The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 1 MacArthur and Wilson’s Radical Theory Monographs in Population Biology - 32

Le monde avant Hubbell … En écologie, deux visions conflictuelles sur la nature des communautés* Niche assembly perspective Dispersal assembly perspective *Communauté écologique = groupe d’espèces similaires du point de vue trophique, en compétition réelle ou potentielle pour les mêmes ressources (ou des ressources similaires) en un lieu donné

La « niche-assembly perspective » -1 La communauté est vue comme un assemblage d’espèces, dont la présence/absence/relative abondance peut être déduite de « règles d’assemblage », elles-mêmes basées sur les niches écologiques ou le rôle fonctionnel de chaque espèce La stabilité de la communauté et sa résistance aux perturbations découlent de l’équilibre adaptatif des espèces constitutives, qui ont chacune évolué pour devenir les meilleures compétitrices dans leur niche (=> principe de l’exclusion compétitive) La communauté est donc un assemblage limité d’espèces dans lequel la compétition interspécifique pour des ressources limitées, combinée à diverses interactions biotiques, détermine quelles espèces sont absentes ou présentes dans la communauté

La « niche-assembly perspective » - 2 Cette vision repose très fortement sur certaines hypothèses/postulats Les espèces peuvent coexister indéfiniment Il existe des assemblages stables (co-adaptés) d’espèces particulières Il existe une hétérogénéité environnementale « suffisante » qui limite les ressources aux échelles spatiale et temporelle « appropriées » (mais : cf. p.25 !) => vision statique. Explique difficilement le « patchiness » des distributions d’espèces Elle est issue de la tradition néo-Darwinienne, qui s’intéresse à la vie d’individus en interactions et à ses conséquences en termes de fitness La somme, à l’échelle de la population, des adaptations individuelles des organismes à leur environnement biotique et abiotique débouche logiquement sur le concept de niche

La « niche-assembly perspective » -3 Cette vision a été renforcée par les travaux en écologie mathématique qui se sont focalisés sur les conditions de l’équilibre et les petites perturbations autour de l’équilibre Cf aussi en écologie évolutive l’idée des ESS («evolutionary stable strategy») Les chercheurs adeptes de cette vision travaillent le plus souvent sur des petites échelles spatiales et temporelles Auteurs les plus connus Hutchinson (1957, 1959), MacArthur (1970), Levin (1970) …, Tilman (1989) Exemple fameux : la succession secondaire de F. Clements (1916). Communauté = super-organisme

La « dispersal-assembly perspective » -1 La communauté est vue comme un assemblage ouvert, loin de l’équilibre, d’espèces présentes pour des raisons historiques et de dispersion aléatoire La présence et/ou l’absence d’une espèce résultent de processus aléatoires de dispersion et d’extinction (immigration, stochasticité démographique) C’est la diversité de la communauté qui atteint un état d’équilibre, pas la composition taxonomique La communauté est un assemblage accidentel d’espèces dont les aires biogéographiques se chevauchent à certains moments. Les espèces présentes ne sont donc que faiblement co-adaptées et co-dépendantes (NB : on parle d’un même niveau trophique !)

La « dispersal-assembly perspective » -2 Les tenants de cette vision des communautés travaillent à grande échelle spatiale et temporelle, ce sont des biogéographes et des paléo-écologues Davantage confrontés au caractère variable et éphémère des communautés, en particulier à travers les études paléo-écologiques L’apparente persistence à long terme des communautés, ainsi que leur résilience face aux perturbations ne disqualifient pas cette vision. Elles peuvent être expliquées par les connexions existant entre communautés locales et « méta-communautés sources

La « dispersal-assembly perspective » -3 La constance dans l’assemblage d’espèces peut résulter d’une méta-communauté « large », dont la dynamique est lente comparée à celle de la communauté locale. La communauté locale retournera rapidement à son état « initial » après perturbation si la perturbation est locale et la méta-communauté non perturbée Auteurs les plus connus Gleason (1922, 1926, 1939), MacArthur & Wilson (1963, 1967

Théorie de la biogéographie insulaire McArthur et Wilson (1963, 1967) La richesse spécifique instantanée d’une île est la résultante d’un équilibre entre taux d’immigration et taux d’extinction S* Taux d’immigration Taux d’extinction I E f(distance source, taille île)

A propos de la neutralité … Les théories de « dispersal assembly » n’ont pas besoin d’être neutres, mais la plupart le sont, y compris celle de la BI Neutralité = les espèces ont toutes la même probabilité de coloniser l’île ou de s’éteindre (NB : d’après Hubbell, cette hypothèse est nécessaire, cf. p.16. Mais ce n’est pas ce que dit Blondel … ), elles sont interchangeables Pb : en réalité, les espèces ne sont pas identiques car elles n’ont pas la même abondance relative (pas compris le problème : cf. p.18)

Le monde avec Hubbell … -1 Ce ne sont pas les espèces qui sont neutres, ce sont les individus Les individus ont les mêmes probabilités « per capita » de se reproduire, de mourir, de migrer et de se spécialiser Ils sont caractérisés par une « per capita ecological equivalence » Cette hypothèse n’empêche pas l’occurrence d’interactions écologiques complexes entre individus, pourvu que tous les individus obéissent aux mêmes lois (cf. p.7)

Le monde avec Hubbell … -2 Il faut considérer non seulement l’immigration et l’extinction (ou la dérive), mais aussi la spéciation pour rendre compte complètement de l’évolution des communautés locales En terme de dérive, ne considère que la « zero-sum ecological drift » Ces points étant posés, Hubbell propose une « Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography », capable de prédire : La richesse, l’abondance relative des espèces aux échelles locales et globales, les relations aire-espèces et la phylogénie Génère un nombre sans dimension, le « biodiversity number  » : un graal ?

En conclusion … Les communautés écologiques actuelles sont indubitablement gouvernées à la fois par les règles de « niche-assembly » et par les règles de « dispersal assembly », en même temps que par la dérive écologique La bonne question est : quelle est leur importance quantitative relative ? On peut réconcilier ces théories, Hubbell s’y emploie. Il doit exister une théorie générale qui permette de rendre compte de la forme étrangement similaire de toutes les courbes d’abondance relative chez les espèces appartenant à un même niveau trophique

Remarques Théorie de la biogéographie insulaire = idée issue de la théorie de la niche : les communautés sont des assemblages régis par une dynamique entre immigration et extinction, lesquelles s’équilibrent pour fixer le nombre d’espèces autorisées à co-exister dans un même espace La compétition interspécifique, en jouant le rôle de médiateur entre immigration et extinction, est le principal moteur de la structuration des communautés

Que dit Hubbell ? Que les différences de niches ne sont pas essentielles à la coexistence L’équilibre entre spéciation et extinction peut conduire à un état stable de la distribution relative des abondances spécifiques Les espèces sont alors toutes transitoires, mais les temps d’extinction de la plupart des espèces se chiffrant en millions d’années, elles coexistent de fait