Modèle de croissance et structure de population Licence 3 module NDP David Renault UMR ECOBIO

Modèles de croissance et structures de population Croissance = changement de grandeur au cours du temps. Les variables qui subissent un changement sont la taille ou d’autres dimensions physiques (volume, poids) d’un tissu ou d’un organe, etc. Paramètre essentiel en écologie: Enjeux scientifiques: histoire de vie est fonction de la croissance des individus Enjeux conservation socio-économiques: - élevage: aquaculture, pisciculture, etc. - exploitation d’une ressource naturelle (gestion des stocks de poissons par exemple) - lutter contre les ravageurs - programme de réintroduction

Croissance de population d’âge connue 1. Les méthodes directes Observations directes. Exemple : observation d'un élevage de poissons dans un aquarium et réalisation d'une courbe de croissance. b. Marquages ils se font en milieu naturel. Exemple : piégeage avec capture recapture et mesures 2. Les méthodes indirectes Pour se faire, on utilise le rétro calcul. Celui ci peut se faire à partir d’observations sur différentes structures comme : - Les écailles de poissons (Scalimétrie) - Les otolithes (Otolithométrie) - Les vertèbres

A. Croissance de population d’age connu 3. Scalimétrie et rétro-calcul Prélèvement des écailles: Zone de prélèvement des écailles pour différentes espèces de poissons (Ombredane et al., 1991)

Modélisation de la croissance: Méthode de Ford Walford Exemple du Gardon rutilus rutilus

1.Calcul de la régression entre la taille du poisson et le rayon de l'écaille L: taille du poisson Rt: rayon de l'écaille b: pente de la droite a: ordonnée à l'origine L = b.Rt + a

2. Retro-calcul de la taille des poissons au cours de sa vie (L1, L2, L3,…) Li: longueur du poisson à l'âge considéré L: longueur du poisson au moment de sa capture Ri: rayon de l'écaille à l'âge considéré Rt: rayon de l'écaille du poisson au moment de sa capture a: longueur théorique à laquelle le poisson aurait formé son écaille

A. Croissance de population d’age connu 3. Scalimétrie et rétro-calcul b. Rétro-calcul de la taille du poisson au cours de sa vie (L1, L2, L3, etc.) À chaque arrêt de croissance i, la taille du poisson est déterminée par la formule : Rt Li = b + (L - b) R2 2 R1 1 Li : longueur du poisson à l'âge considéré L : longueur du poisson au moment de sa capture Ri : rayon de l'écaille à l'âge considéré Rt : rayon de l'écaille au moment de sa capture b : longueur théorique à laquelle le poisson aurait formé sa première écaille (déterminée par l'ordonnée à l'origine [avant que ne se forme la première écaille, le poisson mesurait 5,6 cm] Schéma d’une écaille

A. Croissance de population d’age connu 3. Scalimétrie et rétro-calcul b. Rétro-calcul de la taille du poisson au cours de sa vie (L1, L2, L3, etc.) Exemples (cf. Tableau 1) Rétro calcul pour un poisson 1+ L = 18,50 R t = 3,90 R1 (=Ri) = 2,90 b = 5,6 L i=1 = 5,66 + L i=1 = 15,2 cm Rétro calcul pour un poisson 2+ L = 27 R t = 6,95 R2 (=Ri) = 5,70 b = 5,6 L i=2 = 5,66 + L i=2 = 23,15 cm (18,5 - 5,66) (27 - 5,66) On réalise ensuite une moyenne des longueurs rétro calculées pour chaque âge : 1 2 3 4 5 6 N 31 26 20 15 9 Moyenne 15,3 23,7 29,2 32,6 35 36,4 Ecart type 0,83 1,58 1,66 1,3 0,75 0,56

B. Croissance de population d’age inconnu Il faut donc une méthode indirecte pour âger les individus Principe: on utilise la taille des individus pour estimer leur âge. Cette méthode n’est utilisable que pendant la période où les individus sont en croissance La cohorte et la loi normale : Ensemble d’individus né dans un laps de temps restreint (par ex., ensemble des jeunes nés au cours d’un même période de reproduction) µ 200 µ - 2σ µ + 2σ 150 Effectifs 100 50 6 12 18 Taille (mm) La loi normale (ou Laplace-Gauss)

Croissance de population d’âge inconnue 1. La cohorte Ensemble d’individus né dans un laps de temps restreint. Comme par exemple L’ensemble des jeunes nés au cours d’un même période de reproduction. Date (en mois) t = 0 t = 1 an t = 2 ans t = 3 ans

2. La décomposition polymodale C’est l’analyse qui permet de mettre en évidence les différentes cohortes au sein de la distribution de fréquence de la population naturelle.

B. Croissance de population d’age inconnu a. La méthode graphique simple Principe simple: - on fait le pari que le premier endroit où il y a un plateau sur le graph de la distribution des tailles correspond au mode de la première cohorte. - Hypothèse d’une distribution symétrique: report à droite de la partie gauche de l’histogramme - Elimination de la première cohorte - Travail de la même façon sur le reste de l’histogramme 1

B. Croissance de population d’age inconnu a. La méthode graphique simple 2 3

4 5 etc…

B. Croissance de population d’age inconnu b. La méthode de Bhattacharya (Bhattacharya, 1967) Ses avantages et inconvénients: Elle est simple – laisse la place à une interprétation de l’expérimentateur Principe: On retire une à une les distributions des différentes cohortes de la distribution totale en débutant par les plus petites et on linéarise les lois normales. Pour cela, on calcule le log (xi+1/xi) µ xi+1 xi > 1 au niveau de a: donc log > 0 = au niveau de μ: donc log ~ 0 < au niveau de b: donc log < 0 Effectifs a b Classes de taille x Bhattacharya, C.G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. Biometrics, 23: 115-135.

4. La méthode de Bhattacharya (Bhattacharya, 1967) Ses avantages et inconvénients: Elle est simple Laisse la place à une interprétations de l’expérimentateur Principe: On retire une à une, les distributions des différentes cohortes de la distribution totale en débutant par les plus petites Les étapes: 1. Linéarisation de la courbe On réalise le calcul log(x+1/x) Bhattacharya, C.G. 1967. A Simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. Biometrics, 23: 115-135

2. On cherche visuellement une droites de pente décroissante Moyenne = -(b/a) Ecart-type = N = aire de la loi Normale N(μ, σ) 3. On cherche la droite suivante

Exemple de Corbicula fluminalis dans la Moselle en 2002 Période de croissance : Mars à Décembre L max observée : 24.2 mm L min observée : 2.8 mm

Taille moyenne (mm) 12/5 29/5 24/6 9/7 24/7 7/8 11/9 25/9 20/10 25/11 Cohorte 1 5.7 6.4 7.2 9.3 10.1 11.1 12.5 Cohorte 2 7.4 8.2 9.2 10 11.9 13.3 13.6 Cohorte 3 14.1 14.6 15.2 15.6 16 16.3 17 18.1 19 Cohorte 4 18.4 19.1 19.5 19.7 20 20.5 20.9 21.4 22.5 Cohorte 5 22.6 22.8 23 23.1 23.3 23.5   Effectifs par cohorte 12/5 29/5 24/6 9/7 24/7 7/8 11/9 25/9 20/10 25/11 Cohorte 1 352 199 181 176 140 306 266 Cohorte 2 180 186 129 165 105 609 612 535 570 Cohorte 3 440 507 668 322 487 497 195 233 142 145 Cohorte 4 290 166 100 111 184 20 15 18 19 Cohorte 5 90 74 37 45 38 33  

Nombre de reproduction par an? Quelle est la période de reproduction de l'espèce? Estimer la vitesse de croissance annuelle pour chacune des cohortes? Quelle est la longévité de l'espèce? Quels sont les taux annuels de survie?

Vitesse de croissance en mm.jours-1 Taille (mm) 12/5 29/5 24/6 9/7 24/7 7/8 11/9 25/9 20/10 25/11 C1   5.7 6.4 7.2 9.3 10.1 11.1 12.5 C2 7.4 8.2 9.2 10 11.9 13.3 13.6 C3 14.1 14.6 15.2 15.6 16 16.3 17 18.1 19 C4 18.4 19.1 19.5 19.7 20 20.5 20.9 21.4 22.5 C5 22.6 22.8 23 23.1 23.3 23.5 Vitesse de croissance en mm.jours-1 12/5 29/5 24/6 9/7 24/7 7/8 11/9 25/9 20/10 25/11 C1 0.047 0.057 0.06 0.04 0.039 C2 0.041 0.038 0.053 0.067 0.054 0.043 0.032 0.008 C3 0.029 0.019 0.027 0.009 0.05 0.044 0.025 C4 0.018 0.013 0.021 0.014 0.02 0.031 C5 0.012 0.007

Nombre de reproduction par an? Il y a 2 reproductions par an, la première est observée le 12 Mai et la seconde le 09 Juillet. Quelle est la période de reproduction de l'espèce? La période de reproduction se situe de fin Avril à Juillet Estimer la vitesse de croissance annuelle pour chacune des cohortes? La vitesse de croissance moyenne quotidienne est: C1 = 0.050 C2 = 0.044 C3 = 0.030 C4 = 0.022 C5 = 0.011 La croissance annuelle est donc de: C1 = 0.050 X 305 jours = 15.24 C2 = 0.044 = 13.36 C3 = 0.030 = 9.20 C4 = 0.022 = 6.76 C5 = 0.011 = 3.28

La vitesse de croissance moyenne quotidienne est: C1 = 0.050 Quelle est la longévité de l'espèce? La vitesse de croissance moyenne quotidienne est: C1 = 0.050 C2 = 0.044 C3 = 0.030 C4 = 0.022 C5 = 0.011 Croissance première année Croissance deuxième année Croissance troisième année Croissance moyenne la première année = moyenne de C1 et C2 = 0.047 mm.j-1 Croissance moyenne la deuxième année = moyenne de C3 et C4 = 0.026 mm.j-1 Croissance moyenne la troisième année = 0.011 mm.j-1 On sait que le plus grand individus mesurait 24.2 mm L = 0.047 x 305 + 0.026 x 305 + 0.011.X Année 1 Année 2 Année 3 +…. X = 178.6 j La longévité de l’espèce est donc d’environ 2 ans et 179 jours

La taille des individus est de: Année 1 = 0.047 X 305 = 14.3 Quels sont les taux annuels de survie? La taille des individus est de: Année 1 = 0.047 X 305 = 14.3 Année 2 = 14.3 + 0.026 X 305 = 22.28 Année 3 > 22.28 Taille moyenne 12/5 29/5 24/6 9/7 24/7 7/8 11/9 25/9 20/10 25/11 Cohorte 1 5.7 6.4 7.2 9.3 10.1 11.1 12.5 Cohorte 2 7.4 8.2 9.2 10 11.9 13.3 13.6 Cohorte 3 14.1 14.6 15.2 15.6 16 16.3 17 18.1 19 Cohorte 4 18.4 19.1 19.5 19.7 20 20.5 20.9 21.4 22.5 Cohorte 5 22.6 22.8 23 23.1 23.3 23.5   Nombre d’individus de moins de 1 an : 5839 Nombre d’individus de 1 à 2 ans : 3825 Nombre d’individus de plus de 2 ans : 336 Le taux de survie à la première année est de 0.584, à la deuxième 0.382 et seulement 0.034 pour l’année 3.