Croissance et développement 11/05/2018 C & D des plantes M28 2017-2018 Croissance et développement des Plantes Floraison Pr. Bendriss Amraoui M. Mohamed.bendrissamraoui@usmba.ac.ma

Développement florale 11/05/2018 Croissance Développement florale La floraison commence par l'induction florale et l'initiation des organes reproducteurs. Le premier signe visible de l'initiation florale est le changement morphologique de l'apex

Croissance 11/05/2018

Croissance 11/05/2018

I- Contrôle de la floraison 11/05/2018 Croissance I- Contrôle de la floraison a- Contrôle inhérent à la plante par les caractéristiques intrinsèques de l’espèce : • Types d'espèces et variétés, et autres caractères génétiques • Taille et qualité des semences utilisées • Caractéristiques physiologiques et réponses adaptatives aux contraintes de l'environnement

ex: tomate (doit avoir formé 13 noeuds), blé (7 feuilles), 11/05/2018 Croissance Exemples: L'appareil végétatif doit avoir atteint un stade de développement suffisant. ex: tomate (doit avoir formé 13 noeuds), blé (7 feuilles), chêne (50 ans) Le rapport entre organes reproducteurs et végétatifs doit être adapté pour éviter des compétitions vis à vis des substances nutritives

b- Contrôle par les facteurs et conditions de milieu : 11/05/2018 Croissance b- Contrôle par les facteurs et conditions de milieu : • Caractéristiques physico-chimiques et biologiques du sol • Régime hydrique dans le système-plante-atmosphère • Température et contraintes thermiques au niveau du sol et de l'air • Photopériode, éclairement et autres composantes climatiques

II- Photopériodisme Croissance 11/05/2018 Croissance II- Photopériodisme Le photopériodisme est le rapport entre la durée du jour (héméropériode) et de la nuit (nyctipériode) rythmant l’activité photosynthétique des plantes.

A- Variation selon l’espèce 11/05/2018 Croissance A- Variation selon l’espèce 1- Espèces aphotiques  Espèces qui possèdent, dans leur bulbe, des réserves suffisantes leur permettant une longue survie sans photosynthèse, l'initiation florale s'effectue alors que le bulbe est enterré et les parties aériennes ne sont pas encore développées. Iris bulbeux Pomme de terre Jacinthe

Croissance 2- Espèces indifférentes 11/05/2018 Croissance 2- Espèces indifférentes  Les espèces indifférentes fleurissent après une période de croissance définie et ne sont pas affectées par la longueur des jours (Tomate, Pois, Maïs). N : nombre de jour (temps) ; T : minimum trophique ; P : photopériode Ces espèces fleurissent que pour une photopériode supérieur au minimum trophique (T) = valeur minimale liée aux exigences photosynthétiques. T est en général faible par exemple 4h ou 5h sous réserve que l’éclairement est suffisant.

Chaque espèce possède sa propre Pc. Pour l’épinard : 13 à 14h, 11/05/2018 Croissance 3- Espèces de jours longs (héméropériodiques)  Ces espèces ont besoin d'une phase lumineuse supérieure à la photopériode critique (Pc: heures / jour) pour fleurir. Chaque espèce possède sa propre Pc.   Pour l’épinard : 13 à 14h, le Fenouil : 11 à 14h, la Jusquiame noire : 10 à 11h. Exception: Si la plante est en jour court et que l’obscurité est interrompue floraison

11/05/2018 Croissance Remarque: Certaines de ces photopériodes critiques sont plus courtes que celles de certaines plantes de jour court (JC). Ce qui signifie qu’avec 11,5h seulement d’éclairement quotidien, la Jusquiame (11h), plante de JL, pourrait déjà fleurit alors qu’avec 14,5h d’éclairement quotidien, le Xanthium (15h), plante de JC pourrait encore fleurir. Ce qui confirme que cette notion de jours longs ou de jours courts ne concerne pas la durée absolue du jour, mais bien sa valeur par rapport à une certaine limite qui est la Pc.

2 exigences photopériodiques différentes 11/05/2018 Croissance Exigence 1 Exigence 2 Pc : photopériode critique 2 exigences photopériodiques différentes 1- Au minimum trophique: ≈ 5h + plusieurs centaines de W m-2 2- Au Pc : ≈12h + quelques dizaines de W m-2

Croissance 4- Espèces de jours courts (nyctipériodiques) 11/05/2018 Croissance 4- Espèces de jours courts (nyctipériodiques)  Elles ne peuvent fleurir que si la photopériode est inférieure à une certaine valeur de Pc, ce qui revient à dire que la scotopériode doit avoir une valeur supérieure à la durée critique complémentaire 24 – Pc.

11/05/2018 Croissance La lampourde: plante de JC, Pc =15h et soumise à des photopériodes de 14,5h, elle fleurit, bien que cette durée excède la moitié du cycle de 24h, et est plus longue que la scotopériode. Naturellement, la photopériode doit rester supérieure au minimum trophique ; la gamme des photopériodes favorables (eupériode) se situe donc entre deux limites : Le minimum trophique (T) et la valeur critique (Pc). Outre les espèces déjà mentionnées, citons parmi les plus communes, le Chanvre, le Soja.

Croissance Si la scotopériode est interrompue pas de floraison 11/05/2018 Croissance Si la scotopériode est interrompue pas de floraison les plantes détectent la durée de la nuit

11/05/2018 Croissance Influence d’un court éclairement nocturne E sur l’induction florale de diverses plantes (H=héméropériode, HC=héméropériode critique, N=nyctipériode) (Heller R. et al., 2004). L’interruption de la nyctipériode par une faible lueur, appliquée quelques minutes 7h à 9h après le début de l’obscurité, a le même effet sur la floraison que l’allongement de la photopériode.

Influence du nombre de cycle 11/05/2018 Croissance Influence du nombre de cycle L’induction photopériodique de la floraison est acquise après un nombre de cycle très variable selon les espèces. Plantes de JC Nombre de cycle Xanthium 1 le soja 2 à 4 Chrysanthème 8 à 30 Plantes de JL Nombre de cycle Épinard 1 Jusquiame 2 à 3 1 cycle de lumière = 18/6h, 16/8h, 12/12h………..

caractère héméropériodique ou nyctipériodique. Par exemple, l’âge et 11/05/2018 Croissance La rapidité de l’induction, l’âge et les conditions extérieures peuvent modifier le nombre de cycles nécessaires, et agissent sur la netteté du caractère héméropériodique ou nyctipériodique. Par exemple, l’âge et le froid diminuent les exigences. Le nombre minimal de cycles dépend aussi de l’éclairement. Si on revient en dyspériodes avant que la photoinduction soit définitivement acquise, la mise à fleur ne se produira pas ; il peut même y avoir réversion vers l’état végétatif. Plante JC Plante JL - Floraison - Croissance Végétative

11/05/2018 Croissance https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=2&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwijovnIq63WAhUPKFAKHYcBArYQFggrMAE&url=https%3A%2F%2Fwww.doc-developpement-durable.org%2Ffile%2FCulture-plantes-alimentaires%2Ffloraison.pdf&usg=AFQjCNHr4tFAv-Dj7LlSsMPJGgHkRrJsNA

11/05/2018 Croissance Grappin 2010:

III- Eclairement Croissance Selon l’étude de Tocquin et al. (2003) 11/05/2018 Croissance III- Eclairement C’est la densité du flux photonique Selon l’étude de Tocquin et al. (2003) Plantes d'Arabidopsis de six semaines cultivées dans 8 h JC (a & b), ou 16 h JL (c), à une densité de flux de photons de 50 μmol.m-2.s-1.

11/05/2018 Croissance Effet de la photopériode et la densité du flux photonique sur la floraison de plants d’Arabidopsis Non-vernalisés à 8h JC (b) ou 16h JL (a) et 50 (LL) ou 120 (HL) μmol.m-2.s-1.

IV- Vernalisation Croissance 11/05/2018 Croissance IV- Vernalisation https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=2&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwijovnIq63WAhUPKFAKHYcBArYQFggrMAE&url=https%3A%2F%2Fwww.doc-developpement-durable.org%2Ffile%2FCulture-plantes-alimentaires%2Ffloraison.pdf&usg=AFQjCNHr4tFAv-Dj7LlSsMPJGgHkRrJsNA

11/05/2018 Croissance Comparaison entre plants non-vernalisés (NV) et vernalisés (V) cultivés dans 8h JC / LL (vernalisation: 2°C, 6 semaines).

La voie de Vernalisation: FLC, FRI 11/05/2018 Croissance La voie de Vernalisation: FLC, FRI www.plant-biology.com/vernalisation-pathway-Arabidopsis.php Les allèles de FLC (Flowering Locus C) et FRI (FRIGIDA) jouent un rôle central dans la réponse à la vernalisation La protéine de FLC est un répresseur de floraison FRI est un régulateur positif en amont de FLC. FRI ne réprime pas la floraison en l'absence d'activité FLC. Les niveaux d'expression de FLC restent élevés tout au long de la croissance végétative, mais sont faibles pendant la croissance reproductive, ce qui suggère que les processus de développement peuvent annuler la répression de la floraison causée par l'expression FLC.

11/05/2018 Croissance L'expression de FLC est progressivement réduite pendant le traitement de vernalisation et atteint des niveaux bas après environ six semaines de vernalisation. Le processus devient irréversible lorsque la structure de la chromatine associée à FLC se trouve modifiée. La répression de l'expression du FLC est maintenue lorsque les plantes vernalisées sont renvoyées dans des conditions de croissance plus chaudes, mais elles sont réinitialisées par la méiose afin que la descendance des plantes vernalisées affiche encore une forte expression de FLC. Bien que FLC joue un rôle central dans le processus de vernalisation, les mutants flc null répondent encore à la vernalisation. Cela suggère que la vernalisation peut également favoriser la floraison d'une manière FLC indépendante.

11/05/2018 Croissance La vernalisation est contrôlée par un processus épigénétique (Heo et Sung, 2011)  Un ARN non codant, issu de la transcription de l’ADN mais non traduit en protéine, appelé COLDAIR (Cold Assisted Intronic Non Coding RNA) est nécessaire à la répression de FLC. Plus précisément, c’est l’association de COLDAIR avec un complexe protéique du nom de PRC2 (Polycomb Repressive Complexe 2) qui a pour effet d’éteindre FLC. Les deux éléments interagissent avec la chromatine au niveau du gène FLC contribuant ainsi à stabiliser celle-ci sous une forme empêchant l’expression de FLC.

V- Photopériodisme & vernalisation 11/05/2018 Croissance V- Photopériodisme & vernalisation Le photopériodisme intervient pour réaliser l’induction florale, permise par la vernalisation. Elle sera très rapidement suivie par réorganisation du méristème et initiation des ébauches florales. Les exigences photopériodiques (EP) et la vernalisation ne sont pas nécessaire à toutes les espèces. Il y a une grande indépendance entre les deux types de besoins : Vernalisation plus EP : la Jusquiame noire. Vernalisation sans EP : la Benoite et la Scrofulaire. EP et indifférence à la vernalisation : le Mouron des champs. Ni l’une ni l’autre : la plupart des variétés de tomates.

IV- Les phytochromes A- Structure 11/05/2018 Croissance IV- Les phytochromes A- Structure phytochromes = chromoprotèines = apoprotéine soluble + chromophore (pigment)

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Effets de la lumière rouge: 11/05/2018 Croissance Effets de la lumière rouge: de 600 à 700 nm 700 à 800 nm Inactive Active Qlq espèces

11/05/2018 Croissance L’obscurité provoque Pr Pfr : possibilité de germination à obsc & inhibition par FR (ex: Amaranthus caudatus, Hedera helix)= photosensibilité négative. Pfr est thermolabile : graine photosensible germe pas à température >30° mais germe à l’obscurité en température < 10°. À lumière naturelle, selon la plante & conditions, Pfr = 86% contre 14% pour Pr . La Pr Pfr s’effectue aussi à lumière bleue (ʎ =370 & 400) mais est 100 X – efficace qu’ 660 nm et 25 X qu’ 730 nm pour la réversion.

B- Autres photorécepteurs 11/05/2018 Croissance B- Autres photorécepteurs 1- Cryptochromes CRY1 CRY2 & Ils sont impliqués dans : de nombreux processus liés au rythme circadien (jour/nuit), le contrôle de l’allongement de l’hypocotyle la régulation de l’horloge biologique.

11/05/2018 Croissance Chez Arabidopsis le CRY2 est proche de CRY1 ds la région N-terminale (57% d’identité) mais ≠ en C-terminal. CRY2 = soluble; exprimée dans tous les organes & tissus, mais son expression est négativement régulée par la lumière. La Teneur de CRY2 très fortement quand les plantes sont exposés à la lumière bleue par contre celle de CRY1 ne varie pas.

2- Flavoprotèine NPH1 = phototropines 11/05/2018 Croissance 2- Flavoprotèine NPH1 = phototropines = st des photorécepteurs à lumière bleue impliquées dans la régulation des processus servant à optimiser l’efficacité photosynthétique des végétaux pour adapter leur croissance en fonction de leur environnement lumineux. Le NPH1 est toujours associé par liaison Ncovalente. Le spectre d’absorption correspond à celui du phototropisme.

Quand elle est interrompue par flash lumineux 11/05/2018 Croissance V- Contrôle de l’époque de floraison L’induction florale dépend de la perception du signal nuit/jour (Aube), du signal jour/nuit (crépuscule) & du tps séparant ces 2 signaux. L’induction de la Floraison = réponse ʎpériodique est perçue par les pigments des Feuilles & Non par ceux du Meristème. Rôle central de la période d’Obscurité: Quand elle est interrompue par flash lumineux Réponse ………………?…

Rôle du phytochrome ds contrôle de floraison 11/05/2018 Croissance 1 flash de lumière Rouge durant la période de nuit prolongée est suffisant pour induire la floraison. Cet effet est annulé si on additionne 1 flash de lumière Rouge lointain. démontre Rôle du phytochrome ds contrôle de floraison

11/05/2018 Croissance Seule la lumière Rouge active les phytochromes qui selon le type de sensibilité ʎpériodique des plantes & le moment d’application du flash Rouge stimule ou inhibe la floraison. La lumière Rouge lointain désactive les phytochromes & inverse le phénomène induit.

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11/05/2018 Croissance CRY2 & PHYB interagissent avec les mécanismes des rythmes circadiens générés par l’horloge biologique pour réguler l’expression du gène CO qui contrôle la date de floraison. CO= gène codant pour 1 régulateur de la transcription conduisant à l’initiation florale.

= perception du signal lumineux 11/05/2018 Croissance VI- Phototropisme = perception du signal lumineux Courbure CRY1 CRY2 NPH1

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Mutant nph1 présente 1 déficience totale de la réponse phototropique. 11/05/2018 Croissance Mutant nph1 présente 1 déficience totale de la réponse phototropique. Protéine NPH1 = récepteur du phototropisme

VII- Chaîne de transduction du signal lumineux 11/05/2018 Croissance VII- Chaîne de transduction du signal lumineux PIFs = Phytochrome interacting factors = répresseurs. COP1 = Constitutive Photomorphogenic Protein 1. 1= ubiquitine ligase E3 = régulateur négatif de la photomorphogenèse HY5 = Elongated Hypocotyl in light = facteur de transcription HY5 LRE = Light Response Element = promoteur du gène de réponse à la lumière.

A la lumière il ya activation de la photomorphogenèse par: 11/05/2018 Croissance A la lumière il ya activation de la photomorphogenèse par: Activation du phytochrome Pr qui migre dans le noyau Interaction du Pfr avec des PIFs qui sont alors dégradés par le protéasome. Fixation du HY5 sur LRE pour activer l’expression des gènes de réponse à la lumière.

A l’obscurité il ya blocage de la photomorphogenèse par: 11/05/2018 Croissance A l’obscurité il ya blocage de la photomorphogenèse par: Inactivation de Pr qui reste dans le cytosol Interaction de HY5 avec la COP1 pour être dégradé Interaction de PIFs avec LRE pour bloquer la transcription des gènes impliqués dans la réponse morphogénétique

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