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Cours 1 LE CONTRÔLE POSTURAL. Dans toute activité spatialement organisée, le contrôle postural constitue un pré-requis pour une motricité efficace. La.

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1 Cours 1 LE CONTRÔLE POSTURAL

2 Dans toute activité spatialement organisée, le contrôle postural constitue un pré-requis pour une motricité efficace. La fonction posturale est avant tout anti-gravitaire, en permettant le maintien de léquilibre en cours de mouvement, le tonus postural étant le principal artisan. Cette fonction posturale sert aussi de cadre de référence dans lorganisation et lexécution du mouvement. La position et lorientation des segments corporels sont utilisés pour le calcul de la position du corps par rapport au monde extérieur ou encore du monde extérieur par rapport au corps.

3 Cette fonction de référence, assurée par le système nerveux central, implique non seulement la programmation du contrôle musculaire pour déclencher laction mais aussi lanticipation des conséquences de laction telles que les effets mécaniques de celle-ci sur la géométrie du corps et sur léquilibre. Ce sont les ajustements posturaux anticipés qui en précédant ou en coïncidant avec les perturbations liées au mouvement volontaire permettent de les minimiser voire de les annuler. Exécuter une habileté motrice, cest produire la réponse optimale dans un contexte impliquant des contraintes internes et externes.

4 Les contraintes internes sont liées au corps lui-même: la configuration géométrique des segments entre eux, les caractéristiques inertielles des segments ou les forces musculaires. Les contraintes externes sont liées à lenvironnement de laction : la force gravitaire, les forces de réaction au sol ou la viscosité du milieu. Pour générer lacte moteur le plus approprié, le SNC doit être capable de coordonner cette double contrainte. La commande centrale spécifie les paramètres du mouvement au travers de la commande musculaire, précisant linteraction entre muscles agonistes et antagonistes ainsi que léquilibre des forces et la séquence spatio-temporelle de leur action.

5 Le système moteur coordonne les mouvements à travers lactivité de différents réseaux qui transmettent la commande centrale et les signaux périphériques aux Mns. Dans une tâche complexe de mouvement volontaire plusieurs composantes peuvent être distinguées : maintenir léquilibre, stabiliser certains segments corporels, déplacer le segment jusquà une certaine position, conserver le regard fixé sur une cible… Le SNC doit coordonner toutes ces exigences qui, dans certains cas, peuvent savérer contradictoires. Une première approche consiste à identifier toutes les composantes de lacte moteur et à définir lesquelles sont contrôlées, quand et comment elles le sont.

6 Une des contraintes principales pendant le mouvement volontaire est le contrôle de léquilibre. En condition statique, léquilibre est préservé dès lors que la projection verticale du centre de gravité (CGv) est maintenue à lintérieur du polygone de sustentation, cest à dire la surface dappui au sol. Le mouvement volontaire est une source potentielle de perturbation de léquilibre en ce sens quil modifie la géométrie du corps et par là même la position du CG et de ce fait modifie les conditions déquilibre.

7 Les valeurs de référence devant être stabilisées pendant la réalisation du mouvement sont dune extrême importance dans la mesure où elles vont servir de base dans lorganisation des ajustements posturaux. La valeur de référence à réguler pour assurer le contrôle de léquilibre apparaît controversé. I - VALEUR DE REFERENCE ET CONTROLE DE LEQUILIBRE Pour Lacquaniti et al. (1990), chez le chat, la variable principalement contrôlée est la géométrie des segments corporels. Lajout pendant plusieurs semaines dune masse de 25% du poids de lanimal (collier) déplace durablement le CG de lanimal vers lavant.

8 La position du CG par rapport au sol serait par conséquent déterminée secondairement du fait de la géométrie du corps. A linverse, la diminution de la distance entre les appuis noccasionne pas de flexion dorsale de laxe vertébral. Cest par conséquent plutôt la stabilisation de laxe du tronc qui serait avant tout recherchée. En définitive, il semble que le mode de contrôle dépendrait davantage de lespèce considérée et de ses conditions dappui. Chez lhomme, où la surface de sustentation est réduite, le déplacement segmentaire est accompagné automatiquement du déplacement en direction opposée dun ou plusieurs autres segments, ceci pour limiter le déplacement du CG.

9 Cest ainsi que linclinaison vers larrière ou vers lavant du tronc saccompagne dun déplacement en sens opposé du bassin (Babinski, 1899), que lélévation du bras vers lavant saccompagne dun déplacement vers larrière du tronc (Belenkii et al., 1967) ou enfin, que lélévation latérale de la jambe saccompagne dun déplacement latéral du bassin et du tronc (Mouchnino et al., 1992). Il nexiste donc pas de régulation primaire de la géométrie du corps mais bien, par des changements de la géométrie, une régulation du CG. Chez le quadrupède, où le polygône de sustentation est beaucoup plus large, la position du CG apparaît secondaire par rapport à celui de la géométrie du corps.

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11 Un autre exemple provient des stratégies observées en microgravité. Les ajustements posturaux perdurent alors que la projection du CG dans la surface de sustentation nest plus nécessaire.

12 Le rôle de ces informations a pu être mis en évidence à partir de la stimulation artificielle de ces récepteurs, les messages derreur ainsi générés étant pris en compte par la commande centrale pour corriger la posture afin dannuler le message derreur. La stabilisation de la projection au sol du CG est réalisée par lintermédiaire de signaux détecteurs derreurs sur la base dinformations afférentes dorigines visuelle, labyrinthique et kinesthésiques.

13 II - SIGNAUX DETECTEURS DERREURS Comme lexplique Massion (1997), le maintien de la position dun segment suppose lexistence de 2 éléments : - une valeur de référence par rapport à laquelle le maintien se réalise - un mécanisme de contrôle qui permet la stabilisation proprement dite Lhypothèse initiale, considérant le contrôle de la station debout chez lhomme réalisé par la tension élastique passive des tissus non contractiles, est donc désormais abandonnée.

14 Une des particularités est que le poids de ces entrées varie en fonction de la nature de la tâche mais aussi de la spécificité et du vécu sensoriel des sujets. Lorganisme est généralement informé dun déséquilibre à partir de plusieurs familles de récepteurs ou dentrées Entrée visuelle Le mouvement, quil soit actif ou passif, produit dans tous les cas des effets visuels correspondant au déplacement de limage perçue sur la rétine. Il est reconnu depuis longtemps que les informations visuelles jouent un rôle primordial dans lorientation et léquilibration posturale (Travis, 1945 ; Edwards, 1946).

15 Certaines tâches posturales sont même impossibles à réaliser en labsence de vision chez un sujet normal (Lee et Lishman, 1975). Grâce à diverses manipulations de cette entrée visuelle, il est possible détablir quels types dindices sont plus particulièrement impliqués dans le contrôle postural. Plusieurs différences anatomiques et physiologiques du récepteur rétinien existent: On distingue en effet sur celle-ci une zone, située dans la partie centrale, présentant la particularité dêtre dépourvue déléments nerveux, cest la fovéa ou rétine centrale (par opposition à la rétine périphérique).

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17 La rétine centrale semble fournir avant tout des informations détaillées sur la forme des objets fixes et sur leur mouvement relatif à lenvironnement. La vision périphérique fonctionnerait en interaction étroite avec le système vestibulaire pour donner de linformation sur les mouvements céphaliques et les mouvements du corps relatifs à lenvironnement. Diverses études (Amblard et Crémieux, 1976, Paulus et al., 1984) ont montré que le contrôle orthostatique était essentiellement contrôlé par la vision périphérique à partir dindices statiques (vision de position et/ou orientation) et dynamiques (vision du mouvement).

18 Le rôle prépondérant de la vision sur les autres entrées neurosensorielles a été montré à diverses reprises. Paulus et al. (1987), sur un sujet vestibulo-lésé soumis à un éclairage stroboscopique de fréquence variable, ont remarqué que ce dernier, ayant perdu le sens de la position au niveau des pieds, était incapable de rester debout en labsence dindices dynamiques. Plusieurs travaux font état dune variabilité de la dépendance aux informations visuelles en fonction de lâge (Assaiante et Amblard, 1995) du sexe et dune pratique sportive régulière (Crémieux et al., 1995). Dautres paramètres se révèlent déterminants dans le contrôle postural orthostatique.

19 La distance : Bles et al. (1980) puis Paulus et al. (1984) ont montré quun paysage visuel distant de plus de 5 mètres ne permettait plus la prise en compte de suffisamment dindices visuels de mouvements pour stabiliser la posture. Lacuité visuelle: Paulus et al. (1984) rapportent quune diminution logarithmique de cette dernière détermine une augmentation linéaire de linstabilité posturale, leffet étant plus marqué davant en arrière que latéralement. La proprioception liée à la motricité oculaire représente également un élément déterminant dans cette tâche.

20 Les effets sur le contrôle postural peuvent être mis en évidence par des stimuli vibratoires qui ont le pouvoir, comme sur tout muscle squelettique, de communiquer des informations afférentes déformées qui à leur tour déterminent des corrections posturales inappropriées (Roll et Roll, 1988).

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22 Les mouvements de saccades oculaires ou de clignement peuvent également induire des effets sur le contrôle de la posture. Daprès Rougier et Garin, 2007

23 La privation de vision entraîne rapidement une modification des stratégies déquilibration: Daprès Rougier (2003) Une cécité prolongée entraîne également une réorganisation: les non- voyants congénitaux sont plus stables que les voyants fermant les yeux. Daprès Rougier et Farenc, 2000

24 Le rôle des paupières : Les stratégies diffèrent selon que les paupières sont ouverte ou fermées. Daprès Rougier, Ces différences disparaissent chez les mal voyants et les non-voyants de longue date (Olin et Rougier, 2009)

25 Entrée vestibulaire Les récepteurs vestibulaires sont situés à lintérieur du labyrinthe de loreille interne et sont composés de deux structures : lutricule-saccule et les canaux semi- circulaires. Dans les premiers se trouvent les otolithes, des petites particules pesantes qui permettent de détecter laccélération gravitaire Quelles que soient les conditions, statiques ou dynamiques, ces récepteurs jouent un rôle déterminant dans léquilibration.

26 Le saccule signale les mouvements verticaux alors que lutricule signale les mouvements horizontaux. le système des canaux semi-circulaires est sensible aux accélérations angulaires

27 La détection de linformation relative à laccélération seffectue par lintermédiaire de cellules sensorielles ciliées qui, dans des conditions de repos, présentent une activité tonique soutenue Sous leffet des accélérations, ces mécanorécepteurs subissent une inclinaison du fait de la masse inertielle endolymphatique. Cette inclinaison détermine une augmentation ou une diminution de cette fréquence selon la direction de laccélération. Le maintien de laccélération ne détermine pas de phénomène dadaptation.

28 Détermination du seuil perceptif : Certains auteurs contestent la capacité du système vestibulaire à informer sur lorientation verticale du corps en labsence de mouvement. Birren (1945) puis Walsh (1973) estiment quaucun des deux systèmes nest suffisamment sensible pour intervenir dans le contrôle de la posture orthostatique Des seuils de 5 cm.s -2 pour les accélérations linéaires et de 0,15°.s -2 pour les accélérations angulaires sont données par la littérature. Winter et al. (1998) ont calculé les accélérations céphaliques : 1,6 à 1,8 cm.s -2 pour laxe AP et de 1,0 à 1,2 cm.s -2 pour ML, confirmant ainsi leur rôle négligeable supposé.

29 Les dysfonctionnements observés chez les patients vestibulo-lésés sont davantage liés à des déficits intégrateurs (troubles si YF) Entrée tactile Les sensations tactiles résultent dune stimulation de récepteurs cutanés. On distingue généralement un toucher grossier (perception de quelque chose mais dont lemplacement, la forme ou la texture sont difficilement déterminables) et un toucher discriminant (localisation précise de la zone touchée). Plusieurs récepteurs sont en fait incriminés dans ces sensations.

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31 Une division en deux groupes peut être effectuée: ceux qui s'adaptent lentement (réponse constante à un stimulus constant) et ceux qui s'adaptent rapidement (réponse uniquement à la mise en jeu de la stimulation, voire à son retrait). La peau glabre possède deux types de mécanorécepteurs à AR: les corpuscules de Meissner (superficiel) et de Pacini (profond). … et deux types de mécanorécepteurs à adaptation lente, le récepteur de Merkel (superficiel) et le corpuscule de Ruffini (profond). Les récepteurs de Merkel et les corpuscules de Meissner (superficiels) se caractérisent par les champs récepteurs les plus petits et possèdent donc une meilleure résolution spatiale que les profonds.

32 Bien que moins dense quau niveau de la main, diverses expérimentations basées sur une anesthésie des soles plantaires par le froid (Asaï et al., 1990 ; Magnusson et al., 1990) suggèrent que les afférentes cutanées plantaires puissent jouer un rôle non négligeable dans le maintien de la posture orthostatique. Inversement, leur stimulation mécanique peut induire une capacité déquilibration accrue

33 Daprès Bernard- Demanze et al., 2004)

34 Une stimulation vibratoire sous les pieds peut aussi induire des effets posturaux. Daprès Kavounoudias et al., 2001 Lors dune co-stimulation, leffet résultant est fonction de la différence des fréquences des vibrations appliquées. Daprès Kavounoudias et al., 1999

35 Entrée proprioceptive La connaissance de la position du corps dans lespace suppose, outre lintégration dun schéma corporel égocentré par le biais des entrées visuelle et proprioceptive, celui dun référentiel exocentrique. Ceci est réalisé par lappareil ostéo-musculo-cutané qui informe en permanence le SNC sur son état fonctionnel par des messages afférents des muscles, des tendons, des ligaments, des capsules articulaires et du derme. Les récepteurs du muscle squelettique sont les fuseaux neuro-musculaires. Ce sont eux qui permettent le maintien de lactivité tonique par voie réflexe.

36 Ils sont en fait constitués de fibres différenciées ou intrafusales, disposées parallèlement aux fibres extrafusales. Deux catégories sont mises en évidence : des fibres « dynamiques » à sac et des fibres « statiques » et « dynamiques » à chaîne. Deux types de terminaisons sont répertoriés : les terminaisons annulo-spiralées ou primaires (Ia), qui sont sensibles à la fois à la longueur musculaire et à la vitesse dallongement, et les terminaisons secondaires (II), qui codent avant tout la longueur musculaire et dans une mesure plus faible la vitesse. Ces récepteurs reçoivent aussi une innervation motrice, composée des fibres efférentes et, ces dernières assurant une innervation mixte intra et extrafusale.

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38 Les organes tendineux de Golgi, situés à la jonction entre les fibres musculaires et les tendons, sont sensibles à la tension exercée par un allongement passif ou une contraction active des fibres musculaires. Leur action principale consiste en une influence inhibitrice sur les Mns. Les informations Ib, outre leur implication dans la mise en place du réflexe myotatique inverse (inhibition des Mns du muscle homonyme), permettent destimer le niveau de force résultant de la contraction musculaire. Outre cette sensibilité statique, une sensibilité dynamique, plus faible que celles des fuseaux, est aussi observée. Ces récepteurs pourraient donc participer à la détection de la position du CG.

39 Les effets proprioceptifs peuvent être montrés par des stimulations vibratoires au niveau des muscles de la nuque. Daprès Calvin-Figuière et al., 2000 Ces effets sont en tous points comparables dès lors que des muscles du même plan sont stimulés. Daprès Calvin-Figuière et al., 2000

40 Une autre façon de procéder pour mettre en avant le rôle de la proprioception est la stimulation labyrinthique bilatérale. Daprès Lund et Broberg et al., 1983

41 Les récepteurs articulaires: Les corpuscules de Ruffini possèdent une sensibilité à la fois statique et dynamique et ne sont en général actifs quautour des positions extrêmes de larticulation. Les corpuscules de Pacini sont sensibles aux déformations mécaniques et ne sont activés que pour des mouvements rapides. Les récepteurs de Golgi, situés au niveau des ligaments articulaires, sont sensibles aux tensions ligamentaires. La perception angulaire serait due avant tout aux récepteurs musculaires, les afférences des récepteurs articulaires ne jouant un rôle que dans les positions extrêmes.

42 La perception de la verticalité : Dépendance au champs visuel: Il sagit dune notion introduite par Witkin et Asch (1948) Ce concept définit une prédilection dans lutilisation des informations visuelles au détriment des autres informations sensorielles dans la perception de la verticale gravitaire. Ainsi lorsquun individu dépendant est confronté à une absence de repère visuel, il rencontre des difficultés à sorienter par rapport à la verticale gravitaire. Le test du cadre et du bâton (Rod Frame Test; Witkin, 1949):

43 Le sujet doit replacer à la verticale une baguette lumineuse inclinée dans un cadre lui-même incliné. Ce dispositif crée un conflit entre les informations visuelles qui indiquent une inclinaison et les informations posturales qui indiquent une position droite de lindividu. Les sujets dépendants (DC) ont tendance à aligner la baguette sur le cadre alors que les indépendants (IC) ont tendance à aligner la baguette sur la verticale gravitaire.

44 Certains facteurs peuvent influencer le niveau de dépendance comme lâge (Witkin et al., 1967) ou le sexe (Witkin, 1950), avec une dépendance accrue des femmes. La pratique sportive semble également influencer négativement le niveau de dépendance, ceci sexpliquant par un apprentissage des athlètes à utiliser les informations proprioceptives (Brady, 1995). La question de lélargissement de ce concept au contrôle de léquilibre se pose naturellement.

45 Les individus indépendants sont en général plus stables lors du contrôle de leur équilibre que les sujets dépendants (Isableu et al., 1997) Des applications cliniques en station assise peuvent également être envisagées (Perennou et al., 2008)

46 Conflits sensoriels Le rôle prépondérant des informations visuelles a été mis en évidence par des protocoles neutralisant ses effets par un déplacement de lenvironnement couplé avec celui du corps (Forssberg et Nashner, 1982) ou encore en communiquant aux sujets des informations erronées par chambre mobile (Lee et Aronson, 1974). Ce rôle majeur de la vision chez ladulte serait une réminiscence de la prévalence visuelle observée pendant lenfance (Forssberg et Nashner, 1982). Seules les informations visuelles demeurent invariantes durant cette période. Les informations proprioceptives, dépendantes des modifications morphologiques liées à la croissance, nécessitent une recalibration permanente.

47 III - SYSTEME DE REFERENCE UTILISE POUR LE CALCUL DUNE TRAJECTOIRE Pendant le mouvement, la géométrie des segments est modifiée, ce qui a pour effet de déplacer la position du CG et donc dinduire un déséquilibre. De plus, les forces internes dorigine musculaire saccompagnent de forces de réaction sur les segments dappui, constituant une source de perturbation supplémentaire. Au cours dun acte moteur, il est nécessaire - de déplacer certains segments pour effectuer un mouvement - de stabiliser en même temps la position ou lorientation dautres segments pour servir de référentiel dans le calcul dune trajectoire.

48 Il est donc nécessaire danticiper les conséquences du mouvement par la mise en place dajustements posturaux anticipés (APA). Leur but sera dassurer la conservation de léquilibre et de stabiliser certains segments corporels utilisés comme valeur de référence pour lorganisation du mouvement. Trois catégories de référentiels peuvent être décrites: - un référentiel géocentrique basé sur le vecteur gravitaire et les forces de réaction au sol. Il est essentiel dans la construction de la posture et de léquilibre. - un référentiel égocentrique basé sur la position segmentaire. Il est important pour les mouvements visuellement guidés (transformation des coordonnées spatiales dune cible en coordonnées corporelles pour lorganisation de la trajectoire).

49 - Un référentiel exocentrique basé sur lespace péripersonnel est utilisé comme valeur de référence et peut être basé sur des informations visuelles ou auditives. Le problème majeur qui se pose au cours dun mouvement spatialement orienté vers une cible est celui de la transformation des coordonnées spatiales (extrinsèques) de la cible à atteindre en commande motrice appropriée pour lexécution du mouvement. Il est nécessaire de calculer - la position de la cible dans lespace et de la situer par rapport au corps - de connaître la position de la main par rapport au corps pour calculer la trajectoire du mouvement segmentaire.

50 Pour calculer la position de la cible par rapport au corps, il faut transformer limage rétinienne de la cible en coordonnées céphaliques puis en coordonnées par rapport à lépaule et au tronc. La position initiale de la main est déterminée à partir dinformations visuelles et/ou kinesthésiques. Si la chaîne proprioceptive reliant lœil et la tête au tronc est modifié (vibrations), ou absente (déafférentation des muscles du cou) une position illusoire de la cible est perçue. Lorsque les positions de la cible et de la main sont représentées dans le même champ de référence, le SNC doit résoudre le problème de la représentation de la trajectoire puis de sa transformation en activités musculaires.

51 Une fois la représentation de la trajectoire du mouvement établie, la tâche du SNC est de convertir la trajectoire planifiée de la main, définie par ses caractéristiques et par la vitesse avec laquelle la main est déplacée, en commande musculaire. Deux hypothèses sont proposées pour cette conversion: la dynamique inverse et le point déquilibre. Dans la dynamique inverse, deux séries de calculs doivent être réalisées. Le premier (cinématique inverse) doit spécifier, à partir de la position finale désirée, les changements des angles articulaires devant intervenir pour produire la trajectoire.

52 Les effets dynamiques, dus à la production de couples de forces articulaires, aux activités musculaire et réflexe, seraient par conséquent asservis au but cinématique. Le second consiste à calculer, à partir de la trajectoire du mouvement envisagée, les couples de forces nécessaires à la production du mouvement. Le rôle de la commande centrale est de transformer la trajectoire planifiée en une séquence de positions angulaires (cinématique inverse) et de raideur (dynamique inverse). Si le SNC développait une représentation optimale de la trajectoire de la main, la transformait en coordonnées articulaires puis déterminait lactivité musculaire appropriée, il ny aurait aucune raison pour que la la trajectoire diffère de la ligne droite.

53 Cela signifie que dautres facteurs visiblement jouent un rôle dans ce contrôle. Il sagit de la prise en considération des forces de réactions (proportionnelles aux accélérations des articulations) et des forces centripètes (proportionnelles aux carrés des vitesses angulaires des articulations). Cette série de calcul nécessite une connaissance précise de la masse, du moment dinertie, de la position du centre de masse et de la longueur de chaque segment. Cette méthode, trop complexe pour être réalisée en temps réel, nécessiterait un pré-calcul mémorisé de la trajectoire suivi dun calcul réalisé en temps réel.

54 Dans lhypothèse des points déquilibre, lidée principale est que le SNC puisse contrôler la position dun membre, et la posture en général, par la spécification dun point déquilibre. Dans cette théorie, le SNC spécifie une position angulaire déquilibre à chaque articulation plutôt quun contrôle indépendant de chacun des muscles. Le muscle est considéré comme un ressort attaché à une masse qui est caractérisé par sa tension. Chaque position dune articulation correspond à un état déquilibre entre des forces résultant de la tension exercée par les muscles agonistes et antagonistes agissant sur cette articulation.

55 Il suffit donc de modifier le niveau de contraction de lun des muscles qui contrôle larticulation pour changer de position déquilibre. Les mouvements seraient alors le résultat de changements des états déquilibre du système moteur qui aboutiraient à une séquence de positions déquilibre appelée trajectoire déquilibre. Les forces nécessaires au mouvement sont par conséquent données par la différence instantanée entre le point déquilibre virtuel et la position du membre et les propriétés visco-élastiques des muscles. Si le point déquilibre est déplacé, le membre de déplacera vers ce nouveau point déquilibre.


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