Atelier du 23 mars 2017 Le genre Trifolium

Fleurs zygomorphes Etamines soudées en partie = Diadelphes Place des Trifolium dans la nomenclature avant la systématique moléculaire Ordre des Fabales Leguminosae Fruit = gousse Fleurs Actinomorphes Etamines libres Mimosaceae Du latin Legumen : légume Cesalpiniaceae Fleurs zygomorphes Etamines soudées en partie = Diadelphes Papilionaceae Trifolium

Triporées ou Eudicots 2 cotylédons et un pollen à 3 ouvertures Dans l’anthère de l’étamine : 2 loges dont chacune renferme 2 sacs polliniques Dans chaque sac : formation des grains de pollen Après dispersion du pollen, au niveau du stigmate, germination du grain de pollen : par les 3 ouvertures, le tube pollinique s’allonge et s’enfonce dans la partie femelle. D’où le nom de Triporées. Dans APG3, on parle des Eudicots ou Triporées qui sont l’ensemble le plus vaste des Angiospermes. Quelques précisions avant de voir la place du genre Trifolium dans APG 3

Place des Trifolium selon APG 3 Sous-classe des Rosidae Ordre des Fabales Dans l’ordre des Fabales :Quillajaceae (4 sp) arbres d’Amérique du sud dont le bois dit de Panama riche en saponines. Fabaceae vient de Faba qui n’est pas un genre mais un nom d’espèce :Vicia faba (fève) (comme chez les Caryophyllacées, nom de famille basé sur un nom d’espèces) Mimosaceae – Cesalpiniaceae -Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Trifolium Faba n’est pas un nom de genre mais d’espèce :Vicia faba autrefois Faba bona

Répartition du genre Trifolium D’après Tison, environ 240 espèces dans une zone eurytempérée. 60 % en Eurasie (Europe et Asie) 110 sp en région méditerranéenne . Présence en Afrique et en Amérique : peut-être des espèces introduites environ 240 espèces dans une zone eurytempérée. 60 % en Eurasie (Europe et Asie) 110 sp en région méditerranéenne . Quelques uns en Amérique du Nord.

Genre Trifolium Fabacées herbacées 3 folioles Stipules développées Inflorescences en grappe ou en épi 10 étamines diadelphes Fruit : petites gousses avec 3 ou 4 graines

Caractères généraux de la partie végétative Les feuilles ont 3 folioles T.suffocatum T. medium T. alpestre Parfois allongées, parfois plus rondes; parfois dentées Repens : folioles arrondies, denticulées – Suffocatum un peu triangulaires, dentées en partie sup. – Alpestre : feuilles ovales, - Medium : finement dentées et ovales. – T. nivale T. repens

Les stipules : soudées au pétiole T. arvense : étroits, en pointe Les stipules : soudées au pétiole T. ochroleucum: poilues Rubens : glabres sf dans la partie sup du tube - Stellatum : larges , obtus avec soies en étoiles - Ochroleucum : st. Plus ou moins poilues Arvense : stipules étroits allongés en pointe. Variabilité de ces stipules. Stipule : petit appendice située à la base du pétiole (JMT) T. rubens : Glabres, sf partie supérieure T. stellatum : Larges, soies

Etamines diadelphes Etamines diadelphes : Caractère du genre Trifolium Etamines réparties en 2 groupes Chez les Trifolium : 9 sont soudées et une est libre Caractère important à retenir. Avec les feuilles trifoliées, un caractère significatif de ce genre. Etamines diadelphes : Caractère du genre Trifolium

L’inflorescence Epi ou Grappe Inflorescence indéfinie dont les Inflorescence formé d’un axe portant fleurs sur l’axe n’ont pas de pédicelles des fleurs pédicellées Je rappelle : la grappe : inflorescence formée d’un certain nombre de fleurs dt les pédoncules sont fixés sur l’axe qui prolonge le pédoncule de la grappe. L’épi : constitués de fleurs sessiles. Définition Tison

Têtes sessiles Têtes pédonculées Définition JMT de pédoncule et pédicelle Pédoncule :entrenoeud séparant la dernière feuille de la tige de la première bractée de l’inflorescence Pédicelle : axe non feuillé portant une fleur. Têtes pédonculées

Evolution du calice au moment de la fructification T. tomentosum Gonflement du calice D’une part, très souvent la corolle persiste et s’accroît après la floraison en devenant souvent membraneuse. Quelques exemples de modification du calice. Se gonfle (tomentosum – spumosum) – s’élargit (clypeatum, angustifolium) Le fruit : petite gousse cachée dans le calice T. spumosum

Evolution du calice Elargissement du calice T. angustifolium T. clypeatum Calice à 5 dents Elargissement du calice

Classification des Trifolium selon la flore de Coste Fleurs jaunes Fleurs rouges, roses, blanches Feuilles sup. opposées / Feuil sup. alternes Calice renflé après la floraison / Calice non renflé Calice glabre / calice velu Fleurs d’un brun clair / Fleurs noirâtres Plantes annuelles / plantes vivaces Pour chaque espèce, je préciserai les caractères vraiment distinctifs.

Fleurs jaunes Feuilles supérieures opposées 1er Groupe Fleurs jaunes Feuilles supérieures opposées Têtes sub-globuleuses Têtes oblongues Plante annuelle Fleurs jaunes; brun clair pour Badium (elles deviennent noirâtres une fois fanée); l’étendard est sillonnée en long; Habitat: les montagnes d’Europe Spadiceum : prairies humides et tourbières des montagnes. (dans Bonnier : ss espèce de de Badium) Trifolium badium Trifolium spadiceum Plante vivace

Feuilles supérieures alternes Plantes annuelles Têtes serrées Aureum : Etendard fortement sillonné en long- Long pédoncule des inflorescences- Feuilles denticulées - Campestre : étendard sillonné et courbé Aureum : folioles sans pétioles secondaires – Campestre : folioles avec un petit pédoncule Les deux sont assez commun : Aureum préférant les terrains siliceux ou argileux-siliceux. Trifolium aureum Trifolium campestre

T. dubium = T.minus Plante annuelle Feuilles supérieures alternes Têtes lâches Pédoncules à poils appliqués

Fleurs roses, rouges ou blanches 2ème Groupe Fleurs roses, rouges ou blanches 1ère série : Calice renflé après la floraison Calice velu Annuelle Vivace tomentosum fragiferum Fragiferum :plante assez prostrée; inflorescence pédonculée; le calice s’enfle évoquant une fraise. Terrains herbeux, marécageux. Toute la zone méditerranéenne. Tomentosum : Habitat : friches, terrains vagues; spécificité de cette espèce : calice qui devient renflé, cotonneux; zone méditerranéenne .

Calice renflé – velu Plante annuelle T. resupinatum Même série que le précédent Tomentosum . Fleur résupinée : carène tournée vers le haut et l’étendard vers le bas; calice renflé et membraneux. La lèvre supérieure du calice velue, avec des nervures et se termine par 2 dents pointues, saillantes. Plante assez étalée. Fleur résupinée Lèvre sup. du calice velue, 2 dents pointues

Calice renflé après la floraison mais glabre T. spumosum Remarquer longs pédoncules. Assez rare; Dans des lieux secs du littoral des Pyrénées Orientales et du Languedoc. Photos Liliane : Agde. Dans ce groupe : Vesiculatum Plante annuelle

2ème série : Calice jamais renflé après la floraison 1 - Calice glabre Plantes vivaces et gazonnantes // Plantes annuelles alpinum – repens –pallescens –thalii nigrescens – michelianum –parviflorum suffocatum - glomeratum 2 - Calice velu ou cilié - Fleurs peu nombreuses - Fleurs nombreuses Fleurs 1 à 2 // Fleurs 2 à 5 Vivaces gazonnantes // Annuelles uniflorum subterraneum montanum ochroleucum rubens alpestre medium pratense

Têtes axillaires sessiles Têtes axillaires pédonculées Calice velu Fleurs nombreuses Plantes annuelles Têtes axillaires sessiles Têtes axillaires pédonculées saxatile arvense scabrum incarnatum striatum purpureum bocconi angustifolium cherleri hirtum diffusum stellatum lappaceum maritimum leucanthum

Calice jamais renflé après la floraison Calice Glabre Plantes vivaces et gazonnantes

Calice glabre, jamais renflé, vivace T. alpinum Sur silice zone alpine (environ 1400 à 2800) ; Odeur assez forte. Folioles linéaires Fleurs peu nombreuses Longs pédoncules Zone alpine

Calice glabre, jamais renflé, vivace T. Repens Repens : tiges rampantes portant des racines adventives; Folioles en cœur, svt maculées ; fleurs en 2 groupes , un dressé et un autre renversé. Croît dans une grande variété de sols. Fleurs en 2 groupes, un dressé, l’autre renversé Folioles en cœur souvent maculées

Calice glabre plante vivace T. pallescens Palles Pallescens : sur terrain siliceux de montagne (toutes montagnes de France. Co repens, les fleurs une fois fanées se renversent A noter des pédicelles assez longs ainsi que l’étendard Montagne; terrains siliceux

Calice glabre, jamais renflé, plante annuelle T. nigrescens Le groupe des fleurs devient globuleux – Plutôt région méditerrannéenne : habitats humides, berges des rivières Tiges couchées Fleurs blanches Dents très inégales du calice

Calice glabre, jamais renflé, Annuelle T. glomeratum Groupes de fleurs globuleux Même groupe : calice glabre, jamais renflé et plante annuelle Glomeratum : les groupes de fleurs sont globuleux, directement accolées à la base des tiges. Bords des chemins; pâturages secs. Suffocatum : petites fleurs blanches non visibles serrés en groupe à la base des feuilles; plante du littoral Méditerranée et Océan, ds sables et endroits incultes. T. suffocatum Petites fleurs serrés en groupe à la base des feuilles

Calice glabre, jamais renflé, plante annuelle Trifolium laevigatum = strictum ; pelouses et coteaux sablonneux Trifolium isthmocarpum : en France dans des endroits humides de Corse, Dans le Var. Assez rare Trifolium michelianum : plante hygrophile, en régression Au NO d’une ligne Strasbourg-Toulouse Trifolium parviflorum = retusum (nom retenu ds Gallica) : Protégé en Rhône-Alpes, classé dans la catégorie vulnérable Jamais vu ni photographié ; tous assez rare

Calice velu ou cilié- Fleurs peu nombreuses Plante vivace Plante annuelle D’après Tison, Uniflorum était naturalisé sur le môle de Cassis jusqu’à sa démolition. Vu en Crète. Subterraneum : tige couchée en cercle; Inflorescence : structure particulière : fleurs inférieures fertiles; les sup; réduites à leur calice irrégulier. En s’accroissant, les fleurs stériles sup. s’inversent et recouvrent les fertiles inf. qui ont des graines. Ces graines qui en général germent près de la plante mère. T. uniflorum = T. savianum T. subterraneum

Calice velu ou cilié- fleurs nombreuses Plantes vivaces gazonnantes Plantes annuelles non gazonnantes Fleurs blanches / purpurines Têtes axillaires / Têtes pédonculées ou jaunâtres sessiles Montanum Rubens Saxatile Arvense Ochroleucum Alpestre Scabrum Incarnatum Medium Striatum Angustifolium Pratense Bocconi Cherleri Ligusticum Hirtum Stellatum Maritimum Précisions au fur et à mesure

T. montanum PPl Calice jamais renflé Calice velu Plante vivace Long pédoncule ; svt blanc mais parfois rosé; têtes ovoïdes ; Stipules un peu aiguës. Feuilles alternes: face inférieure des feuilles pubescente. Fleurs en général blanches : celle-ci rose pourrait être une variété On le trouve plutôt dans l’Est de la France et en montagne assez en altitude.

T. ochroleucon Assez répandu en France; ds prairies, Stipules assez poilues; Fleurs jaunâtres Plante assez poilue

Calice jamais renflé Calice velu Plante vivace Couleurs purpurines T. alpestre Habitat : en montagne ; préfère terrains calcaires A noter les dents du calice ciliées

T. medium Folioles finement dentées En France sf dans les régions méditerranéennes; assez commun Stipules lancéolées Folioles finement dentées Corolle : plus grande que le calice

T. rubens A noter les stipules assez grands qui sont soudés sur la moitié de leur longueur. Fleurs : grosses têtes oblongues ; le calice à dents longuement ciliées. Plante de montagne jusqu’à 2000 m maximum

Calice jamais renflé, velu ou cilié Plantes annuelles non gazonnantes - Têtes axillaires sessiles - Têtes axillaires pédonculées Têtes axillaires sessiles Têtes axillaires pédonculées . Saxatile . Arvense . Scabrum . Incarnatum . Striatum . Purpureum . Bocconi . Angustifolium . Cherleri . Hirtum . Stellatum . Lappaceum . Maritimum . Squarrosum . Ligusticum . Leucanthum

T. saxatile Têtes sessiles Très rare en altitude sur des rochers ou près des moraines de glacier. Glacier de madame Carle. Noter le calice densément hérissé de poils blancs et à dents dressées. Les stipules sont rougeâtres, nerviées et élargies. Les fleurs sont en petites têtes globuleuses à la base des feuilles.

T. scabrum Petites fleurs blanches en groupes ovoïdes, directement insérées à la base des feuilles. Folioles un peu coriaces ;stipules terminées par une pointe. Calice terminé par 5 dents qui dépassent la corolle. Plante très velue. Plutôt dans des lieux secs, dunes fixées

T. striatum Plantes de pâturages, de bords des chemins. Fleurs rosées. Stipules élargies à la base et terminés par une pointe. Folioles poilues sur les deux faces. Plante velue; Groupe :Inflorescence sessile.

T. bocconei Peu commun en France; en Provence sur le littoral et dans les Maures. Des stipules en pointe; Calice velu aux dents inégales. Plante annuelle couverte de petits poils.

Calice jamais renflé, velu ou cilié Plantes annuelles non gazonnantes T. incarnatum Têtes pédonculées Groupe ; inflorescence pédonculée Folioles arrondies ; Naturalisé dans terrains vagues; Plante de fourrage

T. angustifolium Long épi sub-cylindrique; folioles très étroites ; calice velu dont les dents sont munis de longs cils. Plante du midi, Centre et Ouest.

T. cherleri En France, dans les régions méditerranéennes. Vu dans le Var. Plante annuelle à tiges couchées ou redressées. Folioles ovales à nervures saillantes sur la face inférieure. Se reconnaît par 3 ou 4 larges bractées comme une membrane qui entoure chaque groupe de fleurs. Calice velu avec dents ciliées.

T. stellatum Poils étoilés sur toute la plante Espèce plutôt méditerranéenne. Plante toute couverte de poils étoilés; dents du calice qui s’accroît beaucoup après la floraison et se disposent en étoile. Longs poils laineux du calice. Folioles irrégulièrement dentées. Les stipules sont membraneuses Poils étoilés sur toute la plante Accroissement des dents du calice avec longs poils laineux

T. lappaceum Folioles ovales couvertes de poils appliqués; stipules veinées de rouge, ovale ;petites fleurs rose pâle. Dents du calice ciliées; Calice sans poils extérieurement mais velu en dedans et reste ouvert Espèce plutôt méditerranéenne mais en Drome (Amiet)

T. maritimum = T. squamosum Partie libre des stipules longue et rétrécie au sommet T. maritimum = T. squamosum Dents du calice étalées à la maturité Plante assez poilue avec folioles oblongues ; stipules élargies à la base; fleurs rose pâle. Croît près des bords de mer sur pelouses

T. purpureum Folioles lancéolées ; calice velu à dents étalées Lieux secs et sablonneux du midi Plante assez poilue; à noter la corolle dépassant largement le calice.

T. arvense Endroits sablonneux, coteaux secs Plante velue – stipules étroites Calice à dents longues bordées de longs poils Inflorescences pédonculées T. arvense Assez commun dans toute l’Europe

T.hirtum Coteaux arides dans le sud de la France Stipules élargis avec une longue pointe Plante très poilue T.hirtum Stipules élargis formant comme un involucre.

Comparaison avec flora Gallica Groupe A dubium = minus campestre micranthum patens badium spadiceum Dans Coste, 1er groupe à fleurs jaunes Pour terminer, j’ai essayé de comparer Coste et Tison. Assez difficile. A noter cependant que le groupe A de la flore de Tison correspond au 1er groupe chez Coste à savoir les Trifolium à fleurs jaunes. Que JMT note que parfois ce groupe est considéré comme le sous-genre Chronosemium. Sous-genre Chronosemium

Groupe B : L’état de l’inflorescence à l’anthèse Anthèse :Le développement de la fleur au moment de la libération du pollen michelianum hybridum nigescens repens pallescens Dans Coste : Calice glabre et jamais renflé après floraison glomeratum suffocatum Dans le groupe B de JMT, j’ai trouvé quelques relations . Pour le groupe C, aucune analogie facile. fragiferum tomentosum resupinatum Calice velu et renflé après la floraison

Trifolium : plante fourragère hybridum pratense incarnatum Par définition, plantes destinées à l’alimentation du bétail. Voici quelques espèces utilisées. repens

Et les trèfles à 4 feuilles ? … Pour finir, difficile de ne pas évoquer cette croyance Chaque feuille de Trèfle a une symbolique: La 1ère représente l'ESPOIR La 2ème, la FOI La 3ème l'AMOUR Et la 4ème la CHANCE

À 5 feuilles, il annonce la célébrité, la chance aux jeux. 4 feuilles et même plus À 4 feuilles, il est censé porter bonheur à celui qui le trouve, il peut aussi rompre un sortilège ou le renvoyer à son envoyeur. À 5 feuilles, il annonce la célébrité, la chance aux jeux. À 6 feuilles, de très grosses rentrées d'argent À 7 feuilles, la prospérité à vie Bonne chance BBG