Le rôle de la transmission dans l’évolution de la symbiose et de la coopération Hôte Symbiote + - Parasitisme Commensalisme Mutualisme ? Fabrice Vavre UMR CNRS 5558, Biométrie et Biologie Evolutive Université Claude Bernard Lyon I vavre@biomserv.univ-lyon1.fr

Une large définition de la symbiose Qu’entend-on par symbiose ? Une large définition de la symbiose Interaction durable entre deux espèces différentes (De Bary, 1879) Coopération Toft (1991)

Le continuum parasitisme-mutualisme Génotypes des partenaires interactions GGE Environnement Une association peut se déplacer le long de ce continuum Hôte - + Symbiote + + + Parasitisme Commensalisme Mutualisme Parasites et mutualistes partagent de nombreuses caractéristiques

Quelques questions qui émergent Comment les interactions évoluent le long de ce continuum et quelles forces évolutives importent ? Une question reliée: quelle est la stabilité du phénotype étendu, et quels facteurs sont importants ? L’évolution de la coopération: un paradoxe ? Qu’est ce qui rend l’évolution de la coopération possible ? Pourquoi le mode de transmission est important ? La réponse est-elle aussi simple ?

Une perspective dynamique de la symbiose Cost: c Benefit: b Host Pespective Bh= f(Gh, Gs, E) and Ch=f(Gh, Gs, E) La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le coût

Une perspective dynamique de la symbiose Cost: c Benefit: b Symbiont Perspective Bs= f’(Gh, Gs, E) and Cs=f’(Gh, Gs, E) La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le coût

Le paradoxe de la coopération Mutualisme lorsque Bh>Ch ET Bs>Cs Comment combiner des pressions sélectives a priori antagonistes? Pourquoi les partenaires continuent à coopérer, alors qu’ils pourraient tirer un avantage à prendre le bénéfice sans payer le coût (évolution de la tricherie) ?

Le paradoxe de la coopération « Natural selection cannot possibly produce any modification in any one species exclusively for the good of another species » C. Darwin « The modern version of Darwin’s criterion is that the genes underlying a cooperative trait must themselves benefit disproportionately if they are to increase in frequency. » J.L. Sachs et al.

Gènes partagés = kin selection Byproduct benefits Directed Reciprocation Partner fidelity feedback Partner choice

Intraspécifique uniquement: la kin selection La règle de Hamilton: rB>C Coût pour l’individu focal apparentement Bénéfice pour le receveur Un coût sur la fitness directe (altruisme vrai), mais une augmentation de la fitness inclusive

By-product mutualism Pas de coûts, seulement des bénéfices ! Syntrophisme L’origine de nombreux systèmes coopératifs ?

Mais ceci ne s’applique pas tout à fait à ce qui nous intéresse : L’altruisme réciproque

Le dilemme du prisonnier et la sélection de la coopération sans apparentement Axelrod & Hamilton, 1981 Une seule interaction: sélection de la défection Interaction répétées et « mémoire » : Défection et « Tit for tat » sont des ESS La coopération peut être sélectionnée lorsqu les coopérateurs se rencontrent plus fréquemment qu’attendu

“Partner Fidelity Feedback” : Le couplage des fitness l’alignement des intérêts Bx augmente quand By augmente Un avantage direct à être plus coopératif Pas besoin de mémoire !

Transmission et fidélité au partenaire G0 G1 Verticale (de parent à descendants) Horizontale (contagieuse)

Transmission mixte et évolution expérimentale Une association : transmission controllée Seulement verticale Seulement horizontale G0 G1 Reduction de la virulence Sélection de la coopération Augmentation de la virulence Selection du parasitisme

Selection of benevolence in a host parasite system. Bull et al. 1991 Le système : E. coli et un phage filamenteux (f1) Phages non lytique, mais diminue la croissance cellulaire Deux régimes de sélection : vertical, horizontal Selection croissance infectiosité Competitivité sans TH Avec TH VT 0,018 no + - HT 0,013 yes Des résultats retrouvés sur différentes associations hôte-parasite

A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, 2006 L’hôte : la méduse Cassiopea xamachana procure de l’azote et des nutriments inorganiques Le symbiote S. microadriaticum procure des photosynthétats

A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, 2006 TV TH

A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. Sachs & Wilcox, 2006 - TH sélectionne des symbiotes plus virulents, mais qui produisent plus de stades dispersants

Transmission Verticale et fidélité au partenaire G0 G1 Transmission Verticale et fidélité au partenaire La corrélation de fitness entre l’hôte et le symbiote est inhérente au système Une limitation dans les bénéfices apportés au partenaire affecte directement la fitness Très resistant à la tricherie Quelques exemples: mitochondries et plastes, symbiotes d’insectes Une stabilité qui peut durer des millions d’années !

Un facteur supplémentaire : le mixage des génotypes symbiotiques + (500+200)/2-200=150 (500+200)/2-100=250 500-200=300 200-100=100 Et le gagnant est :

Infections multiples, niveau de sélection et mode de transmission La sélection intra-hôte favorise l’évolution de la tricherie L’intensité de la sélection dépend de l’apparentement entre symbiotes au sein de l’hôte Mixage des génotypes lors de la TH Goulôt d’étranglement durant la TV uniparentale Limitation de la competition intra-hôte par la TV conduit à une plus forte stabilité

Résumé TV aligne les interêts des partenaires en couplant leurs fitness (partner fidelity feedback) TV limite les infections multiples et la competition intra-hôte Les symbioses à TV sont plus stables que les symbioses à TH Pourquoi observe-t-on autant de symbioses mutualistes à TH ?

transmission Horizontale et mutualisme Population visqueuses Fidelité au partenaire augmente Limite la compétition intra-hôte Choix du partenaire Les génotypes les plus coopératifs sont sélectionnés Pas besoin d’interactions répétées

transmission horizontale Mixage des partenaires : très sensible aux tricheurs Mécanismes de renforcement de la corrélation de fitness entre partenaires Choix du partenaire Pourquoi la TV n’a pas été sélectionnée dans ces systèmes ? Impossible? L’expression de l’association dépend des conditions environnementales

« Conditional outcomes » et TV Non-infecté Infecté by H. defensa Oliver et al., 2005

« Conditional outcomes » et TV Oliver et al., 2008 L’avantage dépend de la densité en parasitoïde La TV ne permet pas d’ajuster la symbiose à des conditions fluctuantes

Est-ce aussi simple ? Transmission Verticale et reproduction sexuée mère père G0 Les mâles sont des voies sans issue (rompt la fidelité au partenaire) alignement des interêts seulement partiel avec le génome nucléaire (il reste de la TH au niveau du gène) G1

La sélection sur les symbiotes transmis maternellement L’infection se répand lorsque : Wi x SRi > Wn x SRn

La stérilité mâle cytoplasmique induite par les mitochondries Gynodioécie: co-existence d’hermaphrodites et de plantes mâle-steriles Stérilité mâle induite par les mitochondries Les ressources qui servent normalement à la formation des gamètes mâles sont ré-allouées à la production de gamètes femelles (qui transmettent les mitochondries !) Conflit entre les compartiments nucléaires et cytoplasmiques

Les conflits Nucléo-cytoplamsiques G1  G2 Conflits très forts qui sélectionnent pour des gènes de résistance nucléaires - Evolution de la restauration - Limiter la transmission des symbiotes (uniquement possible lorsque le symbiote n’est pas obligatoire)

Les manipulateurs de la reproduction chez les Arthropodes Wolbachia Rickettsia Forte diversité Forte incidence (> 20 % pour Wolbachia) Peuvent atteindre des fréquences très élevées Arsenophonus Spiroplasma Cardinium Tous sont à TV! Quasiment aucun n’apporte un bénéfice

Les manipulations de la Reproduction Incompatibilité cytoplasmique Féminisation  n chromosomes 2n chromosomes Thélytoquie  Male-killing

Est-ce aussi simple ? TV et reproduction sexuée Transmission uniparentale des symbiotes Limite les infections multiples Laisse un espace pour le conflit Un exemple très clair que la sélection agît de manière égoïste sur chacun des partenaires !

A quelle échelle la TH est-elle importante ? Asobara tabida (1) 0.02 100 Leptopilina heterotoma (1) D. simulans (Riverside) 85 D. auraria 84 A. albopictus L. guineaensis 72 100 Asobara tabida (2) D. melanogaster C. perengrinus Pachycrepoideus dubius 100 Muscidifurax uniraptor A 98 G. centralis 94 N. vitripennis 88 G. morsitans Trichopria sp. (1) Leptopilina heterotoma (3) 100 E. kuehniella T. kaykai Pas de co-speciation Transmission horizontale infections multiples possibles et fréquentes T. bourarachae Leptopilina heterotoma (2) 100 Trichopria drosophilae Asobara tabida (3) G. austeni P. papatasi L. guineaensis 100 D. sechellia 100 D. simulans (Hawai) T. deion T. kaykai T. kaykai 86 98 T. sibericum T. nubilale T. deion 83 T. confusum T. bedeguaris 100 Trichopria sp. (2) 97 L. striatellus 74 A. diversicornis E. cautella E. formosa D. rosae S. fuscipes 99 72 T. orizicolus L. victoriae 100 L. australis B 92 L. clavipes A. albopictus C. quinquefasciatus 100 C. pipiens D. simulans (Nouméa) 79 D. mauritiana A. vulgare

Est-ce aussi simple ? A quelle échelle la TH est-elle importante ? Transfert Horizontal Infection perdue Invasion par manipulation de la reproduction Sans rare TH, les manipulateurs de la reproduction auraient disparu !

L’évolution du “mutualisme” ? Dedeine et al., PNAS, 2001 Le seul trait affecté (e.g. les mâles sont fertiles)

Spécialisation des souches de Wolbachia Incompatibilité Cytoplasmique Ovogenèse Asobara tabida (wAtab3) 100 Leptopilina heterotoma 85 D. simulans (Riverside) D. auraria Aedes albopictus 84 Amitus fuscipennis Asobara tabida (wAtab1) 72 100 D. melanogaster Coccidoxenoides A perengrinus Pachycrepoideus dubius 100 Muscidifurax uniraptor 98 Glossina centralis 94 Nasonia vitripennis 88 Glossina morsitans Trichopria sp. Leptopilina heterotoma 100 Ephestia kuehniella Trichogramma kaykai Trichogramma bourarachae Leptopilina heterotoma 100 Trichopria drosophilae Asobara tabida (wAtab2) Glossina austeni Phlebotomus papatasi 100 Ephestia cautella 100 D. sechellia D. simulans (Hawai) B Gène wsp (Wolbachia outer surface protein) Vavre et al., MBE, 1999 ; Dedeine et al., Evolution, 2004

La dépendance a été acquise récemment ! IACIITS IARUFITS IATKOITS IATSEITS IATSAITS 99 83 100 AJ1 IASPITS 75 0.02 A. citri A. rufescens A. japonica A. tabida (Saanich, USA) A. persimilis A. tabida (Seattle, USA) A. tabida (Kos, Grêce) Asobara (ITS2) U wAjap Dépendance wAtab1, 2 and 3 wAtab1 U Dedeine et al., Heredity, 2005

Variation intra-spécifique de l’hôte pour la dépendance 12 populations Européennes 0 (pas d’ovocyte) Infecté (W+) Seattle (US) Saanick (CDN) Non infecté (W-) 100 200 300 400 Charge ovarienne Dedeine et al., Heredity, 2005

Devenir des ovocytes produits Volume des ovocytes Les œufs sont pondus Ils se développent en larves Aucun adulte ne se développe La dépendance reste totale

Déterminisme du phénotype ovarien La variation est contrôlée par l’hôte Charge ovarienne infecté (wmel) aposymbiotique Le cas du mutant Sxl chez Drosophila melanogaster Un seul gène impliqué !

Comment un hôte peut-il devenir dépendant pour une telle fonction ? Apoptose durant l’ovogenèse : que sait-on chez la Drosophile Germarium checkpoint mid-oogenesis checkpoint constitutive apoptosis Uninfected Infected Pannebakker et al., PNAS, 2007

Apoptose, immunité et pathogènes intracellulaires (e.g. Rickettsia, Anaplasma NF-KB pathway) Pathogen - + Dissémination dans l’organisme Destruction des cellules immunitaires Prolongation de la survie cellulaire APOPTOSIS + Destruction des cellules infectées Par des pathogènes intracellulaires Host

De la pathogénie à la dépendance ? Apoptosis W Oogenesis N Apoptosis W Oogenesis N Wolbachia est principalement localisé dans les ovaires Apoptosis W Oogenesis N Compensation Manipulation de l’apoptose pourrait être un phénomène général (Bazzochi et al. 2007) La dépendance est -elle une conséquence d’une stratégie parasitaire ?

Les gènes impliqués côté hôte Etude du transcriptome par banque soustractive (Suppression Subtractive Hybridization) Symbiotiques Aposymbiotiques

Résultats préliminaires SSH Protéines ribosomales : S6, S18, L17, L23 …(e-value : 10-20 à 10-80 ) Cyclophiline : peptidyl-propyl cis-trans isomérase (e-value : 3.10-9)  chaperonne : activité de facteurs apoptotiques (AIF) perméabilité membranaire (mitochondrie) Chaine lourde de la Ferritine : Stockage du fer (e-value : 5.10-19) régulé par NF-B, influence sur voie JNK (apoptose) Fonction inconnues…

A. tabida : aucune information génétique Quels gènes étudier ? A. tabida : aucune information génétique Séquençage de 30 000 ESTs (différentes banques) Annotation terminée, + de 10 000 unigènes Toll pathway Imd pathway JNK pathway JAK/STAT Spätzle Toll Persephone PGRP-SA PGRP-LC Imd Domeless Tube Pelle MyD88 Dorsal* Cactus TAK1 FADD Dredd IRD Relish* Kenny Hem Basket Jra Kay Hopscotch Stat92E Mb cellulaire NEC GNBP1 Dif* IAP2

Un premier gène candidat : la Ferritine Complexe protéique Deux chaînes Impliqué dans le stockage du Fer (stress oxydatif, apoptose) Régulé par les voies NF-B (cf. Rickettsia) Isolé en transcriptomique comparative Symbiotic Aposymbiotic ** ** ** Ovaries Females Males 2.03 1.94 1.69 Normalized transcription expression level ** ** ** 1.92 2.02 1.50 Ovaries Females Males Milieu normal Ajout de fer

Wolbachia et Ferritine chez la drosophile Une implication plus générale de Wolbachia dans le métabolisme du Fer ? Pas de phénotype associé Clones ovariens des mutants de la Ferritine Tests en culture cellulaire

Polymorphisme inter et intra-populationnel

En relation avec l’expression de la ferritine

Evolution de la dépendance, TV et stabilité Les femelles étaient capables de produire des œufs avant l’infection ! Pas de nouvelle fonction associée à la symbiose ! Mais la prévalence élevée peut rapidement conduire à l’évolution de l’interdépendance inter-dépendance conduit à la stabilité de la symbiose ! Le mutualisme peut-il évoluer secondairement ?

L’induction de la thélytoquie par Wolbachia X Parthénogenèse arrhénotoque (2n) Diploïdisation X Parthénogenèse thélytoque Uniquement chez des espèces haplo-diploïdes (+ de 50 espèces !) Apparue plusieurs fois chez Wolbachia

L’évolution de la dépendance Dans la plupart des espèces, Wolbachia est fixée Dans toute l’espèce Dans certaines populations de l’espèce Des mâles peuvent être obtenus (antibio), mais il est impossible de créer des lignées non-infectées Pas d’accouplement Les mâles ne produisent pas de sperme Les femelles ne l’utilisent pas Très souvent, les femelles montrent une déterioration plus importante de la fonction sexuée

Un exemple Asobara japonica Populations à sex-ratio biasée femelle Infectées par Wolbachia Populations à sex-ratio équilibrée Non-infectées par Wolbachia

Un exemple Asobara japonica

Trois hypothèses Accumulation passive de mutation délétères Les mâles et les femelles devraient montrer des caractères modifiés Sélection active contre les allèles couteux qui ne sont plus utilisés par les femelles Changements comportementaux uniquement chez les femelles Conséquence directe du conflit ?

Dynamique d’invasion d’une Wolbachia induisant la thélytoquie Efficacité de la transmission = 0.95 Fitness relative des infectés = 0.95 Transmission parfaite Pas de coût à l’infection Transmission parfaite Fitness relative des infectés = 0.95

Les conflits nucléo-cytoplasmiques dans les populations polymorphes Generations 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Fréquence de l’infection parmi les femelles 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 12 8 4 16 Nbre de femelles par mâle Fraction des mâles produits par des mères infectées La production de mâles est fortement sélectionnée !

La régulation de la Sexe-ratio chez les haplodiploïdes Ajustement possible de la SR via la proportion d’œufs fertilisés En particulier en fonction de la présence de congénères (LMC) Variations génétiques détectées dans plusieurs espèces

Introduction d’un mutant induisant une absence totale de fertilisation Même situation si simple réduction de la fertilisation Fixations successives de mutants avec effets additifs Invasion même si le mutant est coûteux

La dépendance résulte d’un conflit mal négocié L’infection fait naître un conflit nucléo-cytoplasmique La résolution du conflit entraîne la perte de la sexualité ! L’hôte est totalement dépendant de la bactérie !!!

Résumé TV couple la fitness des deux partenaires et favorise l’évolution du mutualisme et la stabilité de l’association Les infections multiples peuvent déstabiliser le mutualisme et sonbt plus fréquentes avec la TH Des facteurs supplémentaires sont requis pour les symbiotes TH Les facteurs écologiques sont importants pour la stabilité et le type d’interactions sélectionné Chaque espace de conflit peut-être utilisé : la stabilité du mutualisme est un processus dynamique Distinction entre dépendance et mutualisme : uniquement un problème sémantique ?

Partie II Les infections multiples dans les symbioses à transmission verticale Une thématique importante chez les parasites à transmission horizontale Mais que se passe-t-il pour les symbioses à transmission verticale ? Prévalence des infections multiples ? Maintien ou état transitoire ? Evolution des interactions entre symbiotes ?

tabida, japonica, rufescens, persimilis, citri Leptopilina Asobara tabida, japonica, rufescens, persimilis, citri heterotoma, victoriae, guinaensis, clavipes, australis, longipes, boulardi, freyae, orientalis + P. dubius et T. drosophilae

Wolbachia wsp A B Vavre et al., Mol. Biol. Evol, 1999 Asobara tabida (3) Wolbachia wsp 0.02 100 Leptopilina heterotoma (1) D. simulans (Riverside) 85 D. auraria 84 A. albopictus L. guineaensis 100 Asobara tabida (2) 72 D. melanogaster C. perengrinus Pachycrepoideus dubius 100 Muscidifurax uniraptor A 98 G. centralis 94 N. vitripennis 88 G. morsitans Trichopria sp. (1) Leptopilina heterotoma (3) 100 E. kuehniella T. kaykai Asobara japonica Leptopilina heterotoma (2) Trichopria drosophilae 100 Asobara tabida (1) Asobara rufescens G. austeni P. papatasi L. guineaensis 100 D. sechellia 100 D. simulans (Hawai) T. deion T. kaykai T. kaykai 86 98 T. sibericum T. nubilale T. deion 83 T. confusum T. bedeguaris 100 Trichopria sp. (2) 97 L. striatellus 74 A. diversicornis E. cautella E. formosa D. rosae S. fuscipes 99 72 T. orizicolus L. victoriae 100 L. australis Vavre et al., Mol. Biol. Evol, 1999 Dedeine et al., Heredity, 2005 B 92 L. clavipes 79

L’incompatibilité cytoplasmique et le maintien des infections multiples Femelles Mâles La femelle doit posséder toutes les souches de Wolbachia Co-existence stable des différentes souches Interactions potentielles entre Wolbachia

L’association Leptopilina heterotoma /Wolbachia Populations du nord de la France : 3 localités (Amiens, Génicourt, Igé) 2 années, mars à septembre (n = 389) 100% de tri-infection Traitements antibiotiques au laboratoire même génotype hôte 5 statuts d’infection : Ø, 1, 12, 13, 123 les trois souches induisent de l’IC

Densité en Wolbachia : densité totale Densité : nombre de cellules de Wolbachia reporté au poids frais de l’hôte 10 20 30 40 50 60 1 12 13 123 Nb. Wolbachia per mg (x103) Lignée L. heterotoma *** Densité totale non maintenue à un niveau constant diversité induit densité

Densité en Wolbachia : densité spécifique 10 20 30 40 1 12 13 123 Lignée L. heterotoma wLhet1 wLhet2 wLhet3 NS NS Nb. Wolbachia per mg (x103) NS NS NS NS Mouton et al., 2003

… Mais un coût associé aux infections multiples Coût de l’infection (longueur du tibia) 56 57 58 59 60 61 1 12 13 123 53 54 55 Lignée L. heterotoma Longueur de tibia (10ˉ²mm) a a,b b c d Plus grande diversité induit de plus forts coûts

… Mais un coût associé aux infections multiples IC Virulence Virulence : Coût de l’infection (longueur du tibia)  Maintenir la diversité Augmenter la transmission Augmenter la densité  Réduire la diversité Diminuer la densité 56 57 58 59 60 61 1 12 13 123 53 54 55 Lignée L. heterotoma Longueur du tibia (10ˉ²mm) a a,b b c d Quel type d’interaction se met en place? Plus grande diversité induit de plus forts coûts Plus grande diversité induit de plus forts coûts

Modèle matriciel pour l’étude des infections multiples Dynamique de l’infection : P : vecteur population  proportion d’individus non infectés  proportion d’individus mono-infectés par 1 proportion d’individus mono-infectés par 2  proportion d’individus bi-infectés Mft : matrice de fitness/transmission Mic : matrice d’IC : vecteur normalisation Vautrin et al. JTB

Evolution des interactions Transmission indépendante (1-µ1) = 0.9 (1-µ2) = 0.9 TI : f(BI) = 0.9*0.9 = 0.81 Transmission conjointe favorisée Interactions coopératives TC : f(BI) > 0.81 Transmission exclusive favorisée Interactions compétitives TE : f(BI) < 0.81 Interaction pour la transmission Taux de transmission individuel identique

Evolution de la transmission conjointe La condition d’invasion : maximisation de la production d’individus multi-infectés La coopération entre symbiotes peut évoluer, même si elle se traduit par une baisse des performances individuelles Coût sur la transmission individuelle associé à transmission conjointe : D Transmission ß= 0.5 ß = 1.1 DESS=Dmax DESS=Dmin F1=0.93 ; F2=0.95 µ1B=0.1 ; µ2=0.07

Evolution des interactions Un autre cas de maintien des multi-infections : les différents symbiotes augmentent la valeur sélective de l’hôte adaptation à la plante hôte résistance aux stress thermiques résistance aux parasitoïdes La sélection opère selon les mêmes conditions que dans le cas de l’IC, sélection de la co-transmission

Coopération et fréquence d’infection BI 1*2 Transmission conjointe BI 12 Transmission indépendante µ1=µ1*=0.035 F2=1.11 ; µ2=0.02

Coopération et dépendance entre symbiotes Peut-on aller jusqu’à la dépendance entre symbiotes ?

Mais tout n’est pas pour le mieux dans le meilleur des mondes ! Le cas Bemisia tabaci Homoptère, Aleurode Insecte phytophage, polyphage: plusieurs centaines de plantes hôtes. Espèce invasive Insecte vecteur de nombreux virus phytopathogènes. Complexe d’espèce? (nombreux biotypes) Un symbiote primaire : Portiera aleydodidarum

Prévalence et co-occurrence des symbiotes en France Salon de Provence (n=12) Etang de Berre (n=23) Chateaurenard (n=30) 100% 100% 100% Hyères (n=15) Gattières (n=13) Aquitaine (n=44) 100% 100% 100% Toulouges (n=13) Palau del Vidre (n=15) Pezilla la rivière (n=12) 100% 100% 100% H C W H C W H C W Hamiltonella Cardinium Wolbachia Absentes

A plus large échelle Cameroun Meskine (n=10) Soudan Bara (n=9) 100% Cameroun Maroua (n=10) Cameroun Meskine (n=10) Soudan Bara (n=9) 100% 100% 100% Tunisie El Hamma (n=10) Tunisie Kebilie (n=11) Maroc Agadir (n=10) 100% 100% 100% Maroc Casablanca (n=11) Antilles (n=19) Martinique (n=6) 100% 100% 100% H C W R A H C W R A H C W R A Arsenophonus Hamiltonella Wolbachia Cardinium Absentes Rickettsia

Les différents niveaux d’interaction Interactions populationelles ? Maintien des infections multiples individuelles pour différents types d’effets (Randerson et al. 2001, Engelstädter et al. 2004) compétition entre symbiotes hébergés par des hôtes différents Interactions intra-individuelles ? La dynamique intra-hôte des populations symbiotiques Compétition pour l’espace et la ressource Interactions génomiques ? Échanges de gènes entre différents symbiotes

La symbiose chez les insectes Symbiose = source d’innovation génétique MAIS Symbiose = continuum parasitisme-mutualisme Certaines variations héréditaires concernent la PRESENCE ou l’ABSENCE de centaines de gènes… Un répertoire génique qui augmente Des effets « égoïstes » qui modifient totalement la biologie des espèces Des effets « adaptatifs » = mutualisme MAIS symbiose = assemblage multi-spécifique avec des répercussions possibles à différents niveaux d’intégration Des interactions très variées aux conséquences mal comprises 1 insecte + n bactéries = 1 insecte