Cours de Bioénergétique Pr. A. Denjean Année 2015-2016 Faculté Denis Diderot ParisVII

Définitions Bioénergétique : Etude des échanges globaux d’énergie entre le biosystème et l’écosystème. La finalité des grandes fonctions circulatoire, respiratoire, digestive ou rénale, est d’assurer les échanges d’énergie et de matière, en maintenant l’homéostasie du milieu intérieur.

Définitions Homéostasie : Maintien de grandeurs physico-chimiques régulées malgré les perturbations internes ou externes. Métabolisme : Ensemble des transformations de matière et d’énergie dont le biosystème est le siège.

Pour lutter contre le désordre (la mort), le bio-système doit se maintenir hors d’équilibre, en assurant sans arrêt le renouvellement de ses molécules et le maintien des grandeurs de tension de différents compartiments. Pour cela il fournit du travail : Synthèse chimique, travail osmotique et travail mécanique.

Biosystème Ecosystème W Chimique W Osmotique W Mécanique matière W Osmotique Déchets + chaleur W Mécanique Interne et externe Biosystème Ecosystème

Monde des plantes vertes Flux d’énergie dans le monde vivant Entropie +++ Chaleur et autres Formes d’énergie Energie radiante O2 Photosynthèse Monde animal Monde des plantes vertes Energie chimique CO2 des substrats H2O

Principes de Thermodynamique 1er Principe : L’énergie totale de l’univers reste constante 2ème principe : L’entropie de l’univers augmente

Application du premier principe Dans une transformation énergétique seuls comptent l’état initial et l’état final. L’enthalpie représente le maximum d’énergie libérée au cours de l’oxydation, c’est la différence entre le contenu d’énergie du substrat oxydé (état initial), et celui des produits d’oxydation (état final).

DH = DW = W finale – W initiale DH = variation d’enthalpie DW = énergie interne C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O DH = -2813 KJ.mole-1

Calorimètre de Berthelot Enceinte adiabatique

De l’enthalpie au quotient respiratoire

Quotient respiratoire C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R = V’CO2 / V’O2 = 1

O2 Métabolisme oxydatif des substrats dans la mitochondrie (le bilan d’énergie s’accompagne d’un bilan de matière) W Chaleur Travail O2 O2 ATP ADP + Pi W énergie Glucides Lipides Protides KREBS Mitochondrie

Finalité des échanges énergétiques Travail de synthèse chimique Unités élémentaires + W Macromolécules + H2O Ac. Aminés Enzymes Protéines Monosaccharides Polysaccharides Mononucléotides Ac. nucléiques

Finalité des échanges énergétiques Travail osmotique Le rein, à partir du plasma (300mosm/L) fabrique de l’urine + concentrée (jusqu’à 1200 mosm/L). Pour une excrétion de 2 moles par jour, le travail osmotique du rein est de 10 kJ.

Travail du coeur

Finalité des échanges énergétiques Travail mécanique interne Chaque contraction du VG met un volume V de sang sous une pression P Travail du VG = P.V Puissance = P.V. f (fréquence cardiaque) = 1,5 watts au repos Contre 11 watts de dépense énergétique …

Finalité des échanges énergétiques Travail mécanique externe Le travail musculaire dégage obligatoirement de la chaleur. Le rendement du travail musculaire est faible (20 – 25 %).

Energie mécanique externe : exercice musculaire

Résumé : Être vivant = système ouvert échanges matière + énergie avec environnement Énergie : chimique, thermique, mécanique Conservation de la masse Conservation de l’énergie Équivalence des différentes formes d’énergie Les unités de mesure

Les unités Énergie (Joule = J) 1 J = 239.10-6 kCal 1 J = 102.10-3 kgm ou 4.18 kJ Puissance (Watt = w) 1 w = 860.10-3 kCal/h 1 w = 6,116 kgm/min 1 w = 1J / sec 1kCal/h = 1,163 w

Masse Maigre Grasse 10 à 30 % 70 à 90 % Copyright A. Boulier 2001

Les compartiments La masse maigre 70 à 90 % du poids du corps densité 1.1 g/ml compartiment complexe, le plus important physiologiquement. sa diminution signe la dénutrition son augmentation peut être normale (musculation) ou pathologique (hyperhydratation hormonale) 2- La masse maigre (MM) représente le reste de la masse corporelle c'est à dire le poids moins la masse grasse. Il s'agit d'un ensemble complexe comprenant en particulier l'eau, les protéines, la masse calcique. Sa densité moyenne est de 1.10 g/ml. Ce compartiment est plus important physiologiquement que le précédent puisqu'il contient des éléments vitaux dont la disparition peut entraîner la mort: On peut diminuer de plus de 50% ses stocks graisseux sans prendre de risque (certains sportifs on 4 à 5% de graisse seulement), par contre, si l'on diminue de moitié la masse de protéines le risque vital devient considérable car les défenses de l'organisme diminuent d'autant.[2]

Les compartiments Masse grasse: substance amorphe de réserve (triglycérides) 10 à 30 % du poids du corps densité 0.9 g/ml Réserve énergétique de l'organisme: 38 kJ/g Isolant thermique protection contre les chocs synthèses hormonales et protéiques 1- La masse grasse: Le compartiment adipeux a 4 rôles essentiels: - Réserve énergétique la plus importante de l’organisme: chaque gramme de graisse contient 9 kcalories). Chez un homme de 70 kg cela représente une réserve d’environ 90000 kilocalories qui lui permet de survivre environ 80 jours en cas de jeûne. - Isolation thermique: les sujets maigres résistent moins longtemps au froid en raison d’une déperdition énergétique importante. Chez les sportifs à forte contrainte thermique (les nageurs par exemple) la masse grasse est plus importante. - protection contre les chocs et les vibrations: les sujets ayant une masse grasse trop faible ne résistent aux sports mécaniques (sport automobile, nautique) ni dans certaines professions. - Le tissu adipeux est à l’origine de nombreuses sécrétions hormonales et protéiques. On admet actuellement la quantité de tissu adipeux ne doit être ni trop élevée, ni trop faible. Le pourcentage de graisse le plus faible décrit dans la littérature, compatible avec une santé a peu près normale, est de 3% du poids corporel (chez un marathonien). Inversement si la masse adipeuse est trop développée, de nombreuses pathologies peuvent apparaître: diabète, hypertension, augmentation des lipides sanguins. Des études épidémiologiques récentes (J. P. Déprès 1994) ont montré que la répartition des graisses joue un grand rôle. Ainsi l’accumulation de graisse au niveau de l’abdomen et du tronc (répartition appelée androïde) représente un facteur de risque important pour les maladies cardio-vasculaires, même en dehors d’une obésité franche.

INDICE DE QUETELET ou INDEX DE MASSE CORPORELLE (IMC) ou BODY MASS INDEX( BMI) Rapport entre le poids (Kg) et la taille² (m²) POIDS BMI = _______________ TAILLE ² Dépend de l’âge et du sexe Normales de 18 à 25 pour un adulte Permet le calcul des limites théoriques du poids: Pi = 18 x T² et Ps = 25 x T² On ne peut pas mesurer directement la composition corporelle donc estimation plus ou moins précises des différents compartiments Données anthropométriques diverses IMC depend de l’age et du sexe ne distingue pas la masse grasse et la masse maigre mais ne renseigne pas sur l’état nutritionnel appreciation globale melange eau, proteines etc….

Méthodes de mesure Epaisseur des plis cutanés Densitométrie hydrostatique Comptage du 40K Mesure de l’eau totale et EC Impédance bioélectrique Absorption biphotonique DXA Scanner et IRM Activation neutronique C. Estimation in vivo de la composition corporelle Mesures des plis cutanés et mesure de la repartition des graisses Rapport taile/hanche ou tour de taille permet d’evaluer la distribution abdominale des graisses Mesure des plis cutanés dans des sites precis standardisés très opérateur dependant permet une evaluation de la masse grasse a partir des données sur les 4 sites Mesure de la circonférence brachiale permet une estimation de la masse musculaire totale 1) densitométrie: on utilise les densités différentes de la masse grasse et de la masse maigre qui sont relativement constantes On détermine la densité du corps grâce au principe de la poussée d'Archimède. Mesure de la densité par mesure successive du poids dans l’eau et l’air densité = masse(Kg)/volume 2) Mesure du 40K Le potassium 40 est un isotope radioactif présent en quantité constante dans les êtres vivants. Il représente 0,012 % de la quantité totale en potassium (constant). Grâce à un compteur radioactif, on détermine la quantité de potassium 40, et donc la quantité totale en potassium qui est strictement intracellulaire, qui est corrélée à la quantité de masse maigre : Cette technique n'est pas invasive, mais elle est coûteuse ( prix du compteur radioactif ). 3) Dilution isotopique On injecte au patient des molécules d'eau marquées avec des isotopes stables tels que 2H et 18O. On suppose que l'eau se distribue de façon homogène dans tout l'organisme. On prélève ensuite un liquide corporel ( sang, urine ou salive ) et on dose la quantité en isotope par spectrométrie de masse. On détermine ainsi la masse hydrique du corps. Le pourcentage de masse maigre étant corrélé à la masse hydrique ( la masse hydrique forme 73 % de la masse maigre ), on obtient la masse maigre et ainsi la masse grasse.

Mesure de la masse musculaire Excrétion de la créatinine: son débit urinaire des 24h reflète directement la masse musculaire régime de 3 jours sans viande ni poisson recueil précis des urines totales de 24h calcul: 18 à 20kg de muscle par g excrété difficile et peu précis Excrétion de la 3méthylhistidine: même principe 4) Impédance bioélectrique L'organisme est un bon conducteur d'électricité grâce à l'eau et aux ions qu'il contient, tandis que la graisse ne conduit pas l'électricité. On mesure ainsi la résistance à travers certaines parties du corps, dont on connaît le volume. En fonction de la fréquence utilisée, on peut mesurer la masse d'eau extracellulaire, ou la masse hydrique totale. On détermine ensuite la masse maigre et enfin la masse grasse.Cette mesure est très pratique, mais elle dépend énormément de la morphologie. Il faut prendre en compte l'âge, le sexe et l'espèce de l'individu. D. Quantification in vivo de la composition corporelle Ce sont les méthodes les plus précises in vivo, mais ce sont aussi les plus coûteuses. On les réserve à la médecine. 1) Absorptiométrie biphotonique ( DEXA ) On expose le corps à des rayons X, et on mesure leur atténuation. Ceux-ci sont absorbés principalement par le calcium des os.Utilisation de deux niveaux d’energie. On obtient alors la masse osseuse, qui nous donne la masse maigre et enfin la masse grasse. 2) Activation neutronique % MG = 4,95 d - 4,5 x 100 Cette mesure est la plus précise, mais seulement deux appareils existent.Cette technique est coûteuse, et elle peut être dangereuse. Grâce à un rayonnement de neutrons, on crée des isotopes instables dans le corps, à durée de vie courte. En mesurant leur spectre d'émission, on trouve avec précision la quantité de chaque type d'isotope dans l'organisme (Ca, C, N, K, Na, Cl 3) TomodensitométrieLa tomodensitométrie ( ou scanner ) permet de mesurer la proportion entissu adipeux, osseux et musculaire. Il permet aussi de visualiser l'anatomie interne de l'individu.

Variations Physiologiques (1) En fonction du sexe: masse grasse plus développée chez la femme * 23% à 20 ans vs 15% chez l’homme * nécessaire à la lactation masse maigre plus faible chez la femme * les performances sportives (VO2 max) s’égalisent si on les rapporte à la masse maigre) masse calcique plus faible chez la femme * 1.4 fois plus élevée chez l’homme

Variations Physiologiques (2) En fonction du sport: la masse grasse est plus faible (en % et en kg) chez le sportif ou la sportive l’activité physique favorise bien la fonte de la masse grasse, mais le poids peut augmenter par augmentation de la masse maigre.

Variations Physiologiques (3) En fonction de l’âge (1): la masse grasse augmente de 1 g/jour * dès l’âge de 20 ans chez la femme * à partir de 30 ans chez l’homme * en dehors de toute obésité, chez le sédentaire et chez le sportif * risques cardio-vasculaires accrus si accumulation androïde la masse maigre évolue en sens inverse: le poids tend à rester constant: * pour limiter le vieillissement physiologique, il faut entretenir sa masse musculaire ! * un signe de non vieillissement est une prise de poids modérée entre 30 et 70 ans: La masse maigre est maintenue, la masse grasse augmente.

Variations Physiologiques (4) En fonction de l’âge (2): L’eau corporelle diminue: * plus vite que ne le laisse prévoir la baisse de la masse maigre * la constante de 73% d’eau dans la masse maigre n’est plus exacte après 70 ans La masse osseuse diminue: * femme: perte de 3.8 g/an avant 50 ans et 7.6 g/an après * homme: perte 7 g/an au-delà de 50 ans * pertes aggravées par les déficits hormonaux L’eau corporelle est importante chez le nourrission et diminue jusqu’à l’age adulte

Variations Physiologiques (5) Chez l’enfant et l’adolescent: masses maigres et grasses augmentent jusqu’à 20ans * MM augmente + vite chez le garçon après la puberté * la densité de la MM passe de 1.08 à 1.1 entre 0 et 20ans l’hydratation MM diminue: * 86% d’eau pendant la vie fœtale * 80% à la naissance * 73% à la fin de l’adolescence la masse osseuse augmente: pic maximal de calcium vers 15-20 ans * le pic atteint dépend de facteurs génétiques et de l’activité physique pendant l’enfance (+ 6 à 8%) mais aussi d’une alimentation riche en calcium (+ 5%).

Les réserves énergétiques Apport alimentaire énergétique discontinu Dépenses énergétiques variables mais continues nécessité de réserves Mais absence de stock d’O2 conséquent L’homme survit très bien à un jeûne prolongé mais ne supporte l’anoxie que quelques minutes

Mesure des échanges d’énergie Énergie métabolisée = Énergie dépensée (produite) (Travail+chaleur) Méthodes de mesure Calorimétrie directe = chaleur produite Calorimétrie indirecte = entrée d’énergie (enthalpie des substrats)

Calorimétrie directe Principe : Technique : au repos énergie transformée = chaleur à l’exercice conversion Wmec en chaleur Technique : Calorimètre de Lavoisier ou de Atwater et Benedict Chaleur dégagée utilisée pour faire fondre la glace ou élever la T° d’un débit d’eau

Glace eau : 0.33 kJ / g

Calorimètre d’Atwater et Benedict

Calorimétrie indirecte Thermochimie alimentaire : Fondée sur la valeur énergétique des substrats G 17kJ/g, P 17 kJ/g, L 38 kJ/g Mais longue durée d’observation, pesée, composition, précision…

Calorimétrie indirecte Thermochimie respiratoire La plus utilisée, mesure la consommation d’O2, connaissant l’équivalent énergétique de O2 (EO2 = 20,5kJ/L) M(watts) = 20,5 x VO2 (ml/sec) Technique en circuit ouvert ou fermé (spirométrie) ..

Spirométrie en circuit fermé : mesure de VO2

La calorimétrie indirecte Mesure de la quantité d’O2 par unité de temps

Activité musculaire, consommation d’oxygène et dépense énergétique

Technique en circuit ouvert Entrée O2 – Sortie O2 = O2 Consommé Sortie CO2 – entrée CO2 = CO2 produit V’CO2 = (V’E . FECO2) – (V’I . FICO2) V’O2 = (V’I.FIO2) – (V’E.FEO2) V’I = V’E + V’O2 – V’CO2 V’I. FIN2 = V’E.FEN2 +++ attention il s’agit de débits gazeux V’

. . VCO2 = VE . FECO2 R = VCO2 / VO2 . . Les mesures sont faites en conditions ATPS, elles sont toujours exprimées en conditions STPD

Signification des mesures de V’O2 et V’CO2 Pas de stock de O2 : V’O2 à la bouche = V’O2 consommée par les tissus Stocks de CO2 (HCO3-) : V’CO2 n’a de sens qu’en régime ventilatoire stationnaire

Variations des échanges d’énergie A long terme : Enfant = Adulte A court terme : T° ambiante : Thermorégulation Alimentation : Thermogénèse alimentaire Exercice musculaire

Variations chez l’adulte Sur un intervalle long, l’organisme est statistiquement en régime stationnaire : Masse = Cste Sur un intervalle court : non stationnaire Jeûne et exercice : utilisation des réserves Repas : mise en réserve A long terme les entrées se règlent sur les sorties

Pendant la croissance Bilan de matière positif 1g de tissu vivant = 8kJ mais rendement 50% : 16 kJ Fœtus 3000g : 48000 KJ sur 270 j Coût énergétique de la gestation : 2 watts Coût énergétique de la croissance élevé: Nourrisson de 4kg prend 31g/jour soit 6w/22w

Variation liée à la température ambiante Ectotherme = endotherme Poïkilotherme = homéotherme . M T° ambiante T° de neutralité thermique

lors d ’un exercice à charge constante Consommation d’O2 lors d ’un exercice à charge constante A: dette en oxygène (DO2) B: paiement de la dette

lors d’un exercice à charge croissante Consommation d’O2 lors d’un exercice à charge croissante

Exercice VO2 (M) est une fonction linéaire de la puissance M = k Wmec + Mrepos (1/k = rendement) Rnet = Wmec/(Mexercice-Mrepos) Rbrut = Wmec / Mexercice L’entraînement augmente le rendement VO2max = 3,5 à5L.min-1 diminue avec l’âge . . . . . . . .

THERMOGENESE POST -PRANDIALE (TPP) Définition: Augmentation de la DE qui suit la prise alimentaire Comprend Une partie obligatoire = coût de stockage des nutriments: 25% de l'énergie des protéines ingérées 6% " glucides " 2% " lipides " Une partie facultative = dépend du système nerveux sympathique (noradrénaline)

THERMOGENESE POST-PRANDIALE (TPP) Facteurs de variations: Charge calorique du repas Qualité du repas: Protides: 25% de l'énergie ingérée Glucides: 6% "" Lipides : 2% "" Palatabilité de repas et SNS Exercice physique préalable substances diverses: caféine, nicotine Masse grasse: TPP diminue chez l'obèse quand MG augmente

Dépense de fond Dépense de fonctionnement et dépense de fond Conditions basales : A jeun Au repos musculaire absolu À la température de neutralité thermique La dépense de fond est remarquablement fixe chez un sujet donné

Métabolisme de base Définition : Dépense de fond /surface corporelle en conditions basales (à jeun, au repos strict, à T° de neutralité thermique) Normale : 45-50 watts/ m2

METABOLISME DE BASE THEORIQUE Peut se calculer: à partir du sexe, de l’âge et du poids: formules de Harris et Benedict: (kcal/24h) - DER = 66.473 + 5.003 x Taille + 13.752 x Poids – 6.755 x Age (H) de la surface corporelle: - DER = 1000 kcal/24h/m² de la masse maigre: - DER = 21 x MM + 500 On gagne en precision en utilisant la masse maigre puisque c’est la MM qui consomme l’esentiel de l’energie (rappel la masse grasse (a differencier du tissu adipeux) ne consomme pas d’energie . Dans la formule MM est en kg et le MB est en kg/24h En comparant le MB de différents animaux on sait que le MB est fonction de la surface corporelle. La surface corporelle est fonction de la taille et du poids

Variations physiologiques du métabolisme de base Sexe : < chez la femme Race, climat: < asiatique ou climats chauds Age : Naissance : 40 w/m2 60-65 w/m2 à 6 ans 50 w/m2 à 25 ans Stable âge adulte puis 40-50 w/m2 vers 70-80 ans

Variations pathologiques du métabolisme de base Fièvre Hypothyroïdie (myxoedème) Hyperthyroïdie