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Lautomatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes fonctions digestives Update 11 septembre 2010 PL Toutain.

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1 Lautomatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes fonctions digestives Update 11 septembre 2010 PL Toutain

2 Automatisme: mise en évidence in vitro dactivités phasiques Fragment isolé dintestin Contractions spontanées Tension temps

3 Régulation des fonctions digestives Les fonctions de sécrétion, de motricité et dabsorption doivent être intégrée pour assurer la digestion et labsorption optimale des aliments Le tube digestif possède un système nerveux intrinsèque qui lui donne une large autonomie (ex: automatismes moteurs), le système nerveux extrinsèque assurant les intégrations spatiales et temporelles des fonctions.

4 Le système nerveux de lintestin Système nerveux intrinsèque Fait partie du système nerveux autonome (SNA) Parasympathique Nerfs vagues et pelviens Sympathique Système nerveux extrinsèque (ou entérique) Forment des réseaux dont les plexus myentériques et sous- muqueux sont les plus importants Sont interconnectés avec le système nerveux extrinsèque

5 1-Le système nerveux intrinsèque

6 La paroi musculaire digestive 1. Deux couches musculaires de fibres lisses Couche longitudinale Manchon (IG) ou bande (Tenia coli) Couche circulaire 2. Une Couches oblique supplémentaire dans lestomac 3. Muscle strié Œsophage, sphincter anal externe

7 Muscularis externa Couche (fibres) longitudinale Epithelium Muscularis mucosa Muscularis interna Couche (fibres) circulaire Les couches musculaires du tube digestif

8 Muscularis Interna (circular) Muscularis externa (longitudinal) Les 2 couches musculaires de lintestin

9 La fibre lisse intestinale Petites fibres (10 µm de diamètre, µm de long) Possède beaucoup dactine et peu de myosine Sont regroupées pour former des faisceaux (fasciae) entourés de conjonctif. Les fasciae forment les couches musculaires

10 Les 2 types de fibres lisses: Unitaires et multiunitaires

11 Fibres lisses unitaires et multiunitaires Unitaires la plupart des fibres lisses gastro-intestinales Couplées entre-elles (assure la synchronisation) avec des jonctions serrées ou nexus) Activité spontanée (myogénique) létirement provoque la contraction contraction indépendante dune commande nerveuse Pas de jonctions neuromusculaires Coordonnées par les cellules de Cajal Multi-unitaire.Réticulo-rumen, vessie Pas dactivité spontanée pas de réponse à létirement activation par des neurones moteurs présence de jonctions neuromusculaires Synaptic vesicles Motor axon Synaptic vesicles Motor axon varicosities

12 Automatisme des fibres musculaires: rôle du système nerveux Fibre musculaire striées pas dautomatisme mais commande nerveuse Fibre lisse unitaire (ex. intestin) automatisme Genèse de lactivité indépendante du système nerveux (origine myogénique) mais contrôle (modulation) de lactivité motrice Fibres lisses multi-unitaires ( ex. réseau/rumen, vessie) Pas dautomatisme Commande nerveuse

13 Les cellules de Cajal: Cellules à lorigine de lautomatisme des fibres lisses gastro-intestinales

14 Les cellules interstitielles de Cajal forment un réseau qui interconnectent entre-elles les fibres lisses musculaires Les cellules de Cajal ne sont pas des cellules nerveuses mais des cellules dorigine mésenchymateuse Le mésenchyme s'oppose au parenchyme qui désigne les tissus des organes nobles. Le mésenchyme est un tissu considéré comme un tissu de remplissage et de soutien. Elles jouent le rôle de pacemaker de lintestin et elles assurent la genèse des ondes lentes Elles contrôlent la fréquence et la propagation des contractions intestinales car connectées aux fibres lisses qui elles-mêmes sont interconnectées par des jonctions serrées (points de faible résistance facilitant le passage de la dépolarisation entre 2 cellules)

15 Les contractions musculaires du tube digestif Contractions phasiques (fréquence de lordre de le seconde ou de la minutes) Intestin grêle, antre gastrique… Contractions toniques (fréquence de lordre de lheure) Sphincter œsophagien inférieur (LES), sphincters iléo-caecal et anal.

16 2-Genèse des ondes lentes, ondes rapides (potentiels de pointe) et activité mécanique des fibres lisses

17 Contraction musculaire lisse et mouvements des ions intracellulaires Les contractions musculaires sont associées à des mouvements intracellulaires de calcium On observe des variations régulières du potentiel de membrane nommées ondes lentes (OL); ces ondes lentes ne sont associées à aucun mouvement (pour lintestin mais pas lestomac). Des signaux électriques appelés potentiels daction ou potentiel de pointe (PP) (spikes) se superposent aux OL

18 Relation entre dépolarisation et activité mécanique

19 Les Ondes lentes Potentiel de repos faible (-60 mV) Dépolarisation partielle de mV Fréquence détermine le rythme électrique de base (REB) 3/min au niveau du fundus 12-15/min: duodénum 8 /min :iléon Ont pour origine une interaction entre les cellules de Cajal et les autres cellules lisses (forment un cable)

20 Electrical activity occurs at different frequencies in stomach, small intestine and colon

21 Ondes rapides ou potentiels de pointes Vrai potentiel daction Passe au dessus des - 40 mV pour atteindre presque le 0 Durée dun potentiel de pointe: 20 ms Dépolarisation liée à des canaux calciques (pénétration de Ca++) et très peu de Na+

22 Couplage des fibres lisses intestinales de la couche longitudinale Présence de jonctions serrées entre les cellules (tight junctions) des fibres lisses Assure une solution de continuité entre les cellules Donne à lensemble des propriétés de syncytium Le système nerveux nest pas indispensable à la propagation des OL

23 Ondes lentes (couche longitudinale) & activité rapide (couche circulaire) Pour lintestin, le plateau de dépolarisation des OL de la longitudinale nest jamais surchargé de potentiels rapides (contrairement à ce qui est vu pour lestomac) mais lactivité électrique de lOL se propage de façon électrotonique à la couche circulaire qui pourra ou non se trouver dépolarisée par cette OL

24 Londe péristaltique implique une propagation synchrone sur une section intestinale des OL Temps zéro 5 secondes plus tard OL

25 Propagation électrotonique des OL sur la longitudinale Intestin grêle Colon Propagation synchrone des OL sur une section : péristaltisme Propagation asynchrone des OL sur une section: mixage

26 3-Le système nerveux intramural: les plexus sous-muqueux et myentériques

27 Plexuses innervate muscle & secretory cells of the GI tract

28 Les plexus Le système nerveux entérique est constitué de deux plexus ganglionnaires qui s'étendent sur toute la longueur du tube digestif le plexus myentérique qui se trouve entre les couches musculaires longitudinale et circulaire et qui contrôle la motricité le plexus sous-muqueux situé entre la couche musculaire circulaire et la muqueuse intestinale et qui contrôle les sécrétions

29 Les cellules de Cajal assurent le relais entre linnervation intrinsèque intramurale et la musculature lisse varicosités axonale Les neurotransmetteurs diffusent à partir des varicosités axonales vers les cellules interstitielles de Cajal (organisation synaptique dite en passage) Cellule de Cajal Muscle lisse Innervation extrinsèque

30 le système nerveux intrinsèque: les plexus Les plexus sont des structures type système nerveux central avec vésicules synaptiques, des cellule gliales… d'où son nom anglais : brain gut axis (littéralement : cerveau viscéral). Il est connecté au système nerveux central via le nerf vague.

31 Le système nerveux intrinsèque: les plexus Les plexus sont reliés entre eux par des axones non myélinisés Des plexus partent des axones qui cheminent entre les fibres musculaires Pas de véritables synapses neuromusculaires

32 Les neurones des plexus Neurones cholinergiques Excitateur Neurones inhibiteur non-adrenergique Purinergiques (récepteurs à ladénosine, ATP…) Présence dun tonus inhibiteur permanent le VIP & le loxyde nitrique (NO) sont les 2 principaux neuromédiateurs des motoneurones inhibiteurs Responsable de liléus paralytique Ils représentent la voie terminale de linnervation extrinsèque

33 Les plexus de la paroi digestive sont contrôlés par linnervation extrinsèque Plexus Système nerveux extrinsèque

34 Contrôle du syst è me nerveux intrins è que par le syst è me nerveux extrins è que (parasympathique & sympathique )

35 Rôle des neurones des plexus Indispensable à la formation de londe péristaltique cest-à-dire à la coordination temporelle des différents événements: de contraction en amont de relâchement en aval loi de lintestin

36 4-Le système nerveux extrinsèque

37 Rôle du système nerveux extrinsèque: contrôle des fonctions digestives (motricité, sécrétions…)

38 Muscle squelettique Système nerveux périphérique Système nerveux somatique Système nerveux autonome Système nerveux parasympathique Système nerveux sympathique Activation Selective Activation Diffuse Glandes, Muscle lisse & coeur

39 Muscle squelettique Posture, locomotion Commande centrale: cortex moteur; système pyramidal Dernier neurone (Motoneurone) partant du SNC (corne ventrale de la ME) Fibres sensitives dans les muscles Cœur, muscles lisses, glandes Homéostasie Contrôle central: hypothalamus, tronc cérébral & ME Dernier neurone ( neurone post-ganglionnaire) partant dun ganglion ou dun plexus situé en dehors du SNC Fibres sensitives issues des viscères Système nerveux SomatiqueSystème nerveux autonome

40 Organisation neuronale du SNA

41 Système nerveux extrinsèque du tube digestif Double innervation Parasympathique Sympathique

42 Parasympathique Fibres préganglionnaires (longues, en bleues) Fibres postganglionnaires (courtes, enrouges)

43 Le système parasympathique Origine Bulbe Moelle sacrée Importance au niveau de lestomac et de la partie proximale de lintestin Transmission cholinergique excitatrice Innervent les fibres intrinsèques aussi bien inhibitrice quexcitatrice

44 Sympathique Fibres préganglionnaires (bleues) Fibres postganglionnaires (rouges)

45 Le système sympathique Issu de la moelle épinière (ME) entre T1 et L2 Point de départ du neurone préganglionnaire dans la corne latérale de la ME Les neurones préganglionnaires forment les rameaux communicants blancs, passent dans la chaîne des ganglions paravertébraux et vont faire synapse avec les fibres postganglionnaires. Les fibres postganglionnaires innervent les fibres musculaires lisses, les glandes….

46 Innervation extrinsèque et couplage aux plexus Plexus myentérique Plexus sous-muqueux

47 Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome

48 plexus myentériques Plexus sous- muqueux SN entérique SNC Ganglion sympathique Noyau dorsal du vague Moelle épinière sacrée Fibres préganglionnaires Fibres post-ganglionnaires Fibres préganglionnaires Parasympathetique Sympathetique Muscle lisse Cellules sécretoires VaisseauxCellules endocrines

49 Fonctions du système parasympathique

50 Le système parasympathique: fonctions Rôle majeur dans linhibition de la motricité (relaxation vagale de lestomac, réflexe de déglutition..) via par le système purinergique Effets inotrope et chronotrope négatifs sur les contractions de lestomac Stimulation de la motricité intestinal (rôle modeste ou nul) Stimulation des sécrétions digestives

51 Fonctions du système sympathique

52 Le système nerveux sympathique Inhibiteur Libère de la noradrénaline action directe via les récepteur β Action indirecte par inhibition présynaptique des fibres parasympathiques postganglionnaires Nombreux réflexes inhibiteurs à point de départ digestif

53 Le système sympathique inhibe la motricité digestive et contracte les sphincters

54 Réflexes intestinaux longs Réflexe iléo-gastrique La distension de liléon inhibe la motricité intestinale Réflexe intestino-intestinal Iléus paralytique

55 Absence de toute activité motrice Ex. Après une chirurgie abdominale Coliques de stase chez le cheval Péritonite Inhibition ayant pour origine des nocicepteurs intraparietaux Voie afférente et efférente splanchniques

56 Le système nerveux afférent

57 Nombreuses fibres nerveuses partent du TD pour remonter vers le SNC 80% des fibres vagales sont sensitives Fibres afférentes du nerf splanchnique

58 Réflexes viscéraux Visceral reflexes have the same elements as somatic reflexes They are always polysynaptic pathways Afferent fibers are found in spinal and autonomic nerves Figure 14.7


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