TD : Facteurs abiotiques

Les facteurs abiotiques comprennent : Les facteurs climatiques Les facteurs édaphiques (caractéristiques du sol) La composition chimiques de l’eau : pH, conductivité, sels minéraux,…

Le sol

Le climat Le climat est constitué par l’ensemble des phénomènes météorologiques qui caractérisent l’état moyen de l’atmosphère en un point donné de la surface terrestre. La température et la pluviométrie sont les deux éléments principaux du climat, ils sont presque toujours les facteurs principaux pour lesquels on dispose plus d’informations grâce aux observations météorologiques. L’Algérie est un pays à climat méditerranéen où s’alternent une saison chaude et une saison fraîche et humide. L’originalité de ce climat lui provient du rythme des précipitations qui ont l’allure d’averses plus ou moins durables tombant en saisons froides et aux intersaisons.

Instruments de mesures météorologiques Hygrographe : Il s’agit d’un cylindre sur lequel les variations d’humidité sont visibles sur une courbe tracée par un stylet articulé par une fibre synthétique sensible aux variations d’humidité (même principe que l’hygromètre à cheveux) Hygromètre électronique : meilleure précision et facilité de lecture, fonctionne à l’aide d’un capteur d’humidité. Hygromètre à cheveux Thermomètres Anémomètres : mesure de la vitesse du vent Type d’anémomètre le plus employé : 3 bras fixes disposés chacun à 120° portant à leur extrémité une coupelle hémisphérique. Les 3 bras fixes sont solidaires à un axe tournant dans le sens horaire quand le vent entraîne l’axe en rotation par l’intermédiaire des coquilles (coupelles). Les valeurs mesurées peuvent être soit lues par l’intermédiaire d’une aiguille se déplaçant sur un cadran ou bien à l’aide d’un afficheur LCD. Pluviomètre: On utilise comme unité le mm pour mesurer le niveau de précipitations tombées. 1mm = 1Litre d’eau/m2 Principe : il s’agit d’un récipient métallique (ou en plastique) en forme d’entonnoir gradué en mm, qui récolte les précipitations tombées.

A. Facteurs climatiques Échelles du climat : Le climat peut être considéré à différentes échelles : • Le macroclimat (climat régional) : relatif à une zone géographique vaste, qui due est à l’altitude (l’élévation au niveau de la mer), la latitude (au Nord et au Sud) et la proximité des mers (courants marins). Exemple : Pays, Continent. • Le mésoclimat : relatif à une région naturelle d’étendue limitée, subit des variations topographiques. Exemple : climat d’une forêt, climat d’une vallée, massif montagneux,... • Le microclimat : qui s’étend entre des centaines de m2 à des dizaines de cm2, (conditions environnementales à l’échelle de chaque organisme ). Ex. : à l'intérieur d'une forêt, dans les herbes, dans les sols, la face inférieure d’une pierre,...

L’humidité atmosphérique C’est la combinaison de la disponibilité en eau et de la T°. Elle provient à partir de l’évaporation. On mesure l’humidité par l’hygromètre en %. • L’humidité absolue (ƒ) : C’est la masse de vapeur d’eau contenue dans une unité de volume d’air (g/m3). • L’humidité saturante (F) : pour un volume donné, l’humidité absolue ne peut pas croître indéfiniment. Elle ne peut pas théoriquement dépasser une certaine valeur-plafond appelée tension maximale ou critique (F) et on dit alors que l’air est saturé. A partir de ce seuil, l’eau passe à l’état liquide; la vapeur d’eau se condense sous forme de fines gouttelettes, celles-là mêmes qui apparaissent quand se forment les nuages. La valeur de l’humidité saturante F est évidemment essentielle à connaître. Or, elle n’est pas fixe et dépend de la température : faible pour de l’air froid, elle s’élève de plus en plus rapidement au fur et à mesure que la température augmente. • L’humidité relative (ƒ/F) : C’est le rapport de l’humidité absolue sur l’humidité saturante, et exprimé en %.

La température La température est une grandeur physique mesurée à l'aide d'un thermomètre, qui permet de repérer l’énergie thermique d’un corps. Elle est aussi, le degré d’agitation des particules qui composent un système, elle est le résultat de l’énergie cinétique de ce dernier. L'échelle de température la plus répandue est le degré Celsius, dans laquelle l'eau gèle à 0 °C et bout à environ 100 °C dans les conditions standard de pression. Dans les pays utilisant le système impérial (anglosaxon) d'unités, on emploie le degré Fahrenheit (gel à 32 °F et ébullition à 212 °F). L'unité du système international d'unités, d'utilisation scientifique et définie à partir du zéro absolu, est le kelvin (nom commun dérivé du nom de William Thomson, Lord Kelvin).

Échelles de mesure des températures et conversions Les conversions générales sont : Kelvin _ degrés Celsius : T (Celsius) = T (kelvin) – 273.15 T (kelvin) = T (Celsius) + 273.15 Kelvin _ degré Fahrenheit : T (Fahrenheit) = 9/5 × T (kelvin) – 459.67 T (kelvin) = 5/9 × (T (Fahrenheit) + 459.67) Degrés Celsius _ Degré Fahrenheit : T (Fahrenheit) = 32 + 9/5 × T (Celsius) T (Celsius) = 5/9 × (T (Fahrenheit) – 32)

Influence de la Température  La température agit sur les fonctions vitales des plantes (assimilation chlorophyllienne et transpiration). Pour la grande majorité des espèces, les fonctions vitales sont bloquées en deçà de 0°C et au-delà de 50°C. On distingue ainsi pour chaque espèce, autour d’une zone optimale de croissance, des températures minima et maxima d’activité à partir desquelles l’activité ralentit voire s’arrête. Exemples : Le chêne zéen (Quercus canariensis) supporte des minima absolus de températures comprises entre -20°C et -25°C (Maroc). Le chêne-liège (Quercus suber) peut supporter des minima absolus de températures de l’ordre de -12°C mais de courte durée ; par contre, il supporte des maxima atteignant 49°C à El Feija (Tunisie). Le Chêne vert (Quercus ilex) les minimas absolus tolérés sont de l’ordre de -25°C et les maxima absolus de l’ordre de 45°C (Afrique du Nord). Le Pin d’Alep (Pinus halepensis) les minimas absolus tolérés sont de l’ordre de -15°C à 18°C et il support les maxima absolus de l’ordre de 50°C et même plus (en Afrique du Nord) L’alfa (Stipa tenacissima) supporte des températures basses de l’ordre de -10°C à -15°C.

Action de la température sur les êtres vivants  la température agit sur l’activité enzymatique des êtres vivants, sur la vitesse de développement et sur la fécondité (insectes). Il existe des espèces qui tolèrent des variations étroites de température ; elles sont dites sténothermes (Criquet). Les espèces qui supportent de grandes variations de température sont dites eurythermes (tigre de Sibérie).

Influence de la température sur les animaux aquatiques: La température agit dès le début du développement au niveau des œufs : certaines espèces n’éclosent qu’à de faibles températures, d’autres ne sont pas exigeantes (ex : Baetis rhodani, Ephéméroptère). Ceci détermine la potentialité de colonisation. Une espèce sténotherme (stricte pour la température) d’eau froide a un métabolisme élevé en eau froide, celui ci augmente avec la température et l’animal meurt (ex : la truite, les trichoptères).

Influence de l’eau sur les végétaux : L’eau est indispensable à la vie des plantes. La diversité des besoins en eau permet de distinguer : Les Hydrophytes, plantes des milieux humides, fortes consommatrices A l’opposé, les Xérophytes tolèrent des conditions limites d’approvisionnement en eau. Entre ces deux groupes, les Mésophytes définissent le plus grand nombres d’espèces vivant en conditions moyennes. Exemples : Le chêne zéen est exigent sur la quantité des précipitations : entre 800 mm/an et plus de 1800 mm/ an. Le chêne-liège apparaît dès 700mm/ an jusqu'à 1800mm/an en mélange avec le chêne zen) Le chêne-vert, espèce continentale en Afrique du Nord, apparait entre 400 et 1000 mm/an Le Pin d’Alep se trouve entre les isohyètes 220 mm jusqu’à 1000 mm en Afrique du Nord. L’alfa se trouve dans les régions recevant moins de 600 mm/an dans les régions steppiques arides.

Diagramme ombrothermique de Bagnouls & Gaussen Le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953) est une représentation qui permet de comparer mois par mois la température et les précipitations. Les ordonnées sont choisies de telle sorte que 20 mm de pluie correspondent à 10 °C. Selon Bagnouls et Gaussen, une période de l’année est considérée comme sèche lorsque la pluviosité, exprimée en mm, est inférieure à deux fois la température (P < 2T), exprimée en degrés Celsius. Ainsi, sur le même graphique le diagramme ombrothermique , sont représentées les précipitations et les températures moyennes mensuelles. Ce diagramme donc consiste à déterminer la période sèche et la période humide de la zone d’étude. La période sèche correspond à toute la partie pour laquelle la courbe thermique se tient au dessus de la courbe pluviométrique.

Réalisation du diagramme ombrothermique Les températures à gauche Les précipitations à droite. Les mois en bas

On trace la courbe des précipitations

On trace la courbe des températures

On délimite la période sèche (en jaune)

On délimite la période favorable (en hachures) Période humide Période humide Période sèche Quand la courbe des précipitations passe en dessous de celle des températures, la période s’étendant entre les abscisses des points d’intersection des deux courbes correspond à la durée de la saison sèche, son intensité et traduite par la surface du graphe comprise entre les deux courbes pendant cette période. D’après cette figure, la période sèche de la zone d’étude s’étend sur 4 mois (du mois de Mai jusqu’au mois de Septembre).

Diagramme ombrothermique de Bagnouls & Gaussen Données climatologiques mensuelles de la zone d’étude (Blida) durant la période 1996-2005. (O.N.M., A.N.R.H., 2014) Mois Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Aout Sept Oct. Nov. Déc. T° m 5,9 4,8 6 7,2 21 27 28 28,4 26 13 15 8 T° M 22,1 25,4 23 31 32 34 30 22 12 (M+m)/2 14 15,5 15,7 15,1 23,5 29 31,2 20 18,5 10 Précipitations (P) mm 99 93 72 100,3 78,5 7,5 0,4 12,3 40 68,1 80 85 Tracer le diagramme ombrothermique pour cette région d’étude Interpréter.

P H

Climagramme d’Emberger Le quotient pluviométrique d’Emberger (1955) Le climagramme d’Emberger (in Dajoz, 2006) permet la classification des différents climats méditerranéens. Ceux-ci sont caractérisés par des saisons thermiques nettement tranchées et par une pluviosité concentrée sur la période froide de l’année. L’été est la saison sèche. Emberger (1955) établit le climatogramme pluviométrique et définit le bioclimat d’une région suivant la relation : Q 2 = 2000∗P M 2 − m 2 Q2 : quotient pluviométrique d’Emberger ; P : pluviométrie annuelle en mm ; M : moyenne des maximas du mois le plus chaud ; m : moyenne des minimas du mois le plus froid ; Où M et m s’expriment en degré Kelvin (t °C + 273.2). La valeur du Q2 est d’autant plus élevée que le climat est plus humide. cumul pluviométrique annuel, en mm

Climagramme d’Emberger Données climatologiques mensuelles de la zone d’étude (Blida) durant la période 1996-2005 (O.N.M., A.N.R.H., 2014) Mois Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Aout Sept Oct. Nov. Déc. T° m 5,9 4,8 6 7,2 21 27 28 28,4 26 13 15 8 T° M 22,1 25,4 23 31 32 34 30 22 12 (M+m)/2 14 15,5 15,7 15,1 23,5 29 31,2 20 18,5 10 Précipitations (P) mm 99 93 72 100,3 78,5 7,5 0,4 12,3 40 68,1 80 85 Calculer le quotient pluviométrique d’Emberger Déterminer l’étage bioclimatique de cette région.

Climagramme d’Emberger Mois Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Aout Sept Oct. Nov. Déc. T° m 5,9 4,8 6 7,2 21 27 28 28,4 26 13 15 8 T° M 22,1 25,4 23 31 32 34 30 22 12 (M+m)/2 14 15,5 15,7 15,1 23,5 29 31,2 20 18,5 10 Précipitations (P) mm 99 93 72 100,3 78,5 7,5 0,4 12,3 40 68,1 80 85 736.1 34 4.8 Calculez Q2 Q2 = 1.95 Q2 = 86.15

Positionnement de Blida dans le climagramme d’Emberger Q2 = 86.15 Positionnement de Blida dans le climagramme d’Emberger

Climagramme d’Emberger M’sila: P = 211.16 mm M = 38.62°C + 273 = 311.62 °K m = 3.48°C + 273 = 276.48 °K Q2 = Q2 = 20.43

Positionnement de M’sila dans le climagramme d’Emberger Avec un quotient pluviothermique de 20.43, la zone d’étude appartient à l’étage bioclimatique : Aride à hiver tempéré

B. Facteurs édaphiques Le sol Les sols sont tout à la fois milieu de vie et facteur écologique. Ils résultent des actions climatiques et biologiques au contact de la roche-mère. Ils sont caractérisés en particulier par leur : Topographie ; texture et porosité ; humidité ; abondance des matières humiques ; capacité d'échange,... Le sol constitue l’habitat naturel des végétaux. En écologie, on qualifie d’édaphique ce qui a trait à un facteur écologique lié au sol (pH, humidité, etc.).

B. Facteurs édaphiques La texture du sol : Définition : La texture indique l'abondance relative, dans le sol, de particules de dimensions variées : sable, limon ou argile. De la texture dépendent la facilité avec laquelle le sol pourra être travaillé, la quantité d'eau et d'air qu'il retient, et la vitesse à laquelle l'eau peut entrer et circuler dans le sol. La connaissance de la texture permet d'indiquer les tendances du sol quant à ses qualités physiques c’est-à-dire sa perméabilité. Pour établir la texture d'un échantillon de sol, on commence par séparer la terre fine (toutes les particules inférieures à 2 mm) des particules plus grosses telles que graviers et pierres. La terre fine est un mélange de sable, de limon et d'argile. 

En fonction de la proportion de ces différentes fractions granulométriques, on détermine les textures suivantes :  Textures fines : comportent un taux élevé d’argile (> 20 %) et correspondent à des sols dits « lourds », difficiles à travailler, mais qui présentent un optimum de rétention d’eau.  Textures sableuses ou grossières : elles caractérisent les sols légers manquant de cohésion et qui ont tendance à s’assécher saisonnièrement.  Textures moyennes : on distingue deux types : - Les limons argilo-sableux qui ne contiennent pas plus de 30 à 35 % de limons, qui ont une texture parfaitement équilibrée et qui correspond aux meilleures terres dites « franches ». - Les sols à texture limoneuse, qui contiennent plus de 35 % de limons, sont pauvres en humus (matière organique du sol provenant de la décomposition partielle des matières animales et végétales).

Application : Positionnons dans ce triangle un point dont l’analyse granulométrique nous a donné la répartition suivante : 25 % d’argile 50 % de limons et 25% de sable. Le triangle de texture est un triangle équilatéral, dont les côtés représentent les teneurs en argile (axe droit), limons (axe basal) et sable (axe gauche), chaque axe étant gradué de 0 à 100%. La connaissance de la texture permet d’indiquer les tendances du sol quant à ses qualités physiques c’est-à-dire sa perméabilité.

Repérer d’abord la graduation 25 sur l’axe des argiles et tracer une ligne horizontale le long du côté gauche du triangle en passant par ce point 25. On fait de même avec l’axe des limons en traçant une droite passant par la graduation 50 et remontant vers la droite. L’intersection entre ces droites nous donne l’emplacement du point recherché dans le triangle de texture, Vérifiez si ce point correspond au pourcentage de sable de votre analyse, en suivant une ligne partant du point o et en remontant vers la gauche jusqu'à ce que vous atteigniez le pourcentage de sable se trouvant sur le côté gauche du triangle. Ce point se trouve dans la classe LAS, c’est-à-dire qu’il représente un échantillon de sol dont la texture est limono-argilo-sableuse.

C. Composition physico-chimique de l’eau Paramètres physiques de l’eau : pH (potentiel hydrogène) : C’est le cologarithme décimal de la concentration des ions H+ présents dans l’eau (exprimé en moles/l). Le pH d’une eau représente son acidité ou son alcalinité et cela suivant qu’il se trouve dans l’intervalle de 0 à 7 ou de 7 à 14. Le pH est un paramètre qui donne une indication sur la stabilité du milieu. Les variations du pH traduisent des actions biologiques des phénomènes thermiques et chimiques qui ont lieu dans l’eau. Température de l'eau : La température est un facteur écologique important du milieu ayant un rôle dans la solubilité de l’oxygène dissous et dans les réactions chimiques et biochimiques. Elle influe sur la densité de l’eau et intervient dans le phénomène de stratification des eaux elle intervient aussi dans la composition de la faune. L’élévation de la température peut perturber fortement le milieu (pollution thermique), mais peut aussi être un facteur d’accroissement de la productivité biologique qui peut être mis en valeur par l’aquaculture. Cette mesure est très utile pour les études limnologiques. D'une façon générale, la température des eaux superficielles est influencée par la température de l'air et ceci d'autant plus que leur origine est moins profonde. Oxygène dissous : Le taux d'oxygène dissous dans l'eau dépend essentiellement de la température, et est inversement proportionnel à celle-ci. Cette mesure a par conséquent des cycles journaliers et saisonniers très marqués et nécessite des fréquences de mesure élevées Il est fréquent d'avoir des sursaturations de 150 à 200 % en période estivale. Ceci s'explique par une production d'oxygène par les organismes photosynthétiques dans la colonne d'eau supérieure.

Conductivité : La conductivité électrique d'une eau est la conductance d'une colonne d'eau comprise entre deux électrodes métalliques (Platine) de 1 cm² de surface et séparée l'une de l'autre de 1 cm. Elle est l'inverse de la résistivité électrique. L'unité de conductivité est le Siemens par mètre (S/m), mais elle s'exprime généralement en microsiemens par centimètre (S/cm) (1 S/m = 104 µS/cm). La conductivité nous renseigne sur la minéralisation des eaux, car il existe une relation entre la teneur en sels dissous d'une eau et sa conductivité. Elle donne ainsi une idée de la minéralisation d'une eau et est à ce titre un bon marqueur de l'origine d'une eau. Salinité : La salinité (S %0) est définie conventionnellement comme la masse en grammes des composés solides séchés à poids constant à 480°C, obtenue à partir de 1 kg d’eau de mer, il est supposé que la matière organique a été oxydée, le brome et l’iode remplacés par leur équivalent en chlore et les carbonates convertis en oxydes.

Transparence : Consiste à mesurer la profondeur à laquelle un repère cesse d'être visible. L'une des techniques est la méthode de Secchi. Elle convient surtout pour les mesures en lacs et dans les ouvrages de stations de traitement des eaux. Un disque blanc en fonte émaillée de 200 mm de diamètre, possédant 6 trous de 55 mm chacun, répartis sur un cercle de 120 mm de diamètre est fixé sur une corde (On laisse descendre le disque et on note à quelle profondeur le disque disparaît. L'expression de la transparence est donnée en mètres de Secchi

Paramètres chimiques de l’eau : Azote nitreux (NO2-) Dans le cycle de l’azote, les ions nitrites sont des intermédiaires relativement fugaces entre l’azote ammoniacal et les ions nitrates. Les concentrations généralement trouvées dans les eaux naturelles, douces, saumâtres, marines, vont de zéro a quelques micro moles par litre d’azote nitreux. Azote nitrique (NO3-) L’ion nitrate est la forme oxydée stable de l’azote en solution aqueuse ; cet ion ne présente pas de facultés de compléxation ou d’adsorption. Il entre dans le cycle de l’azote comme support principal de la croissance du phytoplancton. Phosphore minéral dissous Le phosphore est un élément nutritif dont la forme minérale majoritaire, orthophosphate, est essentielle à la vie aquatique. Sa concentration naturelle dans les eaux de surface est très faible Néanmoins, il demeure un engrais pour les plantes aquatiques et les algues. C’est le moteur de l’eutrophisation des lacs.

Chlorophylle La détermination de la chlorophylle «a » nous permet d’estimer la biomasse phytoplanctonique. La chlorophylle a est déterminée à partir d’un volume d’eau filtré sur des filtres Whatman GF/C de 045µ immédiatement après le retour du terrain. Les filtres mis dans des tubes sont placés au congélateur et à l’abri de la lumière, ils seront traités à l’acétone 90%, déchiquetés puis centrifugés quelques heures plus tard à 3 500 tours/minutes pendant 15 mn. La lecture se fait au spectrophotomètre aux longueurs d’ondes 668 nm et 750 nm. Matières en suspension (M.E.S.) La détermination des matières en suspension dans l'eau s'effectue par filtration ou par centrifugation. La seconde méthode est essentiellement recommandée lorsque les MES sont trop abondantes et que la filtration est trop lente (> 1 heure) ou impossible. Il convient d'effectuer la détermination des M.E.S. le plus rapidement après prélèvement, et de préférence sur la totalité du prélèvement, toujours bien homogénéisé. Les matières en suspension sont séparées de l'échantillon liquide puis pesées après séchage.

DBO5 = F(T0-T5) - (F-1) (D0-D5) La demande biologique en oxygène (D.B.O.) Le test de la D.B.O. repose sur les quantités d'oxygène consommées par les bactéries en un temps donné (en général 5 jours) pour oxyder les matières organiques présentent dans le milieu. La D.B.O. est calculée par la formule suivante et s'exprime en mg O2/l DBO5 = F(T0-T5) - (F-1) (D0-D5) où : F = Facteur de dilution Tx = teneur en oxygène des échantillons dilués Dx = teneur en oxygène de l'eau de dilution Les échantillons sont maintenus à température de 20 °C et à l'obscurité pendant 5 jours.

Eaux brutes pour potabilisation Interprétation des paramètres Chaque paramètre mesuré est une information permettant d'évaluer l'état du milieu, sa qualité, son degré de pollution, la possibilité de pratiquer tel ou tel usage, etc… Des grilles de qualité ont été publiées, déterminant les valeurs à ne pas dépasser pour différents usages telles que la qualité des eaux destinée à la consommation humaine, à la baignade, la qualité des eaux pour la vie aquatique, et les limites de qualité des eaux brutes avant traitement de potabilisation. Les valeurs seuils des paramètres évoqués sont présentées dans le tableau ci-après : évaluation de la qualité d’une eau par les paramètres physico-chimiques Eaux brutes pour potabilisation Consommation humaine Baignade Vie aquatique pH 5,5 - 9 6,5 - 9 6 - 9 T°C 22 - 25 <25 <28 Cond. (S / cm) <1000 <400 Turbidité NTU <4 M.E.S. (mg / l) absence D.B.O.5 <7 <6 O2 <30 % >75% 80-120% >50%

1A : eaux considérées comme exemptes de pollution. Il existe également des grilles de qualité des eaux douces superficielles permettant d'apprécier leur qualité globale : Grille d’évaluation de la qualité globale des eaux douces superficielles 1A 1B 2 3 Cond. (µS/cm à 20 °C) <400 400 à 750 750 à 1500 1500 à 3000 T°C <20 20 à 22 22 à 25 25 à 30 pH 6,5 à 8,5 6 à 9 5,5 à 9,5 M.E.S. en mg/l <30 30 à 70 O2 dissous (mg/l) >7 5 à 7 3 à 5 aérobie en permanence O2 dissous (%) >90 70 à 90 50 à 70 D.B.O.5 <3 5 à 10 10 à 25 1A : eaux considérées comme exemptes de pollution. 1B : Qualité légèrement moindre, pouvant satisfaire tous les usages. 2 : Qualité passable, suffisante pour l'irrigation, usages industriels, production d'eau potable après traitement poussé. 3 : Qualité médiocre : juste apte à l'irrigation, au refroidissement et à la navigation. HC : Eaux dépassant la valeur maximale de classe 3 pour un ou plusieurs paramètres. Inaptes à la plupart des usages et considérée comme une menace pour l'environnement.

Conclusion générale L’eau : élément essentiel à la vie  Conclusion  générale L’eau : élément essentiel à la vie. Elle sert de solvant pour de multiples réactions. L’air : source d'oxygène, d'azote et de CO2 aux espèces vivantes. Occupe principalement l’atmosphère. Le sol : source de nutriment et support physique capable de maintenir l'eau. La température, qui ne devrait pas excéder certaines extrémités, même si la tolérance à la chaleur est significative pour quelques espèces. La lumière : fournit l'énergie à l'écosystème par la photosynthèse, sans elle la plante ne peut pas réaliser la photosynthèse (énergie lumineuse en énergie chimique) et donc ne peut pas produire la matière vivante (matière minérale en matière organique) nécessaire à son développement.