The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 8 Speciation, phylogeny, and the evolution of metacommunity biodiversity Monographs in Population Biology - 32

Contenu du chapitre 8 ν (nu) : taux de spéciation au niveau individu Origine des espèces sous l’éclairage de la théorie neutre. Processus de spéciation, d’extinction Espérance de vie des espèces Construction des arbres phylogéniques (clades) Echelle de la métacommunauté JM : nombre d’individus de la métacommunauté ν (nu) : taux de spéciation au niveau individu θ = 2 JM ν : diversité  α Fisher

1. Current neutral theory of phylogenetic reconstruction Processus naissance-mort (Raup et al. 1973) Modèles théoriques (Nee et al. 1992, 1994, 1995) P(t,T) : proba qu’une lignée vivante au temps t ait des descendants au temps T (présent) P(t,T) Pr{i,t} Pr{i,t} : proba qu’une clade ait i lignées au temps t Lignée : - donne lieu à une nouvelle lignée avec une probabilité de spéciation (λ) - s’ éteint avec une probabilité d’extinction (μ) λ μ Cas 1 : Phylogénie entière t T

p. 239

Cas 2 : Phylogénie reconstruite (ex. données moléculaires sur taxons vivants) t T Processus pur de naissance-mort ne peut pas être observé directement à cause des extinctions passées (données censurées) Pr{i,T} : proba qu’une clade ait i lignées au temps présent T suit aussi une distribution géométrique

Pr{i,T} suit une distribution géométrique Spéciation Extinction Fig. 8.2 p. 241 Catégorie la plus fréquente : lignées avec un seul descendant Nombre de lignées descendantes attendu augmente avec la période de temps échantillonnée (5 000 vs 20 000)

Processus neutre de naissance-mort conduit à une distribution géométrique prédite qui : souvent ne correspond pas aux distributions de phylogénies observées est associée à une croissance géométrique du nombre de lignées avec le temps ne prédit pas un état stable de la diversité, notamment en paléontologie (enregistrement de fossiles) entre les évènements ponctués (Eldredge & Gould 1972 ; théorie des équilibres ponctués) Rejet des modèles neutres Métacommunauté = « assemblage de différentes niches » considéré comme plus satisfaisant pour prédire état stable de la diversité

2. Unified theory of phylogenetic reconstruction (Hubbell 2001) Principale faiblesse du processus naissance-mort (Raup et al. 1973, Nee et al. 1994) : Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée Théorie neutre unifiée (Hubbell 2001): Unité d’évolution = individu On n’affecte pas a priori de proba λ et μ aux lignées Proba de spéciation ou d’extinction d’une lignée est déterminée par l’abondance de la lignée, elle-même déterminée par la diversité θ

2a. Espérance de vie d’une espèce i Méthode : Calcul de Ω(Ni) : espérance de vie d’une espèce i avec une abondance initiale Ni Unité : nombre total de morts des individus de toutes les espèces de la métacommunauté jusqu’à l’extinction de l’espèce i Calcul similaire à celui de « absorbing case » au niveau local (chap. 4) : temps pour qu’une espèce tende vers l’extinction ou la monodominance. Sauf que monodominance non considérée (existence de spéciation à l’échelle de la métacommunauté)

Espérance de vie Ω(Ni) d’une espèce i avec une abondance initiale Ni Espérance de vie Ω(1) d’une espèce i nouvellement formée, avec une abondance initiale 1 p. 247 Paramètre normalisé suivant la taille de la métacommunauté (car plus de morts par unité de temps dans une large métacommunauté que dans une petite)

Une espèce vivra plus longtemps si taille initiale grande Une espèce vivra plus longtemps dans une métacommunauté de taille importante Fig. 8.6 p. 248

Méthode : Calcul de Ω(E{ri}) : la distribution à l’équilibre (entre spéciation et extinction) de toutes les espèces d’une métacommunauté de taille JM.

p. 249

Grande différence de longévité parmi les espèces de la métacommunauté Influence de θ Fig. 8.7 p. 250

2b. Nombre de descendants d’une espèce i Méthode : Calcul de Λ(Ni) : nombre de fois que l’espèce i, avec une taille initiale Ni, donne lieu à une nouvelle espèce p. 253 Vraisemblance qu’une espèce produise une espèce fille est très petite Espèces communes produiront l’essentiel des nouvelles espèces grâce à leur longévité.

Fig. 8.3 p. 243 Concentration des lignées filles (speciation events) chez les espèces ancêtres abondantes (progenitor species) Influence de θ

2.c. Current neutral theory vs Unified theory Raup et al. 1973, Nee et al. 1994 Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée Distribution géométrique Etat non stable de la diversité Hubbell 2001 Unité d’évolution = individu  proba de spéciation et d’extinction d’une lignée dépend de son abondance Distribution zero-sum multinomial Etat stable de la diversité

Principales conclusions de la théorie neutre (Hubbell 2001) Les espèces abondantes sont en moyennes plus âgées que les espèces rares Les espèces abondantes et étendues (« widespread ») sont les ancêtres de beaucoup plus d’espèces actuelles que les espèces rares et locales. Les processus de spéciation et d’extinction d’une lignée dépendent de son effectif

Précurseur : Levinton (1979) Présentation d’un modèle neutre (verbal) pour expliquer un état stable de diversité en paléontologie sans faire intervenir les règles d’assemblage de niches.

3. Current neutral theory vs Unified theory (arbres phylogéniques « cladogram ») Fig. 8.8 p. 254 Fig. 8.9 p. 255 Différences majeures Lignées et biodiversité plus concentrées au présent ou proche passé (cause : phylo reconstruite + très forte proba d’extinction des nouvelles lignées) Beaucoup plus de lignées âgées (qui correspondent aux lignées à grand effectif) Des clades sont beaucoup plus « bushy » que d’autres Etat stable de la biodiversité

Etat stable de la biodiversité dépend : De θ θ=100 θ=10 Fig. 8.10 p. 257 Fig. 8.9 p. 255 Etat stable de la biodiversité dépend : Du mode de spéciation  §.4

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.a. « Point mutation » speciation 1 individu Théorie de Hubbell (2001) développée principalement sous ce mode de spéciation Cohérent avec la spéciation sympatrique Conséquences : Extinction rapide des nouvelles lignées composées d’un seul individu. Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : logseries ; fonction de θ Biodiversité et clades fractales

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de θ (et non de JM et ν) Fig. 8.18 p. 269

Biodiversité fractale : Quand espèces regroupées en genres et genres en familles, le pattern de l’abondance et de la diversité parmi les plus hauts taxas restent fondamentalement inchangées Echelle Fig. 8.12 p. 260

Clades fractales Dimension fractale = log(n)/log(h) Fig. 8.13 p. 261 h

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.b. « Random fission » speciation N1 ind. N2 ind. Cohérent avec la spéciation allopatrique (barrière géographique, climatique, …) Conséquences : Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial, fonction de JM et taux de spéciation ν Clades non fractales

Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes Fig. 8.15 p. 266

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial Fig. 8.16 p. 267

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de JM (et taux de spéciation ν) Fig. 8.17 p. 268

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.c. « Point mutation » vs « Random fission » speciation Prévision : continuum entre logseries et zero-sum multinomial. Forme de la distribution dépend des proportions relatives des modes de spéciation.

5. Retour sur théorie neutre appliquée aux enregistrements fossiles marins du Phanérozoïque Durée de vie des taxas mode : 223 000 ans Max : 55 Ma Min : 2500 ans Nombre total de genres 100 000 Fig. 8.22 p. 279

Bibliographie complémentaire Hubbel S.P. (2003). Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs. Oïkos 100, 193-199