Œil et vision

Spectre éléctromagnétique

Propriétés des ondes électromagnétiques Longueur d’onde: distance entre deux ondes successives; Fréquence: nombre d’ondes / seconde; Amplitude: Différence entre le creux et le pic de l’onde; Plus la longueur d’onde est courte, plus la fréquence est élevée; l×f = c (« c » représente la vitesse de la lumière dans le vide) Spectre visible: 400 à 700 nm.

Spectre visible

Éléments d’optique Optique: Études des rayons lumineux et de leurs interactions; Rayons dans le vide -> ligne droite; Interactions avec atmosphère: Réflexion: Changement de direction des rayons heurtant une surface; Absorption: Transfert d’énergie à une particule ou à une surface; couleur des objets dépend de l’absorption et de la réflexion des ondes lumineuses (ex.: objets bleus absorbent ondes longues et réfléchissent les courtes); pigments des photorécepteurs absorbent des longueurs spécifiques; Réfraction: Déviation des rayons lumineux passant d’un milieu à un autre; cette différence provient de la différence de vitesse de la lumière dans les deux milieux; les milieux transparents de l’œil réfractent les rayons de lumineux pour former les images sur la rétine.

Formation de l’image par l’œil Réfraction par la cornée L ’œil reçoit les rayons de lumière et il les focalise sur la rétine pour former les images; Les rayons de lumière sont parallèles, la réfraction les dévie (humeur aqueuse ralentit la vitesse du rayon); Distance focale: distance entre la surface de réfraction et le point de convergence des rayons parallèles; elle dépend de la courbure de la cornée; moins elle est courbée, plus la distance focale est courte; Dioptrie: unité de mesure exprimant la puissance de réfraction; réciproque de la distance focale (en m): 1/distance focale; La cornée à une puissance de réfraction de 40 dioptries -> distance focale, de la cornée à la rétine  0,025 m.

Distance focale

Formation de l’image par l ’œil Accommodation par le cristallin Le cristallin est plus impliqué dans la formation d’image d’objets rapprochés (< 9m); les objets proches réfléchissent des rayons qui divergent, qui ne sont plus parallèles, donc, il faut une réfraction plus forte pour faire converger les rayons sur la rétine: Accomodation; Dans ce processus, les muscles ciliaires se contractent, ce qui a pour effet de faire arrondir le cristallin: la plus grande courbure augmente la puissance de réfraction.

L’accommodation

Formation de l’image par l’œil Réflexe pupillaire La pupille contribue à l’optique de l’œil par une adaptation continue aux différences d’intensité lumineuse; Réflexe pupillaire: dépend des connexions entre la rétine et les neurones du tronc cérébral qui contrôlent les neurones moteurs innervant les muscles de l’iris; réflexe consensuel: de la lumière projetée dans un seul œil entraînera la constriction des deux yeux (i.e. réduction du diamètre); La constriction de la pupille augmente la profondeur de champ; elle permet de faire apparaître plus nettement les objets éloignés; À intensité lumineuse égale, on peut enregistrer environ 30% de variation dans le diamètre pupillaire associée à l’intérêt porté à la scène.

Anatomie microscopique de la rétine Partie neurobiologique de la vision: transformation de l’énergie lumineuse en activité nerveuse; La moitié du cortex cérébral est dédié à la vision; La rétine fait partie du cerveau; Les seules cellules de la rétine sensibles à la lumière sont les photorécepteurs (cônes et bâtonnets); Les cellules ganglionnaires sont les seules sources d’information quittant la rétine;

Rétine Lumière

3- Anatomie microscopique de la rétine Organisation laminaire de la rétine Couche des cellules ganglionnaires: somas des cellules ganglionnaires; Couche nucléaire interne: somas neurones bipolaires, horizontales et amacrines; Couche des segments externes des photorécepteurs: contient les éléments de la rétine sensibles à la lumière; les segments externes sont enchâssées dans un épithélium pigmenté -> absorption de la lumière; Couche plexiforme interne: neurites (axones et dendrites) des ganglionnaires, bipolaires et amacrines; Couche plexiforme externe: neurites des bipolaires et des horizontales et terminaisons synaptiques des photorécepteurs;

3- Anatomie microscopique de la rétine Structure des photorécepteurs Conversion de la radiation électromagnétique en signaux nerveux repose sur 125 millions de photorécepteurs; Quatre partie dans photorécepteurs: 1- Segment externe: contient disques, contenant eux-même photopigments -> absorbent lumière et génèrent des modifications du potentiel de la membrane des photorécepteurs 2- Segment interne 3- Corps cellulaire 4- Terminaison synaptique Il existe deux types de photorécepteurs: bâtonnets et cônes.

Photorécepteurs

Anatomie microscopique de la rétine Structure des photorécepteurs (suite) 120 millions de bâtonnets et 6 millions de cônes; les bâtonnets sont 1000 fois plus sensibles à la lumière que les cônes, parce que plus de disques et une concentration plus élevée de photopigments; Conditions scotopiques: bâtonnets (vision nocturne); Conditions photopiques: cônes (vision diurne); Bâtonnets présentent tous le même photopigment alors qu’il existe trois types de cône associés à un différent photopigment; Seuls les cônes assurent la vision de la couleur; les trois types de photopigment sont sensibles à des longueurs d’onde différentes.

Exp point aveugle

Anatomie microscopique de la rétine Différences régionales dans la structure de la rétine 1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes 2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires; À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires est plus grand; Bâtonnets Cônes Pas de réponse Pas de réponse

Anatomie microscopique de la rétine Différences régionales dans la structure de la rétine 1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes 2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires; À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires est plus grand; Bâtonnets Cônes Réponse Pas de réponse

Anatomie microscopique de la rétine Différences régionales dans la structure de la rétine La rétine centrale comprend seulement des cônes; La fovéa (creux au centre de la rétine centrale): région d’où les cellules ganglionnaires ont été déplacées latéralement -> activation plus directe des photorécepteurs et faible ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires: conditions d’une bonne acuité visuelle.

Fovea

Phototransduction Bâtonnets Phototransduction:conversion, ou transduction, de l’énergie lumineuse en variations de potentiel de membrane, par les photorécepteurs; Les photorécepteurs sont hyperpolarisés en réponse à la lumière (-70 mV); donc moins de neurotransmetteur libéré (glutamate); L’absence de lumière -> un potentiel de membrane du segment externe du photopigment plus élevé: seuil de déclenchement plus bas; courant d’obscurité (-40 mV); déplacement des charges sodiques positives (+ Na) -> dépolarisation; Cet état de fait entraîne un mécanisme d’amplification du signal lumineux; détection jusqu’au photon.

Phototransduction Cônes Les photopigments des cônes demandent plus d’énergie pour être activés; La phototransduction des cônes est pratiquement identique à celle des bâtonnets, seul le type de protéine-récepteur (opsine) diffère: il existe pour les cônes trois types d’opsine, chacune sensible à différente longueur d’onde: -430 nm: Bleu -530 nm: Vert -560 nm: Rouge

Phototransduction Cônes Perception de la couleur Théorie de la trichromie de Young-Helmoltz: Thomas Young et Hermann von Helmoltz; selon cette théorie, le cerveau identifie une couleur après le décryptage de l’activité des trois types de cône; Young (1802) démontre que l’on peut recréer toutes les couleurs à partir de mélanges des lumières rouge, bleu et vert; le blanc est perçu lorsque tous les cônes sont également activés; Sans cônes pas de couleurs; les bâtonnets sont au pic de leur sensibilité à 500 nm (bleu-vert) en conditions scotopique.

Adaptation à l’obscurité et à la lumière Temps d’adaptation de 20 à 25 minutes pour l ’obscurité: -dilatation pupillaire; -régénération de la protéine-récepteur (rhodopsine) dans les photopigments; -ajustement fonctionnel de la rétine pour permettre aux ganglionnaires d’utiliser un maximum d’info provenant des bâtonnets;

Traitement de l’information au niveau de la rétine Compréhension du fonctionnement de la rétine: seulement depuis les années ‘50; structure très complexe; rôle des interactions synaptiques avec les cellules horizontales et amacrines était inconnu; Seules les ganglionnaires émettent des potentiels d’action, dans toutes les autres cellules de la rétine la stimulation provoque des changements graduels du potentiel de membrane; Voie la plus directe: photorécepteurs-bipolaires-ganglionnaires; processus en deux étapes: 1- photorécepteurs-bipolaires et 2- bipolaires-ganglionnaires; À chaque relais synaptique cependant, on peut assister aux interactions avec les connexions latérales des horizontales et des amacrines.

Traitement de l’information au niveau de la rétine Transferts d’information au niveau de la couche plexiforme externe Photorécepteurs dépolarisés par l’obscurité et hyperpolarisés par la lumière -> en réponse à l'obscurité, les photorécepteurs se dépolarise et libère un neurotransmetteur (glutamate); Dans la couche plexiforme externe, chaque photorécepteur est en contact avec bipolaires et horizontales; bipolaires = voie la plus directe vers les ganglionnaires; horizontales -> transmission d’info latéralement, aux bipolaires.

Traitement de l’information au niveau de la rétine Transferts d’information au niveau de la couche plexiforme externe Champs récepteurs des cellules bipolaires Deux types de cellule bipolaire, classifiés selon leur réaction face au neurotransmetteur (glutamate) libéré par les photorécepteurs: -TYPE OFF -TYPE ON OFF et ON signifient que les cellules se dépolarisent ou pas, en réponse à l ’absence de lumière (OFF, plus de glutamate, dépolarisation) ou en réponse à la lumière (ON, moins de glutamate, hyperpolarisation); Chaque cellule bipolaire reçoit des afférences synaptiques directes d’un groupe de photorécepteurs; nombre variable: moins d’une demi-douzaine au niveau de la fovéa, des milliers dans la rétine périphérique.

Traitement de l’information au niveau de la rétine Transferts d’information au niveau de la couche plexiforme externe Champs récepteurs des cellules bipolaires (suite) Outre les connexions directes, connexions latérales indirectes avec les photorécepteurs par le biais des horizontales; Champ récepteur: région de la rétine où, en réponse à une stimulation lumineuse, le potentiel membranaire de la cellule (bipolaire dans ce cas-ci) se modifie; Champ récepteur comprend deux parties: central: partie de la rétine qui reçoit directement l’info des photorécepteurs; périphérique: reçoit info passant par cellules horizontales; Les champs récepteurs des bipolaires est beaucoup plus grand à la périphérie de la rétine qu’au centre.

Traitement de l’information au niveau de la rétine Transferts d ’information au niveau de la couche plexiforme externe Champs récepteurs des cellules bipolaires (suite) Les champs récepteurs du type centre-périphérie sont dits antagonistes: -Centre OFF-Périphérie ON -Centre ON-Périphérie OFF Réponse inverse du centre à la périphérie et vice et versa; Organisation similaire au niveau de la couche plexiforme interne; les amacrines déploient des connexions latérales contribuant aux champs récepteurs des cellules ganglionnaires; moins connue.

Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs Vision des bâtonnets plus sensible que vision des cônes. le seuil de mise à feu des bâtonnets est plus bas que celui des cônes plus de convergence & plus de sommation spatiale 120 bâtonnets -> 1 ganglion ) comparé à (6 cônes -> 1 ganglion

Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs Meilleure acuité avec les cônes.

Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs Perception de la brillance

Perception de la brillance

Information issue de la rétine Champs récepteurs des cellules ganglionnaires Environ un million de cellules ganglionnaires au niveau de la rétine; Même logique que pour les champs récepteurs des cellules bipolaires; La réponse à la stimulation du centre du champ récepteur est inhibée par la stimulation de la périphérie Donc plus grande sensibilité aux différences d’éclairement, aussi appelée gradients; L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie produit une information qui souligne les contrastes d’éclairement au niveau des limites entre les zones éclairées et les zones obscures; L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie semble être apparu dans l’évolution biologique pour favoriser la détection de petites variations lumineuses locales;

Information issue de la rétine Champs récepteurs des cellules ganglionnaires (suite) La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue; l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus foncé; le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait ressortir ces nuances perçues;

Information issue de la rétine Champs récepteurs des cellules ganglionnaires (suite) La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue; l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus foncé; le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait ressortir ces nuances perçues;

Information issue de la rétine Différents types de cellules ganglionnaires Deux grands types de cellules ganglionnaires ont été trouvés chez le macaque (rétine très semblable à celle de de l’humain): -Grandes cellules M (magnus, grand): 10% du total; plus grand champs récepteurs; propagent potentiels d’action plus rapidement dans le nerf optique; plus sensibles aux faibles contrastes; répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une brève salve de potentiels d’action; spécialisées dans la détection du mouvement; insensibles aux différences de longueurs d’onde (couleur); -Petites cellules P (parvus, petit): 90% du total; plus petits champs récepteurs; propagation plus lente dans le nerf optique; moins sensibles aux faibles contrastes; répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une décharge de caractère plus tonique spécialisées dans l’analyse de la forme et des détails du stimulus; sensibles aux différences de longueur d’onde de la lumière.

Information issue de la rétine Différents types de cellules ganglionnaires Cellules ganglionnaires à opposition simple de couleur La majorité des cellules P sont des cellules à opposition simple de la couleur (théorie des processus opposés de Ewald Hering, 1878: rouge-vert, jaune-bleu;): - la réponse à une longueur d’onde donnée au centre du champ récepteur est inhibée par la réponse de la périphérie à une autre longueur d’onde R+V- : centre rouge ON et périphérie vert OFF; R+V-, R-V+, J+B- et J-B+; Le centre des champs récepteurs de ces cellules à opposition simple de la couleur reçoit de l’information des cônes sensibles aux couleurs ON (ex.: le centre d ’une cellule R+V- reçoit info de cônes sensibles au rouge).

M L P A R+G- B+J-

6- Information issue de la rétine Différents types de cellules ganglionnaires Cellules ganglionnaires à opposition simple de couleur (suite) Une lumière blanche projetée sur un champ récepteur activera également le centre et la périphérie ce qui entraînera une réponse nulle de la cellule; La couleur perçue dépend de l’activité des cellules ganglionnaires dont le centre du champ récepteur reçoit de l’information des cônes rouges, verts et bleus; Les cellules ganglionnaires apportent au cerveau de l’information sur trois processus opposés fondamentaux à la perception: -obscurité-lumière -rouge-vert -bleu-jaune.

Antagonisme des couleurs ? La perception de l’aura Antagonisme des couleurs ?