Classification phylogénétique des Métazoaires Introduction 2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques 3) Les résultats de la systématique moléculaire

Le cas des Protozoaires Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires Les Dinoflagellés se retrouve avec les ciliés Volvox dans la lignée verte

Phylum faciles à reconnaître Un Paradoxe : Phylum faciles à reconnaître relations entre phylum sont complexes et très mal connues Un problème : il manque des caractères homologues entre phylum, chez les adultes (tous les caractères sont des caractères évolués) Première solution : la récapitulation «  l’embryogénèse récapitule la phylogénèse », les organismes seraient donc de plus en plus complexes (Hymann, 1940) Introduction

Deuxième solution : Récente ( 1988) : la phylogénie moléculaire (Field et al 1988) Quelques biais ont compliqué les premiers résultats : Attraction des longues branches : taux de mutation : la monophylie des métazoaire n’était pas retrouvée Radiation : explosion cambrienne

Chronologie d'apparition des phylums animaux actuels d'après les données paléontologiques. Environ 45% des phylums actuels apparaissent au Cambrien inférieur. Néop= Néoprotérozoïque; C= Cambrien; O-S= Ordovicien-Silurien; D-P= Dévonien-Permien; Més= Mésozoïque; Cén= Cénozoïque

Schéma évolutif intégrant données moléculaires (arbre) et paléontologiques. Il montre une origine précambrienne des métazoaires et une émergence de nombreuses lignées au début du Cambrien (Explosion Cambrienne) S. Conway Morris, S. (2000), PNAS 97, modifié Faune d'Ediacara : la faune d'Ediacara tire son nom de la localité d'Australie (Ediacara Hills au Nord d'Adélaïde) où les premières impressions d'organismes à corps mou du Protérozoïque ont été découvertes il y a environ 50 ans. Reconnue depuis sur tous les continents, cette faune cosmopolite typiquement conservée à l'état de moules dans des sédiments silicoclastiques d'environnements peu profonds est remarquablement diversifiée (environ une centaine d espèces) bien que son plan d'organisation reste uniforme. Il s'agit d'organismes à symétrie radiale ou bilatérale, sans structures squelettique, constitués de feuillets minces indiquant des échanges avec le milieu par diffusion ionique et gazeuse (sans la participation d'organes complexes) et abritant peut-être des algues symbiotiques dans leurs tissus. Leur grande disparité morphologique suggère qu'ils occupaient des niches écologiques variées (espèces médusoïdes pélagiques et espèces épibenthiques fixées). Deux opinions s'opposent quant à leurs affinités. Certains auteurs les considèrent comme de véritables métazoaires primitifs et reconnaissent parmi eux de possibles représentants des cnidaires (ex: Dickinsonia), des cténophores et des formes lisses de type Plathelminthe. D’autres soutiennent l'hypothèse de formes de vie différentes complètement originales, les Vendobionta ou Vendozoa. La faune d'Ediacara s'éteint il y a environ 550 millions d'années, même si de rares formes tendent à subsister au Cambrien (ex: Thaumaptilon des Schistes de Burgess). La faune d'Ediacara est l'élément majeur d'un écosystème marin protérozoïque probablement dépourvu de prédateurs et d'endobenthos. Son extinction reste inexpliquée, mais semble coïncider avec le développement des prédateurs et organismes hétérotrophes qui s'imposeront dans l’écosystème marin dès le Cambrien inférieur. Des changements environnementaux (augmentation de l'oxygène dissous au cours de la transition Protérozoïque/Cambrien) ont également pu jouer un rôle déterminant dans leur disparition.

2. Caractéristiques classiques des Métazoaires La symétrie Diploblastiques et triploblastiques Protostomiens et deutérostomiens Acoelomates et coelomates La céphalisation La métamérie

Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée. Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche. Caractéristiques des animaux

La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée. Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée.

Bilatériens         Caractéristiques des animaux

Caractères dérivés propres des bilatériens Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire Appareil excréteur de base : protonéphridie Céphalisation et cérébralisation Synapse unidirectionnelle à acétylcholine Les gène du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)

Céphalisation Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution. Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale. Ce phénomène se manifeste de deux façons : 1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouche mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies, Caractéristiques des animaux

Céphalisation 2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la tête la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli. Caractéristiques des animaux

Céphalisation Caractéristique des animaux

Diploblastiques et triploblastiques Blastula Gastrulation Gastrula Caractéristiques des animaux

Les diploblastiques Spongiaires (Exemples) Cnidaires Caractéristiques des animaux

Protostomiens et deutérostomiens Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore. Toutefois, un tube digestif  complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus. L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice. chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus. Caractéristiques des animaux

Exemple de Protostomiens MONOPHYLETIQUE Caractéristique des animaux

Exemples de deutérostomiens Ascidie (Urochordés) Échinodermes Amphioxus (céphalochordés) MONOPHYLETIQUE CHORDES VERTEBRES Caractéristiques des animaux

Le Coelome ENTEROCOELIE Protostomiens - le coelome est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appel SCHIZOCOELIE.                    Deutérostomiens - le coelome se forme par deux extensions du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est donc L‘ENTETOCOELIE.                       SCHIZOCOELIE Caractéristiques des animaux

Triploblastiques et coelomes coelomates NON MONOPHYLETIQUES Plathelminthes (vers plats) Némathelminthes (vers ronds) Acoelomates & Pseudocoelomates = Coelome qui a secondairement disparu Caractéristique des animaux

Le Coelome n’est pas un caractère monophylétique : est il apparu plusieurs fois? NON : Coelome = synapomorphie des bilatériens OUI Coelomes des protostomiens et des deutérostomien sont homologues Schizocoelie et entérocoelie correspondent à deux phases de développement indépendantes du coelome Les protostomiens sans coelomes l’ont perdu secondairement (adaptation au parasitisme par ex.)

Métamérie Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables. Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient : une portion de tube digestif, une portion du tégument, une paire d'organe excréteur, une portion de système circulatoire son ganglion nerveux, ses muscles, ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées). Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères. Caractéristique des animaux

THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENY Kenneth M. Halanych Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2004. 35:229–56

3) Les résultats de la systématique moléculaire

1. Les Spongiaires Métazoaires ou protozoaires? Sont elles monophylétiques? Pluricellulaires : oui Molécules assurant le maintien de l’état pluricellulaire Protéines de la matrice extra cellulaire (collagène et fibronectine) Protéines de contact et transfert d’info entre cellules Gène Homéobox

Ctenophores

Systématique classique Choanoflagéllés Hexactinellides Porifera Démosponges Calcisponges Ctenophores Cnidaires Bilatériens

C. Borchiellini, et al.(2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evolutionary biology 14 : 171-179 Choanoflagéllés Hexactinellides Démosponges Calcisponges Ctenophores Cnidaires Systématique gène de ARN 18S Bilatériens

Ctenophores Hydre, coraux

Caractères dérivés propres des EUMETAZOAIRES Lame basale Jonction membranaire forte (Desmosomes) Différenciation cellulaire plus poussée Synapse chimique Perte des choanocytes

2) Le cas des protostomiens   a) Présentation des caractères dérivés b) Classification c) Problèmes actuels de la phylogénie des Annélides d) Les inclassables : le cas des Lophophorates e) Problèmes actuels de la phylogénie des Arthropodes

Protostomiens Deutérostomiens Mésoderme Le Blastopore Système nerveux L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Le Blastopore Le blastopore donne la bouche Le blastopore donne l’anus Système nerveux Hyponeuriens Epineuriens Squelette Pas de squelette ou exosquelette fentes branchiales Chorde  endosquelette

Arthropodes Gastrotriches Kinorhynches Loricifères Nématodes Nématomorphes Onychophores Priapuliens Tardigrades Ecdysozoaires

Lophotrochozoaires                                                                              Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore.   Syndermates Eutrochozoaires Spiraliens Ectoproctes Lophophorates Brachiopodes+Phoronidiens

Caractères dérivés propres des SPIRALIENS Segmentation de l’oeuf de type spirale Entoproctes Plathelminthes Parenchymiens Némertes Mollusques Siponcles Annélides

Caractères dérivés propres des ENTOPROCTES L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (Différent du Lophophores) Pedicellina Pedicellina

Caractères dérivés propres des PLATHELMINTHES Système digestif complexe à un seul orifice

LES SIPONCLES

Caractères dérivés propres des NEMERTES Le proboscis Le Rhynchocoele Bdellonemerte

Les MOLLUSQUES CHITON

Caractères dérivés propres des MOLLUSQUES Le manteau = Formations calcaires (spicules ou plaques) La radula Les branchies en forme de peigne

Le cas des Annélides

Bonellie verte

Alignement de 57 séqueces issues de l’ARN 18S, incluant 25 polychètes et clitellates Monophylie Euhirudinae,Branchiobdellida et Clitellata Paraphylie des Oligochètes ? et des Polychètes

Polychètes : paraphylétiques Oligochètes et Achètes (Hirudinés) : monophylétiques formant le clade des CLITELLATES Polychètes dérivés non métamérisés ???: - Pogonophores - Vestimentifères - Echiuriens (Bonelli verte) - Gnathostomulides?

Exemple d’inclassable : les LOPHOPHORATES

Lophotrochozoaires                                                                              Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore.   Syndermates Eutrochozoaires Spiraliens Ectoproctes Lophophorates Brachiopodes+Phoronidiens

Les Lophophorates animaux coloniaux constitués d'un grand nombre d'individus : les zoïdes. Ectoproctes = anciens bryozoaires L'anus est ouvert vers la bouche, mais à l'extérieur du lophophore, d'où leur nom d'Ectoproctes

Les Lophophorates (Suite) Les Brachiopodes 12000 espèces fossiles connues, -500 à -420 MA

Affinités phylogénétiques des Lophophorata in: Emig C. C., 1997. Les Lophophorates constituent-ils un embranchement? Bull. Soc. zool. Fr., 122 (3), 279-288. Entre protostomiens et deutérostomiens

Le problèmes des Arthropodes Un point sur l’ensemble des Ecdysozoaires La notion de PANCRUSTACES

Après avoir traité des Lophotrochozoaires la dernière fois, nous passons au deuxième grand groupe qui a émergé de l’approche phylogénétique : les ECDYSOZOAIRES. Ils regroupent principalement les Nématodes et les Arthropodes comme vous l’avez vu en TD.

Les ECDYSOZOAIRES Croissance par mues successives (Ecdysis) Cuticule en trois couches. Croissance par mues successives (Ecdysis) Disparition complète des cils vibratiles. Les caractères dérivés propres des ECDYSOZOAIRES sont : Une cuticule en 3 couches Une mue obligatoire pour la croissance Disparition complète des cils vibratiles. Chez les arthropodes on ne parle pas de cil ni de poil mais de soie qui sont des terminaisons nerveuses de cellule de l’épiderme. (déssin au tableau) Ce groupe contient 9 phylla classés par ordre alphabétique : Arthropodes Gastrotriches Kinorhynche Loricifères Nématodes Nématomorphes Onychophores Priapuliens Tardigrades

L’arbre le plus consensuel (Lecointre et Leguiyader, p213) Onychophores Panarthropodes Tardigrades Euarthropodes Nématodes Introvertés Nématomorphes L’arbre phylogénétique le plus consensuel (Lecointre et Leguyader) regroupe les Arthropodes, les Onychophores et les Tardigrades qui semblent être les plus apparentés et forme le groupe des PANARTHROPODES. Ce groupe s’oppose aux INTROVERTES qui comporte deux sous groupes les Nématomorphes et Nématodes d’une part et les Kynorhynches, Loricifères et Piapuliens d’autres part. Kinorhynches Loricifères Céphalorhynches Priapuliens

Tous ont une partie antérieures du tube digestif qui peut s’invaginer Les Introvertés Tous ont une partie antérieures du tube digestif qui peut s’invaginer

Nématodes

Nématomorphes Ce sont des vers longs, fins, cylindriques, et non segmentés. Ils forment souvent des noeuds compliqués (photo), on les appelait aussi les Gordiens. Il mesurent jusqu’à 70cm de long. Ils faisait partie des anciens « pseudocoelomates ». Les larves sont toujours parasites des Insectes. Les adultes sont libres, on les trouvent par exemple en eau douce où ils peuvent nager. Certains zoologistes pensent qu’ils pourraient s’agir de Nématodes très spécialisés.

Kinorhynches Les Kinorhynches sont des petit animaux marins, libres dont la taille est inférieure au mm. Leur cuticule est segmentée et ornée de nombreuses épines recourbées et orientées vers l’arrière (voir dessin fascicule). La partie antérieures de l’animal est constituée d’une tête conique rétractile et portant des épines. Caractères dérivés propres : le corps est recouvert d’une cuticule chitineuse divisée en 13 zonites. Ces animaux ne nagent pas mais creusent le sédiment en provoquant des variations de pression hydrostatique dans leur tête épineuse. Comme les Nématodes ils étaient classés auparavant dans les pseudocoelomates.

Loricifères 8 épines Lorica Phyllun découvert en 1983. Animaux microscopiques. Ils portent une partie antérieure avec 8 fortes épines (voir dessin fascicule). Le tronc est encastré dans une sorte de carapace cuticulaire la LORICA. Ils étaient classés dans les anciens « pseudocoelomates ». Ils vivent dans les interstices des graviers marins.

Priapuliens Trompe protractile Abdomen Excroissances rétractiles Les priapuliens sont des animaux en forme de vers ou de concombre d’une longueur allant de moins de 1 cm à 20 cm de long. Ce sont des animaux marins qui vivent enfouis dans les sédiments ou dans la vase. Leur corps est divisé en trois parties distinctes : une trompe protractile, un abdomen annelé mais non segmenté, une ou deux excroissances rétractiles (pas toujours présente, cela dépend des espèces). La cavité générale des priapuliens est bien développée, la question est de savoir s’il s’agit d’un vrai coelome ou non. Auparavant, les priapuliens étaient classés dans les pseudocoelomates. Abdomen Excroissances rétractiles

Autres Arthropodes (fossiles) PANARTHOPODES Onychophore Tardigrade PanArthropoda Autres Arthropodes (fossiles) Arthropodes Euarthropodes Les PANARTHROPODES sont des métazoaires segmentés à squelette externe plus ou moins rigide. Ils regroupent les Onychophores, les Tardigrades et les Euarthropodes. Ce clade paraît solide et infirme l’hypothèse d’une origine annélidienne des arthropodes. Les caractères dérivés propres sont les suivants : Appendices paires Pièce buccale = appendices locomoteurs modifiés Le sang est propulsé par un coeur dorsal Cérébralisation importante Le terme « EUARTHROPODES » est à différencier de celui d’ ARTHROPODES » car ce dernier terme inclus tous les arthropodes fossiles apparus dès la base du cambrien. La classification de ces arthropodes fossiles est très délicate. L’idée présentée ici c’est que les Euarthropodes sont un groupe monophylétiques appartenant aux arthropodes, lui même appartenant aux Panarthropodes.

Onychophores = Péripates On les appelle aussi péripates. Ce sont des métazoaires vermiforme de 1 à 15 cm de long, cylindriques et segmentés possédant sur chaque segment une paire d’appendices courts et non articulés. La tête (voir dessin fascicule) porte deux antennes segmentées, des yeux et, ventralement, une bouche munie d’une paire de mandibules. A noter la présence d’une paire de papilles orales (pa) où s’ouvrent des glandes sécrétant une substance adhésive (la glu) qui sert de système de défense et de capture. Les onychophores actuels sont exclusivement terrestres(milieux humides, forêts tropicales), alors que leur ancêtres étaient marins.

F. A. ROMANO, III (2003) ON WATER BEARS, Florida Entomologist 86(2). Les Tardigrades F. A. ROMANO, III (2003) ON WATER BEARS, Florida Entomologist 86(2). Ce sont des organismes microscopiques, mesurant au maximum 1,2 mm de long. Ils ont 4 paires de pattes courtes et épaisses. L’allure générale de cet organisme a conduit les zoologistes à l’appeler « ours d’eau » (La majorité d’entre eux vivent en milieu aquatiques ou humides). Le corps est recouvert d’une cuticule pouvant comporter des plaques dorsales. La cavité générale serait plutôt d’origine blastocoelique ce qui pose problème pour le rattacher au coelomates, ce qui semble pourtant être validé par l’approche moléculaire. Au contraire des Onychophores, ils ont toujours été rapprochés des Arthropodes

Patte articulée d’insectes Les Euarthropodes Patte articulée d’insectes Tergites Pleurites Sternites Schéma d’une Ommatidie Les caractères dérivés propres des EUARTHROPODES (Arthropodes vrais) sont : Un exosquelette formé de plaque articulées entre elles les sclérites (tergites (dos), pleurites (latérales) et sternites(ventrales)), Des appendices articulés Adultes avec des yeux composés (formés de multiples ommatidie). C’est le phyllum des métazoaies qui présente la biodiversité la plus étendue. L’arbre qui est présenté ici (Lecointre et Le Guyader) abandonne la division ancienne des uniramés et des biramés. Au contraire les insectes se trouve inclus dans les Crustacés, dans un taxon dénommé PANCRUSTACES.

PANARTHOPODES Euarthropode Chélicériforme Mandibulate Pycnogonide Amandibulate Mérostome Arachnide* Myriapode* Céphalocaride Rémipède Maxillopode* Branchiopode Malacostracé Hexapode* Pancrustacé* Chélicérates Trilobite Les Euarthropodes se divisent en trois clades : les Amandibulates (Trilobites), les Chélicériformes et les Mandibulates (Voir suite).  * Trachéate

Chélicériformes (Ch) (pdp) (4 p de pattes) (Ch) Pycnogonides Les caractères dérivés propres des Chélicériformes sont les suivants : Le corps est divisé en 2 partie : le prosome (6 segments antérieurs) et l’opisthosome (segments postérieurs, au maximum 12). 1 paire de chélicères (Ch) homologue de la deuxième paire d’antennes des mandibulates 1 paire de pattes-machoires appelée pedipalpes (pdp) 4 paire de pattes-marcheuses Ils comprennent les Picnogonides, animaux marins qui ressemblent à des araignées. Leur corps est grêle avec de longues pattes, il mesure de 1 à 10 mm. Chez eux l’opithosome est réduit (Fascicule). Les chélicérates ont un opithosome développé et un prosome qui porte une carapace en bouclier, la segmentation n’est donc plus visible dorsalement. Ce taxon regroupe les mérostomes (Limules), et les arachnides qui regroupent principalement les araignées, les scorpions et les acariens. (Ch) Pycnogonides Mérostomes Arachnides

PANARTHOPODES Amandibulate Trilobite Pycnogonide Chélicériforme Mérostome Chélicérates Arachnide Euarthropode Myriapode Rémipède Céphalocaride Maxillopode Les mandibulates s’opposent au chélicériformes et semblent être monophylétiques d’après les analyses de l’ARN 18S. Ils se caractérisent par une paire de mandibules. Mandibulate Branchiopode Pancrustacé Malacostracé Hexapode

Les Mandibulates (Antennates) Myriapodes Les caractères dérivés propres des Myriapodes sont les suivants : Appendice uniramé Les échanges gazeux se font par un système de trachées, ce qui constitue une convergence avec les Hexapodes.

La question des PANCRUSTACES

PANCRUSTACES Larve Nauplius Les Pancrustacés ont les caractères dérivés propre suivant : Larve Nauplius. Il s’agit d’un organisme ne présentant pas de segmentation et dotés de trois paires d’appendices natatoires. Attention elle est absente chez les Hexapodes (cf suite problème de systématique).

Pancrustacé Rémipède Céphalocaride Maxillopode Branchiopode Malacostracé ? Hexapode L’étude de l’ARN 18S en fait un groupe monophylétique comprenant les Rémipèdes, les Céphalocarides, les Maxillopodes, les Branchiopodes, les Malacostracés et les Hexapodes . Page 5

PANCRUSTACES (suite) REMIPEDES CEPHALOCARIDES Les Rémipèdes ont été découverts en 1975 dans des eaux souterraines de grottes des îles Bahamas. Les métamères post céphaliques tous identiques pourraient en faire les plus primitifs des pancrustacés, mais aucunes preuves solide n’est données. Les céphalocarides sont des animaux marins de petites taille qui vivent dans les sédiments. Une seule espèce a été étudiée de son vivant : Hutchinsoniella macracantha (Photo). Ils ressemblent beaucoup aux Crustacés du Cambrien supérieur, à ce titre ils convoitent aux rémipèdes la place de « Euarthropodes le plus basal ».

PANCRUSTACES MAXILLOPODES Les Maxillopodes regroupent un ensemble de taxa assez hétérogène, il n’est certainement pas monophylétique. Il comprend les Cirripèdes (ex : Anatifes), les Copépodes, les Ostracodes et d’autres moins connus.

PANCRUSTACES Branchiopodes (Triops) (Artémia salina) Les Branchiopodes sont majoritairement d’eau douce, adaptés à la vie en milieux temporaires et pouvant supporter de grandes variation de salinité. Ils ont des oeufs qui peuvent résister aux assecs après enkystement. 4 ordres sont clairement identifiés : Les Anostracés (Artémia salina) Les Notostracés (Triops) Les Cladocères (Daphnie) Les Choncostracés (Artémia salina)

PANCRUSTACES Malacostracés aselle abdomen Céphalothorax Les carctères dérivés propres des Malacostracés sont les suivants : 1 céphalothorax Abdomen avec 5 Paires de pléopodes Double chiasma optique que l’on retrouve chez les Hexapodes, si ce double chiasma est homologue à celui des Hexapodes alors il faut réunir les Malacostracés et les Hexapodes. Céphalothorax abdomen

PANCRUSTACES Hexapodes Ce clade regroupe les Insectes auxquels il faut ajouté les protoures (lépisme) et les Collemboles. Les carctères dérivés propres aux Hexapode sont : 1 lèvres inférieure 1 seule paire d’antennes Thorax bien distinct 3 paire de pattes Trachées Double chiasma optique

Chelicerata Les Panarthropodes Crustacea Myriapoda Pancrustacés Hexapode Schizorames Pancrustacés La monophylie des Arthropodes ne fait maintenant aucun doute. Par contre l’organisation à l’intérieur de ce clade reste encore obscure. Deux hypothèses sont en concurrence : Les Atelocerata (Hexapode et Myriapodes) sont un groupe monophylétique frère des crustacés (A) Celle que je vous ai présenté : les Crustacés sont une branche soeur des Hexapodes (B) Les Pancrustacés s’opposent à un groupe (Chélicérates & Myriapodes) (C) Les crustacés et les Hexapodes sont sur deux branches qui se séparent avant.

Les Panarthropodes 5000 Bases : + 303 caractères Séquences de 3 gènes ribosomaux : ARN 18S Région D3 de l’Arn 28S U2 3 gènes codant pour des protéines Histone H3 Facteur d’élongation EF 1a ARN polymérase II (la sous unité >) 2 gènes mitochondriaux Cytochrome C oxydase I ARN r 16s + 303 caractères Ce résultats montre la monophylie des Arthropodes, Les Pycnogonides seraient un groupe frère des Euarthropodes (caractères non moléculaires) Les chélicérates et les mandibulates sont des groupes frères, à l’intérieur des Euarthropodes Les Schizorames (Chélicérates et crustacés) ne sont pas monophylétiques Il n’y a pas de clade composé exclusivement de chélicérates et de Myriapodes Les Pancrustacés semblent être monophylétiques Les myriapodes sont monophylétiques La séparation entre Chilopodes et les autres Myriapodes se vérifie La position de la Drosophile est très surprenante avec un Lépisme et une Balane, ceci est sans doute due au facteur d’élongation EF, qui donne un classement en total désaccord avec les caractères non moléculaires. Il y a encore beaucoup de travail à faire, en multipliant les espèces considérée, afin d’arriver à des résultats plus robustes et plus fiables. Giribert et al. 2001. Arthropodes phylogeny based on eight molecular loci and morphology.Nature 413 : 157-161

Les différences entre Crustacés et Insectes PANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES) Appendices biramés Appendices uniramés Appendices PMxI-III - Nauplius Branchies Trachée(s) Marins Terrestres Il y a quelques éléments qui font penser que les hexapodes ne devrait peut être pas se trouver reliés aux pancrustacés comme ils le sont la plupart du temps (c’est d’ailleurs ce qui a motivé mon geste de positionner un « ? » à côté du trait qui les relie aux pancrustacés).

Conclusions 1) fin des Acoelomates, des pseudocoelomates : tous les triploblastiques sont des coelomates, Acoelomates et pseudocoelomates sont intégrés dans les protostomiens 2) éclatement des protostomiens : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires. 3) Eloignement des Annélides et des Arthropodes les Annélides sont proche des Mollusques les Arthropodes proche des Nématodes Indépendamment de la paléontologie, les données moléculaires obtenues récemment à partir du génome d'espèces actuelles (ex: le gène 18S ARN) ont permis de construire de nouveaux schémas de parenté entre phylums (phylogénie moléculaire) et de proposer une chronologie de divergence entre groupes. Selon ces méthodes, trois groupes majeurs, les ecdysozoaires (animaux à croissance par mues regroupant les arthropodes, tardigrades, onychophores, priapuliens et nématodes), les lophotrochozoaires (ex: mollusques et brachiopodes) et les deutérostomiens (ex: échinodermes, chordés) émergent d'une souche pré-bilatérienne (ex: éponges, cténophores, cnidaires)(44-51) (fig. 22). La phylogénie moléculaire est globalement en accord avec la paléontologie concernant l'ordre d'apparition des phylums et le concept général d'Explosion Cambrienne. Cependant, les données moléculaires fixent des âges de divergences entre groupes souvent très antérieurs à l'Explosion Cambrienne(52-55), les estimations variant parfois de 800 millions d'années suivant les techniques utilisées (ex: la divergence protostomiens-deutérostomiens datée alternativement à 1200 MA et 670 MA). Outre certains problèmes méthodologiques (ex: taux de substitution variables suivant les taxons), le désaccord entre données paléontologiques et moléculaires vient probablement d'un découplage entre divergence moléculaire et acquisition des plans anatomiques. Remise en cause de l’origine annélidienne des Arthropodes : les mécanismes génétiques de mise en place de la segmentation sont différents

Les Deutérostomiens Echinodermes Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés Céphalochordés Myxinoïdes Crâniates Vertébrés

Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Protostomiens Deutérostomiens Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Le Blastopore Le blastopore donne la bouche et l’anus Le blastopore donne l’anus Système nerveux Hyponeuriens Epineuriens Squelette Pas de squelette ou exosquelette fentes branchiales Chorde  endosquelette

Rhizocrinus lofotensis Les Échinodermes Ophiure Astérie à huitre Symétrie bilatérale ? Concombre de mer Rhizocrinus lofotensis Description morphologique : La larve (dipleurula, puis pluteus) est à symétrie bilatérale. La symétrie radiaire, souvent pentamère, est acquise au cours du développement, leur conférant leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer 10 secteurs reliant la bouche à l’anus : 5 radius (ou bras) 5 interradius [en alternance avec les 5 radius] (cf. fig.1) Chez certains adultes, une symétrie bilatérale secondaire se superpose chez l’adulte, c’est le cas chez les oursins et les holothurides ; Comme on le voit, il faut faire passer l’axe de symétrie par l’anus et la plaque madréporique. Il n’existe pas de tête. Il n’existe pas d’anus fonctionnel. Les déchets sortent par la bouche. Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) d’origine dermique (=endosquelette dermique). Il possède un système coelomique très évolué. Il possède de la musculature lisse circulaire et longitudinale. Ce sont des épithélioneuriens (pas de centralisation). Le système nerveux est diffus à 3 niveaux : pas de nerfs ni de ganglions. Larve pluteus Lecointre et Le Guyader

Les Deutérostomiens Echinodermes Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés Céphalochordés Myxinoïdes Crâniates Vertébrés

Hémichordés Proboscis (protosome) Col (mésosome) Tronc (Métasome) Ils regroupent les hémicordés et les cordés. Quelques caractères dérivés propres : -des fentes pharyngées (branchiales) ciliées s’ouvrent latéralement (fusion de l’endoderme et de l’ectoderme de l’embryon) - ces fentes possèdent un squelette plus ou moins complexe - tube nerveux dorsal qui se forme par invagination du neurectoderme Fentes branchiales

Les Deutérostomiens Echinodermes Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés Céphalochordés Myxinoïdes Crâniates Vertébrés Les chordés regroupent de façon simplificatrice trois taxons : les Urochordés, les Céphalochordés et les Craniates Caractères dérivés propres: Initialement ils ont une Larve nageuse à symétrie bilatérale, allongée et munie d’une queue (=dipleurula). Chez les espèces tardives (les amniotes), cette larve n’existe plus du fait de l’apparition d’un œuf amniotique. Chorde constituée d’un tissu fibreux Le plan d’organisation doso-ventral : la chorde, le tube nerveux et le tube digestif

Schéma général d’un Urochordé (Ascidie) Organisme marin à larve nageuse et adultes fixé. L’adulte ressemble chez les plus courants à un petit tonneau posé sur le substrat. Il est muni de deux pores (siphon buccal et siphon cloacal). Le corps est enveloppé dans une tunique qui contient une protéine spécifique la tunicine et un polysaccharide proche de la cellulose (Caractère dérivé propre).

Schéma général du Céphalocordé Organismes marins à allure de petit poissons (5 à 7 cm de long pour 6 à 8 mm de haut et qq mm d’épaisseur). Ils n’ont ni tête ni crâne ni mâchoire. Caractère dérivé propre : La chorde se prolonge en avant de la bouche Il existe une musculature segmentée à l’intérieur de la chorde

Schéma général des Crâniates Caractères dérivés propres Un crâne La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium Les placodes épidermiques Cellules de la crête neurale Le crâne est constitué primitivement d’arc cartilagineux et de plaques fibreuses. La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium Les organes sensoriels se forment à partir de petites plaques à la surface de l’embryon : les placodes épidermiques Durant le développement embryonnaire, des bourrelets dorsaux se forment longitudinalement lors de la formation du système nerveux central et axial. C’est de cette crête neurale que proviennent des cellules migratrice à destinée diverse.

Les Crâniates regroupent les Myxinoïde et les Vertébrés Les Crâniates regroupent les Myxinoïde et les Vertébrés. Au sein des crâniates, la position phylogénétique des lamproies à fait couler beaucoup d’encre. Myxine et Lamproie étaient traditionnellement placées dans le groupe des Agnathes, groupe privatif paraphylétique. Cependant les caractères des agnathes actuels analysés selon la méthode de Hennig révéla plus d’une douzaine de synapomorphies communes aux Lamproie et aux Vertébrés, ce qui les place maintenant dans les Vertébrés.

Les Vertébrés Petromyzontides Chondrichtyens, poissons cartilagineux Gnathostostomes Ostéichtyens Actinoptérygiens, poissons osseux Sarcoptérygiens Au sein des Vertébrés, les Gnathostomes sont le groupe-frère des Petromyzontides, Les caractères dérivés propres des Gnathostomes sont : 1 mâchoire faite d’une mandibule supérieure et d’une mandibule inférieure 1 troisième canal semi-circulmaire dans l’oreille interne, sert à l’orientation Les fibres nerveuses sont entourées de gaine de myéline Hémoglobine est tétramérique avec 2 chaînes alpha et deux chaînes béta. Ils comprennent deux rameaux fondamentaux : les Chondrichthyens – ou "Poissons" cartilagineux tels les requins et chimères –, et les Ostéichthyens – ou "Poissons" osseux – et dont l'homme fait partie ! Les Vertébrés à squelette interne osseux se sont diversifiés selon deux tendances évolutives majeures. La première conduit à une locomotion par des nageoires rayonnées chez les Actinoptérygiens (Fugu, Danio), et a produit le plus grand succès évolutif en termes de diversité spécifique. La seconde a produit une locomotion par des nageoires charnues chez les Sarcoptérygiens, débouchant alors sur un événement majeur de la phylogénie des Vertébrés : la sortie des eaux. En effet, les Coelacanthes et les Dipneustes sont les plus proches parents actuels des Tétrapodes, un clade de ayant réussi à conquérir le milieu terrestre grâce à leurs membres pentadactyles.

Actinoptérygiens & Sarcoptérygiens - Squelette interne des nageoire monobasal Dent à acrodine Email vrai sur les dents Le 5ème Arc branchiale est soudé ventralement au 4ème Perte de la nageoire dorsale antérieure _ Les écailles s’articulent entre elles Les caractères dérivés propre aux Actinoptérygiens et aux Sarcoptérygiens sont respectivement:

Les Sarcoptérygiens Actinistiens (nageoire dorsale trilobée ; le Coelacanthe) Dipneustes Rhipidistiens Tétrapodes : membres pairs locomoteurs

Latimeria chalumnae, découverte en 1938 est la seule espèce actuelle, vivant sur les côtes d’Afrique australe Un organisme étrange : Poumon remplis de graisse Taux d’urée sanguin important Rein ventraux Chorde rempli de liquide Cerveau de taille réduite Adaptation à la vie en milieux profonds?

Rhipidistiens Dipneustes et tétrapodes ont : - des poumons fonctionnels, - un coeur avec deux oreillettes - une glotte Au sein des Sarcoptérygiens beaucoup de problèmes restent insolubles: Les Actnistiens, dont le seul représentant actuel est le Coalacanthe a été proposé comme groupe frère des Chondrichthyens, des actinoptérygiens, des tétrapode ou du clade des Rhipidistiens. Il faut dire que ces animaux étranges aux poumons remplis de graisse, au taux d’urée sanguin important, aux reins ventraux, à la chorde remplie de liquide et au cerveau réduit sont une véritable mosaïque de caractères de Sarcoptérygiens archaïques, d’Actinistiens et d’adaptation liées à la vie en eau profonde et froide. Les dipneustes et les tétrapodes semblent plus proche ils ont les caractères dérivé propres aux Rhipidistiens (Dipneustes +Tétrapodes).

Exemple de résultat moléculaire : A partir de

Les « poissons » sont paraphylétiques au moins à deux titres : parce que les actinoptérygiens (truite) sont plus proches de non-poissons que sont les tétrapodes (vache) qu’ils ne le sont des chondrichthyens (requin) (actinoptérygiens et tétrapodes sont tous des ostéichthyens) ; et par ce que les dipneustes sont plus proches des tétrapodes (vache) qu’ils ne le sont des actinoptérygiens (truite). On pourrait ajouter le coelacanthe qui est plus proche des tétrapodes qu’il ne l’est de tout autre poisson excepté les dipneustes. Les Vertébrés à squelette interne osseux se sont diversifiés selon deux tendances évolutives majeures. La première conduit à une locomotion par des nageoires rayonnées chez les Actinoptérygiens et a produit le plus grand succès évolutif en termes de diversité spécifique. La seconde a produit une locomotion par des nageoires charnues chez les Sarcoptérygiens, débouchant alors sur un événement majeur de la phylogénie des Vertébrés : la sortie des eaux. En effet, les Coelacanthes et les Dipneustes sont les plus proches parents actuels des tétrapodes, un clade de ayant réussi à conquérir le milieu terrestre grâce à leurs membres pentadactyles.

Les Tétrapodes

Les caractères dérivés propres des tétrapodes sont : Le tétrapodes sont caractérisés par des membres paires locomoteurs et munis de doigts Il y a un cou L’os Hyomandibulaire qui servait à la suspension de la mâchoire passe au service de l’audition Il existe un conduit lacrimal

Les Tétrapode se subdivisent ainsi : Les Amniotes, caractérisés par le développement de l’amnios (membrane qui entoure l’embryon et forme un sac renfermant le liquide dans lequel le jeune se développe), s’oppose aux Lissamphibiens (Gymnophiones + Batraciens). Les Amniotes se subdivisent ensuite en Mammifères et Sauropsidés, ces derniers comprenant les Chéloniens d’une part et les Diapsides d’autres part. Enfin les Diapsides se décompose en deux grand groupes : les Archausoriens (oiseaux et crocodile) et les Lépidosauriens (Serpents, lézards et Sphenodons). Les « reptiles » sont un groupe paraphylétique, fondés sur les états primitifs partagés (la poïkilothermie), comprenant un ancêtre commun mais une partie seulement de ses descendants. Les reptiles sont paraphylétiques parce que de nombreuses lignées thérapsides du Permien et du Trias sont plus apparentées aux non-reptiles que sont les mammifères (ce que l’on reconnaissait auparavant sous le terme de “reptiles mammaliens”) ; également parce que les crocodiles et de nombreuses lignées de dinosaures sont plus apparentés à des non-reptiles que sont les oiseaux qu’ils ne le sont à des lézards et à des tortues.

Les Archosauriens La fenêtre antéorbitaire Narine Orbite Fenêtre temporale inférieure

Comment classer Archaeopteryx Caractères d’oiseaux Caractères intermédiaires Caractères de Dinosaure Théropodes ailes remarquablement développées, Absence de bréchet véritable ailes pourvues de 3 doigts griffus rémiges asymétriques avec des plumules à la base L'alignement des rectrices mâchoires aux petites dents pointues position basse de son orteil retourné Une longue queue osseuse

Dans ce cladogramme des Coelurosaures, les taxons (ou branches) disparus sont en rouge, et les séparations entre les branches (noeuds) sont indiqués par un point noir.

LES MAMMIFERES La diversité actuelle des Mammifères est réduite par rapport à leur diversité fossile. 79% des genres et 71% des Familles de mammifères connus sont fossiles Fossiles Totaux 300 Familles 425 familles 4079 genres 5162 genres

EURASIE : EUARCHONTOGLIRE LAURASIATHERIA AFROTHERIA XENARTHRA Arbre adapté de Murphy W.J., Pevzner P.A. et O'Brien S.J. 2004. Mammalian phylogenomics comes of age. Trends in Genetics. 20(12): 631-639.

Les PRIMATES Les primates font partie des Archontes. Leur groupe frère sont les SCANDENTIENS qui forment avec les Primates(sensus stricto) les Primates (au sens large). Ces primates au sens large ont pour groupe frères les volitantiens (Chiroptères et les Dermaptères).

Cercopithecus aethiops Lemur catta Saimiri oerstedi (Hylobatidae) Pongo pygmeus Gorilla gorilla

Arbre phylétique de l'ordre des Primates (Histoire d'ancêtres, numéro spécial du Musée de l'Homme, 1998).

Les premiers Simiens, il y a 50 MA à l'Eocène Les premiers Primates, il y a 70 MA à la fin du Crétacé Les premiers Catarhiniens, il y a 33 MA au début de l'Oligocène

Caractères anciens conservés : ¬ Clavicules et membres à 5 doigts ¬ Denture complète non spécialisée Quelques caractères évolués: ¬ Os du bras mobiles : radius et cubitus ¬ Os de la jambe séparés : tibia et péroné ¬ Pouces opposables et ongles plats (au lieu de griffes) ¬ Inclusion des testicules dans le scrotum ¬ Réduction du museau et de l’olfaction ¬ Urètre et vagin complètement séparés chez les femelles ¬ Présence d’une barre post-orbitaire (jonction des os frontal et zygomatique) ¬ 1 seule paire de mamelles ¬ Orientation frontale des orbites : vision binoculaire ¬ Développement de l'encéphale à nombreuses circonvolutions de surface (gyrencéphales)  

SIMIIFORMES Les CATARRHINIENS ¬ Nez étroit aux narines s'ouvrant vers le bas ¬ Placenta discoïde ¬ Queue non préhensile Les PLATYRRHINIENS (Singes sudaméricains : Sapajou, Ouistiti) ¬ Nez aplati aux narines s'ouvrant vers l'extérieur ¬ Queue souvent préhensile La super-famille des CERCOPITHECOIDEA (Macaques, Mandrills) ¬ Molaires à 4 tubercules reliées 2 à 2 par des crêtes super famille des HOMINOIDEA ¬ Disparition totale de la queue externe ¬ Maxillaire saillant ¬ Nette séparation du pouce et de l'index

Les Hominoidea La famille des HYLOBATIDAE (Gibbons et Siamang) ¬ Bras et mains extrêmement allongés ¬ Démarche bipède (au sol)   La famille des PONGIDAE (Orang-outan) ¬ Représentée par une unique espèce, l'Orang-outan La famille des HOMINIDAE ¬ Très grande taille, grand dimorphisme sexuel ¬ Adaptations vers une vie plus terrestre : bras moins longs

  Cladogramme A résultant de la comparaison de caractères morphologiques et anatomiques A - Séparation entre le groupe des Homininae et Paninae B - Séparation entre le groupe des Gorilla et des Pan C - Séparation entre troglodytes et paniscus Cladogramme B prenant en considération la comparaison du caryotype et les données d'analyses moléculaires A - Séparation entre le groupe des Gorillinae et Homininae B - Séparation entre le groupe des Homo et des Pan C - Séparation entre troglodytes et paniscus PANINAE HOMININAE

Arbre phylogénique des Primates construit à partir de l'analyse comparative des caryotypes et des accidents chromosomiques (des Primates actuels)

Arbre phylogénique obtenu par la comparaison des myoglobines de quelques Primates actuels (logiciel Evolmol)

Conclusions sur les Deutérostomiens Ils apparaissent comme un groupe stable. 2) L’embranchement des Vertébrés connu pour ces 5 classes (Poissons, Amphibiens, Reptiles, oiseaux et Mammifères) subit des modifications importantes : - Les poissons et les reptiles ne sont que des grades - Les oiseaux et les Mammifères sont monophylétiques - Les « amphibiens » sont paraphylétiques parce que des fossiles de ce grade sont plus proches des amniotes qu’ils ne le sont de tout autre amphibien actuel ou fossile. Si l’on exclut les fossiles, les trois groupes d’amphibiens actuels (anoures, urodèles, gymnophiones) constituent bien un groupe monophylétique, les lissamphibiens.

CONCLUSIONS Générale Une démarche encore jeune Il y a des point positifs dans cette démarche  Les principaux résultats sont les suivants a) Le clade des Bilatériens est robuste. Ils sont nettement séparés des éponges, des Cnidaires et des Cténaires (la monophylie de ces 3 groupes étant incertaine). b) Le découpage des protostomiens en deux grands clades est la modification majeure : - Les Arthropodes sont rapprochés des Nématodes pour former les Ecdysozoaires (Arguinaldo et al 1997), d’une part et - les Lophophorates sont rapprochés des Annélides pour former le clade des Lophotrochozoires, d’autre part. c) Les Deutérostomiens semblent être un groupe stable et robuste

Il reste beaucoup de points à éclaircir... Et à convaincre...

Références bibliographiques Lecointre G., Le Guyader H. 2001. Classification phylogénétique du vivant. Belin, Paris, 543 pp. Lévêque C. & Mounolou J.C. 2001. Biodiversité. Dunod, Paris, 248 pp. Tassy P. 1998. L’arbre à remonter le temps. Latitude, Paris, 388 pp.