Are islands more susceptible to plant invasion than continents ? Invasions et Transferts biologiques UE41 Analyse de l’article Are islands more susceptible to plant invasion than continents ? A test using Oxalis pes-caprae L. in the western Mediterranean Isabel Gimeno, Montserrat Vilà & Philip E. Hulme 2006 Journal of Biogeography 33, 1559-1565 Présentée par Jérémy MIGLIORE Master Recherche 2ème année spécialité Biodiversité et Écologie Continentale

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens Environ 5 000 îles et îlots Grande diversité des substrats, topographie mouvementée, nombreux massifs montagneux et archipels constituant autant de pôles d’endémisme Facteurs paléogéographiques ayant favorisé tant la spéciation que la conservation d’espèces relictuelles Carrefour climatique et biogéographique enrichi par des végétaux européens, africains et asiatiques Bassin méditerranéen = Hotspot de biodiversité sensu Mayr et al. 2004 1

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens « Syndrome d’insularité » Caractéristiques propres des populations, espèces ou communautés dues à leur situation insulaire, par ajustements écologiques et fonctionnels (modifications des stratégies adaptatives liées à l’isolement notamment) 2

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens « Syndrome d’insularité » Communautés vivantes simplifiées et peu diversifiées par rapport aux continents Pôles d’endémisme et de différenciation génétique des taxons (forte valeur patrimoniale) Isolement et contraintes particulières d’éloignement du continent Surface et diversité des habitats variables Système dysharmonique, par structure écologique incomplète (réseaux biotiques et écologiques simplifiés) Espèces peu compétitives (« naïveté écologique »), faiblement adaptées aux perturbations et peu dynamiques 3

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens « Laboratoires naturels » pertinents pour étudier les patrons et les processus écosystémiques Phytocénoses insulaires particulièrement vulnérables face aux perturbations d'origine anthropique, occasionnant de profonds déséquilibres écosystémiques 4

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens Perte d’habitats Fragmentation 1ère cause d’érosion de la Biodiversité à l’échelle mondiale 5

Caractéristiques des milieux insulaires méditerranéens Carpobrotus edulis Opuntia sp. Acacia dealbata Cortaderia selloana Ailanthus altissima Senecio inaequidens Robinia pseudoacacia Ambrosia artemisiifolia Impatiens glanduliflea Ludwigia peploides 1ère cause d’érosion de la Biodiversité en milieu insulaire 6

Objectifs de l’étude Hypothèse de travail Examiner si l’occurrence régionale et l’abondance locale d’une espèce végétale envahissante (sensu Richardson et al., 2000) diffèrent entre des territoires insulaires et continentaux comparables et adjacents Hypothèse de travail Les espèces allochtones auraient une occurrence plus forte à l’échelle régionale, en envahissant une plus large gamme d’habitats, et des densités plus élevées à l’intérieur de ces habitats à l’échelle locale, au niveau des îles Mieux comprendre les facteurs de vulnérabilité insulaire relative face aux invasions biologiques 7

Modèle biologique étudié Matériel et méthodes Modèle biologique étudié Oxalis pes-caprae L. (Oxalidaceae) = Oxalis / Oxalide Pied-de-chèvre / des Bermudes 8

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Espèce envahissante caractéristique 9

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Géophyte annuelle de 8 à 15 cm de hauteur, à souche grêle et rampante, avec occupation forte de l’espace via des feuilles, disposées en rosettes denses, longuement pétiolées à trois folioles à forme de cœur 10

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Originaire de la région du Cap en Afrique du Sud, sous bioclimat méditerranéen Durban Pretoria Le Cap Afrique du Sud 11

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Prolifération dans les lieux cultivés (vergers) et incultes du littoral méditerranéen (friches) et en zone tempérée, sur tout type de sol Péninsule ibérique Italie Grèce Afrique du Nord + Australie + Californie Introductions accidentelles : - Bassin méditerranéen en 1796 Espagne en 1825 Îles Baléares en 1870 Modifié d’après Flora del Paises Catalans 12

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Propagation essentiellement par voie végétative, par l’intermédiaire de bulbes et bulbilles, avec des germinations exceptionnelles (pas de fruits et de graines viables observés en Méditerranée) Production d’environ 20 bulbilles (de la taille de pois) par bulbe et par an, transportés par les véhicules et engins agricoles, les remaniements de sol, le vent, l’eau (flottaison des bulbilles), les oiseaux Dormance des bulbilles en été et développement en automne avec floraison de la fin de l’automne au début de l’été 13

Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Matériel et méthodes Modèle biologique étudié : Oxalis pes-caprae Compétition avec les espèces autochtones pour l’espace et la lumière Production de métabolites secondaires comme l’oxalate empoisonnant le bétail s’il en consomme en grandes quantités Inhibition de la germination des espèces natives Espèce à caractère envahissant de « naissance » par prédisposition de ses caractéristiques et traits d’histoire de vie à la prolifération 14

Matériel et méthodes Sites d’étude Espagne Quatre régions administratives d’Espagne Europe Espagne 15

Matériel et méthodes Sites d’étude Mallorca Menorca Valencia Murcia Quatre régions administratives d’Espagne Espagne 170 à 200 km (69 440 ha) (362 043 ha) (2 325 912 ha) (1 131 738 ha) Mallorca Menorca Valencia Murcia Europe Mettre flèche du Nord Îles Baléares Îles Canaries 16

Démarche expérimentale Matériel et méthodes Démarche expérimentale Stratégie d’échantillonnage aléatoire et stratifiée Aléatoire, par détermination au hasard de 5 cellules UTM de 100 km² de surface, à moins de 20 km de la côte, pour chaque région Hypothèse de la représentativité totale du paysage par ces cellules Caractérisation de l’habitat pour chacun des 500 points d’étude régionaux Stratégie d’échantillonnage Stratifiée, par détermination d’un point d’échantillonnage par carré d’1 km de côté dans chaque cellule UTM de 100 km², en suivant les différents réseaux de communication Relevés de la présence / absence d’Oxalis pes-caprae et de son abondance Analyses statistiques pour tester les différences significatives d’occurrence ou d’abondance à différentes échelles spatiales Exemple de la région Mallorca Stratification en cellules de 1 km² Cellules UTM de 100 km² 17

Résultats et discussion Occurrence régionale d’Oxalis pes-caprae Espagne Murcia Mallorca Menorca Valencia 18,28 % 41,74 % Europe Mettre flèche du Nord 57,52 % 76,20 % Taux de présence, mesurés à l’échelle régionale, supérieurs en milieu insulaire 18

Résultats et discussion Occurrence régionale d’Oxalis pes-caprae 60 50 20 30 40 10 Fréquence relative (%) des habitats échantillonnés par région Occurrence régionale d’Oxalis pes-caprae Occurrence des Oxalis variable selon les habitats Habitats les plus fréquemment rencontrés pas forcément les plus envahis Côtier Urbain Vergers Marge champs Matorral Forêts Pelouses Vieux champs Arbres cultivés Site rudéral Occurrence proportionnelle (%) d’Oxalis par habitat et par région 100 En milieu continental occurrence très faible voire nulle au niveau des forêts et matorrals 80 60 40 En milieu insulaire forte présence au niveau des zones agricoles 20 Côtier Urbain Vergers Marge champs Matorral Forêts Pelouses Vieux champs Arbres cultivés Site rudéral 19 (Modifié d’après Gimeno et al., 2006)

Résultats et discussion Occurrence régionale d’Oxalis pes-caprae significativement différente entre îles et régions continentales Mathématisation de l’impact écologique des espèces introduites par région : (D’après Parker et al., 1999) I = Σ (Di × Ai) Impact écologique Abondance locale pour chaque habitat Distribution pour chaque habitat Impact des espèces introduites et envahissantes environ deux fois plus important sur les îles que sur les continents 20

Résultats et discussion Abondance locale d’Oxalis pes-caprae Rudéral Plantation arbres Vieux champs Pelouses Forêts Matorrals Marge de champs Vergers Sites urbains Sites côtiers 1 3 2 5 4 Abondance locale Habitats Rudéral Plantation arbres Vieux champs Pelouses Forêts Matorrals Marge de champs Vergers Sites urbains Sites côtiers 1 3 2 5 4 Abondance locale Habitats Murcia Valencia (Modifié d’après Gimeno et al., 2006) Absence des pelouses, forêts, matorrals et sites côtiers Abondance moyenne faible au niveau des vieux champs et sites rudéraux Abondance moyenne élevée au niveau des parcelles sylvicoles 21

Résultats et discussion Abondance locale d’Oxalis pes-caprae Rudéral Plantation arbres Vieux champs Pelouses Forêts Matorrals Marge de champs Vergers Sites urbains Sites côtiers 1 3 2 5 4 Abondance locale Habitats Rudéral Plantation arbres Vieux champs Pelouses Forêts Matorrals Marge de champs Vergers Sites urbains Sites côtiers 1 3 2 5 4 Abondance locale Habitats Mallorca Menorca (Modifié d’après Gimeno et al., 2006) Ensemble des habitats insulaires envahis par Oxalis pes-caprae à Menorca Abondance moyenne faible au niveau des pelouses Abondance moyenne élevée pour les marges des champs et les vieux champs 22

Résultats et discussion Statistiquement, l’abondance locale d’Oxalis pes-caprae n’est pas significativement différente entre îles et régions continentales Phénomènes régionaux Plus faible amplitude environnementale Diversité en habitats plus limitée Degré élevé d’urbanisation et de développement, avec afflux plus important de propagules Processus locaux Plus faible résistance biotique des communautés (systèmes dysharmoniques) Plus faible richesse en espèces indigènes Plus faibles aptitudes à la compétition (naïveté écologique, niches vacantes) Plus importants pour expliquer la vulnérabilité accrue des systèmes insulaires 23

Résultats et discussion Facteurs de prolifération d’Oxalis pes-caprae sur l’ensemble des habitats insulaires Forte dépendance pour sa dispersion aux activités humaines plus intenses et aux animaux domestiques plus nombreux en milieu insulaire Isolement et confinement des milieux insulaires à plus faible surface par rapport au continent d’où la colonisation d’une plus large gamme d’habitats 24

Conclusions et perspectives Échelles régionales et locales analysées via un important échantillonnage (2000 points étudiés) par comparaison de milieux insulaires et continentaux apparentés et proches Milieux insulaires plus vulnérables aux invasions biologiques à l’échelle régionale, même si les facteurs locaux ne semblent pas différents de ceux rencontrés en milieu continental Importance des activités anthropiques pour l’expansion de cet alien dans plusieurs habitats Essais de transplantations, suivi temporel et analyses génétiques à envisager 25

Conclusion et perspectives Autres travaux intégrant l’espèce Oxalis pes-caprae Programme EPIDEMIE Exotic Plant Invasions : Deleterious Effects on Mediterranean Island Ecosystems Coopérations européennes favorisant l’interdisciplinarité et la mise en commun des données et des compétences, pour des avancées rapides autant sur le plan fondamental qu’appliqué Vision nouvelle des invasions végétales en milieu insulaire, pour proposer des modes de gestion conservatoires et durables à des échelles locales et régionales Ailanthus altissima Carpobrotus edulis 26

Conclusion et perspectives Autres travaux intégrant l’espèce Oxalis pes-caprae Programme EPIDEMIE Plus faible impact des oxalis sur la diversité des communautés végétales indigènes, tout de même fonction des îles et des habitats Peu de compétition avec les annuelles vulnérables par décalage de la phénologie des Oxalis (sénescence au printemps) par rapport au maximum de diversité végétal Fort lien avec les perturbations anthropiques (contexte des habitats important) Peu d’effets marqués sur les propriétés des sols par faible biomasse et courte occupation des sols dans le temps Stochasticité naturelle des invasions biologiques limitant toute approche déterministe des patrons dynamiques des aliens en milieu insulaire Impact of plant invasion on species diversity in Mediterranean islands, Vilà et al. 2004. Proceedings 10th Medecos Conference Local and regional abundance of exotic plant species on Mediterranean islands : are species traits important ?, Lloret et al. 2004. Global Ecology and Biogeography 13, 37-45 Local and regional assessments of the impacts of plant invaders on vegetation structure and soil properties, Vilà et al. 2003. Journal of Biogeography 33, 853-861 27

Conclusion et perspectives Modes de gestion envisageables Meilleur mode de contrôle = Prévention Arrachage manuel Disposition de bâches Procédés physiques Peu de données : peut-être Klugeana philoxalis Lutte biologique Utilisation d’herbicides au bon moment Traitements chimiques 28 (D’après Nature Conservancy 2002)

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