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1 Psychophysiologie sensorielle partie 2 Où vont les axones des cellules ganglionnaires ? Corps genouillé Latéral dorsal Colliculus Supérieur Prétectum.

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1 1 Psychophysiologie sensorielle partie 2 Où vont les axones des cellules ganglionnaires ? Corps genouillé Latéral dorsal Colliculus Supérieur Prétectum Hypothalamus

2 2 Projections visuelles Nerf Optique Chiasma Optique Corps Genouillé latéral Radiations Optiques Cortex visuel Primaire V1 Tractus optique Hypothalamus Régulation des rythmes circadiens Prétectum Contrôle réflexe de la pupille et de laccommodation Colliculus Supérieur Mouvement visuel, orientation des yeux et de la tête

3 3 La voie rétino-géniculo-striée Premier relais (synapses) : les corps genouillés latéraux dorsaux (CGL) - champs récepteurs circulaires à zones concentriques et antagonistes - 6 couches de neurones - afférences monoculaires - rétinotopie

4 4 Corps Genouillé Latéral dorsal (CGLd) CGLd afférences monoculaires soit de lœil ipsilatéral, soit de lœil controlatéral. Les projections Magnocellulaires sur les deux couches les plus internes, les projections Parvocellulaires sur les 4 suivantes. Les projections Koniocellulaires entre ces couches. Ces projections sont rétinotopiques. 6 couches 1 Magno contro 2 Magno ipsi 3 Parvo ipsi 4 Parvo contro 5 Parvo ipsi 6 Parvo contro Lateral Geniculate Nucleus

5 5 Cortex visuel V1 Le cortex visuel primaire reçoit les afférences du GLd. Il est organisé en 6 couches principales: / afférences K = couches 2-3 afférences M = couche 4Cα afférences P = couche 4C β

6 6 Structure et fonctions de V1 Chaque neurone est caractérisé par son champ récepteur : forme et localisation rétinienne. Sauf dans la couche 4, les champs récepteurs de V1 ont une forme allongée (un grand axe et un petit axe). Ils se répartissent en trois classes : ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± Cellules hypercomplexes : terminaison dans le CR Cellules simples : régions ON et OFF spatialement séparées, petits CR Cellules complexes : ON et OFF en toute région, CR plus grands

7 7 Rétinotopie Rétinotopie : organisation spatiale des neurones qui préserve la correspondance topologique entre régions de la rétine et régions du CGLd et du Cortex. En V1, la surface de chaque région correspond à la densité des récepteurs. La fovéa est sur- représentée = facteur de magnification corticale. La position rétinienne des champs récepteurs est rétinotopique 1 1 rétine cortex Gauche Droite Rétine fovéa magnification corticale.

8 8 Fonctions de V1 Codage des orientations de contour Codage de la direction des mouvements Codage des fréquences spatiales Codage de la profondeur relative Codage des contrastes chromatiques

9 9 Sélectivité à lorientation Les neurones de V1 sont maximalement activés lorsque lorientation dune barre ou dun bord coïncide avec le grand axe de leur champ récepteur. La sélectivité à lorientation est plus grande pour les cellules simples dont on distingue deux types: détecteurs de barres ou de bords. Détecteurs de barres claires sombres Détecteurs de bords Courbe daccord à lorientation

10 10 Sélectivité à la fréquence spatiale La taille (largeur) des CR détermine leur sélectivité à la fréquence spatiale Comparaison de la sélectivité à la fréquence spatiale : Simples Complexes ON/OFF OFF/ON Courbe daccord

11 11 Sélectivité à la direction du mouvement Un neurone de V1 est sélectif à la direction dun mouvement visuel lorsquil répond maximalement à une translation dans un sens et pas pour le sens opposé. Courbe daccord à la direction Remarquez que le neurone ne répond pas à la direction opposée à sa direction « préférée ».

12 12 Hypercolonnes Les neurones du cortex (V1) sont arrangés spatialement en colonnes perpendiculaire à la surface. Dans une colonne donnée tous les neurones ont la même sélectivité à lorientation, à la fréquence spatiale et le même degré de mono-biocularité. Des colonnes voisines codent des valeurs voisines de ces caractéristiques. Une hypercolonne est un volume du cortex (1x1 mm) dont tous les neurones ont leur champ récepteur dans la même région de la rétine et où sont représentées toutes les orientations, toutes les fréquences spatiales et tous les degrés de binocularité orientation fréquence spatiale Oeil droit Binoculaire Oeil gauche Amas : cellules chromatiques

13 13 Afférences binoculaires Les deux yeux fixent le centre du champ visuel (F) F Une stimulation à gauche se projette sur lhémirétine nasale de lœil gauche HNG et sur lhémirétine temporale de lœil droit HTD HNGHTD Au niveau du CGLd, leurs projections se font dans des couches séparées : Controlatérales Ipsilatérales en clair en sombre

14 14 Colonnes de dominance oculaire couches 4C Dans la couche 4C les colonnes voisines reçoivent des afférences monoculaires en provenance du CGLd Une injection monoculaire de cytochrome oxydase va révéler lorganisation de ces projections Depuis la couche 4, les neurones vont envoyer des projections convergentes vers les couches supérieures pour former des cellules binoculaires

15 15 Binocularité Au-delà de la couche 4C, on verra apparaître une organisation de la binocularité : OG OD cellules purement monoculaires cellules binoculaires avec une dominance cellules purement binoculaires Ces cellules ont un champ récepteur sur chaque œil. Ils sont superposés. Réponse plus forte quand stimulation binoculaire OG OD

16 16 Taille des Champs Récepteurs Centre ON Centre OFF Réponses de cellules ganglionnaires, de cellules du CGLd et de V1 en fonction de la fréquence spatiale (taille) : la taille moyenne des CR diminue. La sélectivité spatiale augmente. Ganglion. CGLd V1 Au-delà de V1, la taille moyenne des champs récepteurs augmente

17 17 Fonction de Sensibilité au contraste

18 18 Canaux de fréquence spatiale

19 19 Liaisons V1-V2 Magno Parvo amas interamas bande épaissebande finebande pâle V1 V2 LGNd Konio

20 20 M K P ganglionnaires Couches 1,2 Couches 3 à 6intercouches CGLd 4Cα 4B 6 4Cβ 2,3 inter-amas 2,3 amas V1 bandes épaisses bandes fines bandes pâles V2 Spécialisations des voies visuelles Anatomie Fonctions forme couleurP couleurK profondeur mouvement Cortex pariétal Cortex inféro-temporal

21 21 Duplicité du système visuel 4Cα 4B 6 4Cβ 2,3 inter-amas 2,3 amas V1 bandes épaisses bandes fines bandes pâles V2 V3 V4 V3 V4 couleur et forme V5 mouvements complexes Cortex Pariétal Cortex Inféro-Temporal

22 22 Conséquences perceptives Au cours des étapes précoces de traitement, le système visuel réalise des opérations de codages locaux de différentes caractéristiques de la stimulation. Lexistence de ces codages locaux démontrés avec des enregistrements unitaires donnent lieu à des effets perceptifs mesurables par des techniques psychophysiques. Le paradigme expérimental le plus utilisé est appelé adaptation sélective.

23 23 Orientation La vision prolongée dune orientation fatigue les neurones sélectifs à cette orientation Une orientation voisine présentée juste après paraître repoussée Exemple : constatez que les deux réseaux paraissent bien verticaux.

24 24 Observez maintenant ces deux réseaux obliques en maintenant votre regard sur la ligne horizontale nois qui les sépare. Cette observation doit durer environ une minute

25 25 Les deux réseaux napparaissent plus verticaux : celui du haut est incliné vers la droite et celui du bas vers la gauche

26 26 Effet de ladaptation sélective canaux dorientation Réponse des différents canaux à un réseau horizontal adaptation Après adaptation, réponses à un réseau horizontal le pic de réponse sest déplacé : répulsion

27 27 Effet consécutif de mouvement Lorsquune spirale est mise en rotation, elle donne limpression ici dun mouvement dexpansion. Fixez le centre ce cette spirale en mouvement pendant quelques dizaines de secondes.

28 28 Leffet consécutif de mouvement résulte de ladaptation des neurones sélectifs à la direction du mouvement dadaptation. Les neurones répondant à la direction opposée ont une activité spontanée tandis que les neurones adaptés sont « muets » Lorsque vous regardez une texture stationnaire, vous percevez pendant quelques secondes un mouvement de direction opposée (contraction)

29 29 Résumé des traitements précoces Fonctionnellement, les premières étapes de traitement consistent en des codages locaux et séparés de différentes dimensions du stimulus : contraste de luminance ou de couleur, fréquence spatiale, orientation, binocularité (stéréopsie), localisation spatiale, direction (et vitesse) du mouvement Les neurones ne répondent pas comme des systèmes indépendants. Ils sont liés à dautres neurones soit de manière activatrice, soit de manière inhibitrice Ces interactions entre colonnes sont à la base du liage (groupement) des caractéristiques Elles peuvent rendre compte de phénomènes comme les « illusions » optico-géométriques

30 30 Les « illusions » visuelles De très nombreuses recherches battent en brèche lidée selon laquelle les « illusions » sont des erreurs perceptives. Ces phénomènes résultent des interactions entre neurones visuels voisins qui traitent différentes dimensions de la figure. Exemple : phénomènes dinteractions dorientations PoggendorffZöllner

31 31 Le sujet ajuste une ligne à lhorizontale que cette ligne soit hachurée ou non. Différence dangle < 10° lorientation perçue de la ligne sapproche de celles hachures Différence dangle > 10° lorientation perçue de la ligne séloigne de celles hachures Orientation perçue dune ligne : dépend de lorientation de lignes voisines assimilation répulsion


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