les bâtonnets diffèrent des cônes structurellement en ayant des photorécepteurs plus longs, ce qui leur permet de capturer davantage de lumière. Les bâtonnets sont également sensibles aux rayons de lumière sapprochant de leur axe sous un angle large alors que les cônes le sont pour des rayons orientés plus directement.

10 Le système des bâtonnets est convergent. La plupart des bâtonnets font synapse sur un même interneurone : la cellule bipolaire. Cette organisation augmente la capacité du système des bâtonnets à détecter la lumière mais au détriment de la qualité de limage Les cônes sont connectés à un autre type dinterneurones, les cellules horizontales, dirigées latéralement.

11 Chacun des récepteurs se compose de trois parties : un segment externe, un segment interne et une terminaison synaptique. Le segment externe permet la photoréception. II - LES CONES ET LES BATONNETS PRESENTENT DES DIFFERENCES STRUCTURELLES ET FONCTIONNELLES Le segment interne est continu avec la portion terminale de la cellule réceptrice qui fait synapse avec lélément suivant de la transmission rétinienne. Il contient le noyau ainsi que de nombreuses mitochondries et ribosomes. Les segments externes contiennent un système composé de disques membraneux (1000 environ) empilés.

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14 Les repliements des membranes des disques contiennent les photopigments visuels. Chaque molécule de pigment est orientée à lintérieur de la membrane de façon à maximaliser labsorption dun photon (la plus petite quantité de lumière) dun rayon lumineux. Le potentiel dattrapage des cônes et des bâtonnets est accru par la disposition verticale des disques. La lumière qui échappe à lun des disques est attrapée par un autre. Les segments externes des bâtonnets se renouvellent à un rythme rapide par des déplacements des disques vers la partie interne.

15 Dans les bâtonnets, un à trois nouveaux disques viennent sajouter à la base du segment externe toutes les heures. Simultanément, les anciens disques sont éliminés au sommet et phagocytés par des cellules épithéliales pigmentaires. Cette phagocytose intervient selon un rythme à peu près circadien. Celui relatif aux bâtonnets est déclenché le matin par la lumière, celui relatif aux cônes est déclenché le soir par lobscurité.

16 II –1 Lexcitation des cellules en bâtonnet implique la dissociation de la rhodopsine Comment la lumière est-elle absorbée et subséquemment transformée en signal électrique ? La première étape réside dans labsorption de la lumière par un photopigment. Il sagit de protéines colorées dans les membranes des segments externes qui subissent des transformations structurales suite à labsorption de la lumière. Il en résulte la production dun potentiel récepteur

17 Les bâtonnets sont sensibles à la lumière du fait de la présence dun pigment, la rhodopsine (rhodo : rose, opsis : vision) qui présente la particularité dabsorber des photons Il y a à peu près 10 9 molécules de rhodopsine dans le segment externe de chaque bâtonnet. Chacune molécule de rhodopsine, comme tous les photo- pigments, contient deux éléments : une glycoprotéine (lopsine) et un petit lipide dérivé de la vitamine A, le rétinal. Seul le rétinal interagit physiquement avec la lumière. Le rétinal présente la particularité de pouvoir exister sous deux formes, chacune apparaissant signifiante pour une phase du cycle visuel. Dans lobscurité, le rétinal a une forme repliée, on lappelle alors cis-rétinal. A la lumière, le cis-rétinal se déplie et prend une nouvelle forme appelée trans-rétinal et se décolle de lopsine.

18 De façon à être réutilisé, le trans-rétinal doit être ré-isomérisé en cis. La lumière fait donc passer le rétinal dune forme à lautre. Cette photo-isomérisation suffit à initier la cascade dévènements biochimiques qui conduit à la production dun signal électrique, le potentiel récepteur, à travers la membrane du photorécepteur. Après une exposition prolongée à une lumière intense, la plus grande partie de la rhodopsine a été dissociée, amenant les molécules de trans-rétinal dans lépithélium pour reconstituer du cis-rétinal et rendant les bâtonnets moins sensibles à la lumière. Après exposition à une lumière très intense, lorsque la rhodopsine des bâtonnets a été dissociée, cela prend presque une heure pour resynthétiser lensemble de la rhodopsine.

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20 II –2 Lexcitation des cellules en cône implique la dissociation dune opsine Tout comme pour la rhodopsine, les pigments visuels des cônes sont composés dune protéine, lopsine, et dune molécule, le cis- rétinal, dont la fonction est dabsorber la lumière. Il y a trois types de cellules-cônes, chacune contenant une opsine différente et de ce fait absorbe plus particulièrement une partie du spectre de la lumière visible. Il sagit de lérythrolabe, du chlorolabe et du cyanolabe, respectivement sensibles aux trois couleurs primaires: le rouge, le vert et le bleu. Les primates sont en effet trichromates : nimporte quelle couleur peut être reproduite par le mélange, en proportions choisies, de trois couleurs primaires.

21 Lorsqu'un type de cône fait défaut, la perception des couleurs est imparfaite, on parle alors de daltonisme (ou dichromasie). On distingue généralement : Les protanopes, insensibles au rouge (B) Les deutéranopes, insensibles au vert (C) Les trinatopes, insensibles au bleu (D) La sensibilité de l'oeil humain aux trois couleurs primaires est inégale

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23 Dans chaque cône, la sensibilité du rétinal à une longueur donde particulière est déterminée par le type dopsine. Chacun des photorécepteurs est plus sensible pour une partie du spectre. La décomposition et la régénération des pigments des cônes semblent analogues à celles de la rhodopsine mais d'une façon beaucoup plus rapide.

24 II –3 La lumière est transformée en signal électrique Les modifications engendrées au niveau de la rhodopsine ou des opsines modifient la perméabilité de la membrane du segment extérieur, causant la fermeture des canaux à Na + qui sont ouverts dans lobscurité. Cette fermeture conduit à une hyperpolarisation du photorécepteur qui passe de –30 à une valeur pouvant atteindre – 80 mV, ce qui provoque une diminution proportionnelle de la quantité de transmetteur libérée au niveau de la synapse. La lumière inhibe ou hyperpolarise alors que lobscurité excite ou dépolarise les photo-récepteurs. Ce processus est caractérisé par un degré important damplification. Labsorption dun seul photon conduit à la fermeture de plusieurs centaines de canaux Na +. Un messager chimique transporte linformation de la membrane du disque vers la membrane externe du neurone photorécepteur.

25 La rétine est composée chez les vertébrés de cinq types de neurones : les cellules réceptrices (cônes et bâtonnets), les cellules bipolaires, les cellules horizontales, les cellules amacrines et les cellules ganglionnaires. Les cônes et les bâtonnets établissent un contact synaptique avec des interneurones (cellules bipolaires) qui les relient avec les cellules ganglionnaires. Ces dernières se projettent vers les corps genouillés thalamiques, les tubercules quadrijumeaux (colliculi) et dautres noyaux du tronc cérébral. III - LINFORMATION VISUELLE EST TRAITEE PAR PLUSIEURS TYPES DE NEURONES Les cellules horizontales interagissent entre les récepteurs et les cellules bipolaires. Les cellules amacrines interagissent entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires.

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27 III –1 Deux types de faisceaux dénommés «on» et «off» coexistent pour transporter les signaux des photorécepteurs Dans lobscurité, le photorécepteur est dépolarisé et libère continuellement un transmetteur chimique qui agit sur les cellules bipolaires. Les cellules cônes font synapse avec deux types de cellules bipolaires : les «on» et les «off» qui présentent la particularité de répondre différemment à un même transmetteur libéré. La cellule «on» est inhibée par le transmetteur, conduisant à ce que la moindre quantité de transmetteur libéré, liée à lapparition de la lumière, dépolarise ou désinhibe la cellule bipolaire A linverse, la cellule «off» est excitée par la présence de transmetteur. Une moindre libération hyperpolarisera ou inhibera la cellule.

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29 Par la suite, chacune de ces cellules bipolaires pourra se connecter sur des cellules ganglionnaires possédant les mêmes propriétés, dénommées par conséquent cellules ganglionnaires «on» ou «off». Il faut noter dans tout cela que le signe de la transmission est déterminé non pas par la nature chimique du transmetteur mais par les propriétés de la membrane post-synaptique du récepteur.

30 Dans sa partie la plus distale (pied), le segment interne possède des synapses à ruban (invaginantes), et des synapses superficielles. Une terminaison présynaptique se termine sur trois éléments post-synaptiques (triade) : deux axones de cellules horizontales occupent les positions latérales et un axone de cellule bipolaire occupe la position centrale. Ce type de synapse nest rencontré quépisodiquement dans la zone la plus interne, là où les cellules bipolaires constituent les neurones présynaptiques. III –2 Les synapses vers lesquelles convergent les cellules ganglionnaires «on» ou «off» sont de nature électrique et chimique

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32 III –3Il existe trois systèmes parallèles de cellules ganglionnaires nommées X, Y et W Les cellules X (ou P comme parvo) ont une taille intermédiaire et des petits champs dendritiques. Leur vitesse de conduction est relativement lente. Elles participent à une vision de haute acuité. Ces cellules du trajet P répondent de façon soutenue, tonique, à la présence dun contraste maintenu stable dans le champs récepteur. Les cellules Y (ou M comme magno) sont plus grosses, possèdent une large arborisation dendritique. Leur vitesse de conduction est élevée. Ces cellules du trajet M répondent de façon phasique uniquement aux cibles de grande taille et jouent un rôle décisif dans l'analyse des formes.

33 Une troisième catégorie de cellules ganglionnaires W a aussi été décrite. Elles sont petites mais sont dotées dune arborisation dendritique importante. Elles se projettent sur les colliculi supérieurs et sont impliquées dans les mouvements de la tête et des yeux.

34 Les cellules bipolaires sont activées par des récepteurs de proximité mais peuvent aussi être affectées par des récepteurs plus lointains, ceci par le biais dinterconnections avec des cellules horizontales. Ils déterminent par conséquent le champ récepteur des cellules ganglionnaires. III –4Les cellules horizontales sont des interneurones qui contribuent au contraste entre le centre et la périphérie Les cellules horizontales renforcent le contraste. Lhyperpolarisation de certains cônes par la lumière va induire la dépolarisation des cônes voisins par le jeu de ces cellules horizontales

35 III –5 Les cellules amacrines font fonction dinterneurones Le rôle des cellules amacrine est de réguler les interactions entre les deux voies de conduction «on» et «off». Le système des bâtonnets utilise lamacrine comme seul interneurone pour transmettre linformation aux cellules ganglionnaires.


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