Evolution de la résistance aux stress environnementaux chez les ectothermes Les milieux souterrains UE Biologie Evolutive – Master I David RENAULT

I – Introduction aux milieux souterrains A – Caractéristiques des milieux souterrains B – Les milieux souterrains, des environnements extrêmes? C – Les invertébrés souterrains A – Adaptations morphologiques II – Lévolution de la vie dans les milieux souterrains B – Adaptations physiologiques III – Lexemple du protée

Caractéristiques des milieux souterrains très différentes de la surface Forte humidité (peut atteindre 100%) Température stable Obscurité Apport en matière organique Les milieux souterrains, des environnements extrêmes ? I – Introduction aux milieux souterrains Absence de lumière (pas de nycthémère), échanges gazeux réduits… Impact les ressources trophiques présentes (Pas de photosynthèse possible)

Les invertébrés souterrains Trogloxènes (hôtes temporaires – Cas des chauves souris)) Troglophiles (hôtes électifs) Troglobies (prisonniers) Présence également de vertébrés

II – Lévolution de la vie dans les milieux souterrains Milieux extrêmes mais les animaux se sont adaptés (comportement / reproduction) Adaptations comportementales Cas des grillons des cavernes, Hadenoecus subterraneus : - Un tiers quitte la grotte à la recherche de nourriture - Retour à laube - La nuit suivante, un autre tiers part… Stratégie « Sit & Wait »

- Organes sensoriels: Antennes des grillons des cavernes 2 fois plus longues. Pas de chant - Cécité Adaptations morphologiques

La dépigmentation - Observée chez une majorité de troglobies par une disparition des Pigments tégumentaires (mélanine et ommochromes) Photophobie (Photopathie), lumière nocive voire mortelle Pour certaines espèces Caractère évolutif positif permettant le maintien de lignées entières Des nuances à apporter (dépigmentation stricte chez les troglobies les plus anciens, possibilité de retrouver la pigmentation chez ceux qui ont colonisé le milieu souterrain plus tard) Expériences dexposition à la lumière

Lanophthalmie (Cécité) - Caractère typique de la faune cavernicole - La régression oculaire dépend: De la complexité de loeil De lâge phylogénétique - Elle se déroule: Par disparition préliminaire des structures périphériques (facettes cornéennes, cônes réfringents) Puis régression et disparition des parties profondes, sensorielles et nerveuses (cellules rétiniennes, nerfs optiques)

- Chez les insectes, arrêt du développement des structures oculaires au stade débauches - Chez dautres animaux troglobies, développement (ralenti), suivi dune dégénérescence Apparition de phénomènes de compensation - Allongement des antennes (Gammarus minus) efficace pour recherche de nourriture

- Chez les poissons: Pores gustatifs plus développés chez les poissons cavernicoles dune même espèce Réduction oculaire Accroissement de lagressivité

- Chez les insectes: - Réduction voire disparition des ailes (chez les coléoptères, élytres pas affectées, souvent soudées) - Appendices allongés (pattes et antennes), et notamment les pédipalpes

Figure 9 : Leptodirus, Coléoptère troglobie montrant un phénomène de pseudophysogastrie (tiré de Vandel, 1964, daprès Jeannel). - (Pseudo)physogastrie (= développement remarquable de labdomen et notamment des ovaires)

Adaptations physiologiques (reproduction / métabolisme) Métabolisme ralenti (se traduit par une réduction de la consommation dO2, qui peut être 10 à 15 fois plus élevée chez les épigés) Tégument plus mince évaporation corporelle plus importante Résistance au jeune très développée

Fig. Changes in dry mass (expressed as a percentage of the fed control; open squares) and percentage water content (filled triangles) during long-term fasting and subsequent refeeding in (A) the subterranean crustacean Stenasellus virei and (B) the surface-dwelling crustacean Asellus aquaticus at 11°C, in darkness. Values are means ± S.E.M. for N=10 animals. * Value significantly different from fed control (at time 0) (P<0.05).

Fig. 2. Changes in the levels of metabolites during long-term fasting (180 days) and subsequent refeeding (15 days) in the subterranean crustacean Stenasellus virei at 11°C, in darkness. DM, dry mass; FM fresh mass. NEFA, non-esterified fatty acids.

Fig. 3. Changes in the levels of metabolites during long-term fasting (28 days) and subsequent refeeding (7 days) in the surface-dwelling crustacean Asellus aquaticus at 11 °C, in darkness.

Adaptations physiologiques (reproduction et cycles) - Oeufs plus car plus chargé en vitellus - Oeufs généralement moins nombreux que ceux des variétés de surface I. luteipes I. pyrenaea -Statut épigée cavernicole -Taille des oeufs mm mm -Nombre moyen/ponte Nombre de pontes 8 à 15 3 à 6 -Nombre total/femelle 130 à à 60 Tableau 1 : Oeufs et pontes chez deux espèces dOpilions

- Expériences menées par Ginet & Décou (1977) chez 2 espèces de Coléoptères Bathysciinae : - Espèce troglophile pond 1-2 petits œufs par jour, pdt plusieurs semaines. 3 stades larvaires, organes sensoriels et masticateurs bien développés. - Espèce troglobie pond 1 œuf, à intervalle régulier. 1 seul stade larvaire, organes sensoriels et masticateurs réduits Stratégie adaptative dans un milieu où la nourriture est rare Réduction du nombre de stades larvaires pour réduire le coût énergétique

- Longévité accrue - Croissance des espèces cavernicoles plus lente Illustration 1 : 3 semaines dincubation chez Gammarus vs. 10 mois chez Niphargus Illustration 2: Chez certains diplopodes, 9 stades larvaires chez les troglophiles contre 14 chez les troglobies Illustration 1 : Gammares vivent 2 ans contre 8 ans pour les Niphargus Illustration 2: Le protée peut vivre 30 ans Longévité due à la lenteur du développement des espèces cavernicoles Ralentissement du métabolisme et de lactivité endocrinienne

A – Le protée Historique / Description Découvert en Slovénie en 1689 par un braconnier Duméril... en firent une star des musées. Qui est donc cet étrange animal ? Le Protée est un amphibien urodèle comme les tritons et les salamandres. II est le seul urodèle pérennibranche européen actuel : durant toute sa vie, il conserve en effet des branchies respiratoires de chaque côté de la tête et ne subit pas de métamorphose. II est considéré comme véritablement troglobie, c'est à dire que son cycle de vie est strictement inféodé au milieu cavernicole. II ne peut vivre en surface. Un fossile vivant... Où vit-il ? Caractéristiques de l'eau de Moulis : Températ ure 11° C (variation annuelle inférieure à 0,4 °C) pH7,6 à 8 Oxygène9 à 10 mg par litre Débit 40 à 50 litres/h en été, 450 a 4500 litres/h en hiver Le protée vit dans les eaux souterraines des grandes cavités creusées dans les roches calcaires du Karst des Alpes Dinariques : en Slovénie, Croatie et Dalmatie. En élevage, le seul au monde, les eaux des grottes de Moulis et d'Aulignac se rapprochent le plus des conditions de vie naturelles du Protée. Un lac artificiel a été crée dans la grotte laboratoire. II représente une réserve de litres et il permet ainsi de réguler les besoins en eau. De quoi se nourrit le protée ? Dans son milieu de vie naturel, sur les berges des rivières souterraines et caché entre les rochers tombés de la voûte, le Protée chasse à l'affût les crustacés cavernicoles. A Moulis et à Aulignac, une autre grotte appartenant au laboratoire de Moulis, ils reçoivent des vers de vase (des larves de chironomes) dont ils raffolent. Le Protée peut se passer de nourriture pendant plus de 12 semaines. Les Protées élevés à Moulis permettent d'étudier de nombreux problèmes liés à l'adaptation au milieu souterrain, sans avoir à prélever d'animaux dans la nature où ils se font rares. Amphibien urodèle (comme les tritons et les salamandres) Inféodé au milieu souterrain Seul urodèle pérennibranche en Europe

Un fossile vivant ? Adapté au milieu souterrain depuis le Pléistocène (Proteus bavaricus vivait dans une grotte il y a 1,6 millions d'années) Seul vertébré troglobie dEurope