Les bases neuronales de la conscience visuelle Lionel Naccache

Siège de la conscience phénoménale visuelle

Une approche clinique guidée par la neuropsychologie du patient cérébro-lésé. Point de départ : Fin XIXème siècle, vision hiérarchique verticale intégrée de Hughlings Jackson (second principe des Croonian Lectures) «cortex conscient & sous-cortex inconscient»

La « vision aveugle » ou blindsight (Weiskrantz) « Je ne vois rien » Pourtant, en situation de choix forcé, le patient G.Y. discrimine les émotions faciales. De Gelder et al. Neuroreport 1999

Découverte d’une voie sous-corticale dont l’activation est corrélée aux performances de G.Y. amygdale colliculus supérieur Alors que l’ « aire fusiforme des visages» (FFA), alimentée par V1 n’est pas activée. Morris et al., Brain 2002

Cette voie, résiduelle chez GY, existe également chez l’homme sain 33 ms 167 ms 167 ms 33 ms Les sujets ne perçoivent consciemment qu’un visage émotionellement neutre (présentation «subliminale»)… Whalen et al. J. of Neuroscience 1998

> Mais la valence émotionnelle du premier visage inconsciemment perçu est traitée par l’amygdale 33 ms 167 ms >

La vision inconsciente semble assurée par des Quelques conséquences : Compatible avec une conception d’inspiration Jacksonienne verticale et hiérarchique : «le traitement conscient est cortical ; le traitement inconscient est sous-cortical ». La vision consciente semble nécessairement associée à des traitements (thalamo)-corticaux. La vision inconsciente semble assurée par des voies sous-corticales.

Toutes les régions du cortex visuel appartiennent-t-elles à cet espace neural conscient ?

Agnosie visuelle aperceptive typique Patiente D.F., 34 ans anoxie cérébrale X Lésions bilatérales de la voie ventrale épargnant le cortex visuel primaire et la voie dorsale : Agnosie visuelle aperceptive typique

Goodale, Milner & al. Nature 1991

Dissociations dorso-ventrales chez le sujet sain, ou les neurosciences des illusions visuelles : Illusion d’Ebbinghaus Titchener Pince pouce-index non affectée par l’illusion Aglioti et al., Current Biology 1995

Pince pouce-index peu affectée par l’illusion de Muller-Lyer B B est plus long que A! Daprati et Gentilucci, Neuropsychologia 1997

Il existe un « pilote automatique » inconscient de la main dans la voie visuelle dorsale X Pisella et al., Nature Neuroscience 2000

Essais « Go » non perturbés + + Essais « Go » perturbés + T1 + T2

Correction très rapide chez les contrôles, beaucoup plus lente chez I.G.

+ + X + + X Essais « Stop » non perturbés Essais « Stop » perturbés T1

Quelques conséquences : La vision consciente semble associée à des traitements corticaux de la voie visuelle ventrale. Les traitements visuo-moteurs sous-tendus par la voie visuelle dorsale semblent inconscients. (relecture de l’ataxie optique)

« we have two (largely) separate visual systems « we have two (largely) separate visual systems. One of them is dedicated to the rapid and accurate guidance of our movements…, and yet it lies outside the realm of our conscious visual awareness. The other seems to provide our perceptual phenomenology, … » A. David Milner, TICS 1998

Les activations de la «voie ventrale» s’accompagnent elles nécessairement d’une perception consciente ? D G 3D Le paradigme idéal: la négligence spatiale unilatérale => Déficits de la conscience phénoménale visuelle => Lésion pariétale droite => Intégrité possible de la voie ventrale droite

L’extinction visuelle + + Rees et al., Brain 2000 Les stimuli non perçus consciemment sont néanmoins traités par la voie visuelle ventrale !

Activation inconsciente de la voie ventrale chez l’homme sain : la perception subliminale des mots Dehaene, Naccache, Cohen et al., Nature Neuroscience 2001

Les mots masqués ne sont pas consciemment perçus

Aire de la forme visuelle Mais ils sont traités par la voie visuelle ventrale mots visibles z = 29 z = 5 z = -17 z = 45 6.3 20.8 échelle t (14 ddl) valeur p 10-5 3.10-12 mots masqués 2.26 3.33 échelle t (14 ddl) p value 0.02 0.0025 z = 29 z = -17 Aire de la forme visuelle des mots -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 -5 5 10 15 temps (s) % variation du signal mots visibles mots masqués

Synthèse : Certains processeurs, corticaux («pilote automatique pariétal »)ou pas (ex : réseau colliculo-amygdalien) ne participent jamais au contenu conscient. Certains processeurs corticaux (ex : aire fusiforme des mots) participent parfois au contenu conscient. Lorsque nous sommes conscients de l’activité traitée par ces processeurs, celle-ci est : amplifiée (intensité & durée) accompagnée d’activations fronto-pariétales la résultante d’une allocation attentionnelle

Un espace neural à géométrie variable

Retour à la conscience visuelle :

Esquisse d’un modèle neuroscientifique de la conscience : A réviser, corriger & spécifier 2) Soumis à l’épreuve de la clinique & de l’expérimentation 3) Qui permet néanmoins de poser des questions théoriques & philosophiques