EVOLUTION PHYLOGENIQUE DE L'ATM
Dispositifs de l’articulation de la manducation observés au niveau des classes primitives. Transformation de l’articulation des mâchoires reptiliennes en articulation temporo-mandibulaire mammalienne(=naissance des ATM). Transformation des ATM et de la mandibule observées des quadrupèdes à l’homme(=hominisation des ATM). Origine du ménisque.
La connaissance du passé facilite la compréhension du présent. Phylogénèse et ontogénèse renseignent utilement sur l’anatomie,la physiologie et certaines pathologies de l’ATM.
Dispositifs de l’ articulation manducatrice au niveau des classes primitives 1.1 Mode d’alimentation des vertébrés primitifs 1.2 Morphologies des vertébrés primitifs 1.3 La segmentation des arcs branchiaux 1.4 Différenciation de l’arc mandibulaire 1.5 Les différents types articulaires de la mandibule
1.1 Mode d’alimentation des vertébrés primitifs La morphologie de l’ appareil manducateur est en relation directe avec le mode d’alimentation de l’animal. - Régime microphage(amphioxus): Pas d’effort de capture Mode de vie sédentaire L’augmentation du débit alimentaire ne pourra se faire que par l’adjonction d’une action musculaire La taille des masses alimentaires est limitée Activité alimentation+++
Evolution vers régime macrophage Accroissement de taille et d’activité Capture et retenue de la proie par un système de pinces: rôle des mâchoires primitives. Le passage d’un tel mode d’alimentation nécessite un remaniement de la morphologie de la partie antérieure des appareils digestif et respiratoire.
1.2 Morphologie des vertébrés primitifs Les procordés: Amphioxus: Cavité en entonnoir de la face ventrale de l’extrémité crânienne. Cirrhes et frange labiale. Cils permettant la circulation des particules alimentaires. L’eau circule ventralement dans l’atrium. Les deux filières digestive et respiratoire se trouvent matérialisées par des dispositifs anatomiques particuliers.
Les agnathes: . Orifice oral maintenu ouvert par des plaques fibro-cartilagineuses au niveau des berges et par un cartilage annulaire. . 1ère paire d’arcs branchiaux au niveau du plafond de cette cavité orale. . Arc « pré-mandibulaire ». . Arc « mandibulaire ». . Multiples arcs branchiaux « post-mandibulaires » fonctionnels concourant à l’oxygénation.
1.3 Segmentation des arcs branchiaux Arc baguette de cartilage convexe vers l’extérieur. Musculature unique muscle constricteur. Relâchement dû à l’élasticité de l’arc. Perfectionnement par apparition de 3 dispositions: - Fragmentation de l’arc squelettique. - Diversification du muscle constricteur. - Entrée en jeu d’une musculature antagoniste de la précédente.
Les elasmobranches: .Arc squelettique scindé en segments articulés.P42 .Différenciation de la musculature. .Perte d’élasticité:inspiration doit devenir active. .2 systèmes antagonistes :métabolisme plus élevé .Aspiration plus forte:-absorption de particules nutritives plus grosses -ébauche de prédation
1.4 différenciation de l’arc mandibulaire Les poissons cartilagineux: Les premiers gnathostomes. Différenciation de l’arc mandibulaire permet l’apparition de l’orifice buccal. Le maxillaire denté est solidarisé avec le ptérygo-carré formant l’épi-ptérygoïde en avant et le carré en arrière. Dispositif amarré au neurocrâne selon 3 dispositifs de suspension:
Type autodiastylique: par le processus orbitaire crânialement et le processus otique caudalement.pas de rapport avec l’arc hyoïdien. Type amphistylique:complétés en arrière par un dérivé de l’arc hyoïdien,un grêle hyo-mandibulaire. Type hyostylique:processus orbitaire persiste, le processus otique disparaît et l’hyo-mandibulaire massif devient l’élément de suspension essentiel du complexe maxillaire du neurocrâne.
Articulation se fait par une articulation interchondrale de surface réduite renforcée par d’importants dispositifs ligamentaire fibreux.
1.5 différents types articulaires de la mandibule Les poissons osseux et les sarcoptérygiens: Les amphibiens Les reptiles
Les poissons osseux et les sarcoptérygiens: Les poissons cartilagineux: Massif de la mâchoire supérieure constitué par maxillaire,inter-maxillaire unis au palato-carré,reste mobile par rapport au neuro-crâne. Le palato-carré s’ossifie partiellement et s’unit au neuro-crâne par un dispositif de suspension autostylique. Peut aller jusqu’à la fusion du palato-crâne avec le squamosal. L’articulaire ossifié s’entoure d’os dermiques. Au niveau de l’articulaire, il existe une cavité arrondie ou ovalaire concave,s’articulant avec le condyle convexe du carré.
Chez les sarcoptérygiens: Le ptérygo-carré s’ossifie en masse et se renforce par l’ento-ptérygoïde dermique.la mâchoire supérieure est immobilisée avec le neurocrâne. Par contre,mobilité du complexe palatin. A partir du meckel,apparition d’un menton meckelien antérieur et un articulaire postérieur renforcé par des os dermiques. Au niveau de l’articulaire,persistance d’une cavité glénoïde arrondie s’articulant avec un condyle convexe situé au niveau du carré. Dés ce stade des poissons osseux se trouve donc constituée l’articulation carré-articulaire qui va perdurer jusqu’à la classe des reptiles.
Les amphibiens: Les nécessités de la nutrition,en milieu aérien,vont entraîner la modification des dispositifs observés. Au niveau du ptérygo-carré,le processus antérieur se transforme en épi-ptérygoïde. Le carré est uni par un os du dermocrâne,le quadrato-jugal,à la mâchoire secondaire formant le plafond bucco palatin. Ce complexe se fixe secondairement par ankylose au neurocrâne. Au niveau de l’articulaire,il persiste une cavité glénoïde et apparaît en arrière un processus rétro-articulaire. L’hyo-mandibulaire perd son rôle dans la suspension de la mandibule,il s’interpose entre le tympan et la fenêtre du vestibule au niveau de la capsule otique. L’articulation est toujours constituée entre le carré muni d’un condyle et la cavité glénoïde de l’articulaire.
Les reptiles: Le ptérygo-carré se divise en deux comme chez les amphibiens. La partie antérieure s’intègre dans le complexe du palais et participe à la paroi latérale du crâne. Cinémétisme permettant la mobilité de la moitié post sur la moitié ant du crâne dermique dispositif momino-stylique. Du ptérygo-carré dérive le carré,solidement attaché au reste du neurocrâne car imbriqué dans le quadrato-jugal et le temporal. La mandibule est formée par l’articulaire drivé du cartilage de meckel et par des os dermiques. Au niveau de l’articulation,condyle situé au niveau du carré et cavité glénoïde au niveau de l’articulaire.
Chez les reptiles mammaliens: Un autre dispositif se met en place, latéralement par rapport au système articulaire précèdent. Le squamosal,portion du temporal,et le dentaire vont être les éléments porteurs des surfaces articulaires avec inversion des courbes: La cavité glénoïde se situe au niveau du temporal, tandis que le dentaire présente le condyle convexe.
Naissance de l’articulation temporo-mandibulaire 2.1 Rappels des différences entre les mâchoires inférieures des reptiles et des mammifères. 2.2 Evolution crânienne: Effets de la station et de la locomotion Effets de la manducation 2.3 En faveur de la conception transformiste épigénétique
2.1 Rappels des différences entre les mâchoires inférieures des reptiles et des mammifères Articulation des mâchoires des reptiles et des mammifères est le principal critère de différenciation de ces 2 classes de vertébrés. Mâchoire inférieure des reptiles: plusieurs os alignés mésio-distalement. Mâchoire inférieure des mammifères: un seul os. Siège de l’articulation: entre carré et articulaire. entre dentaire et squamosal.
Homologies: Enclume (incus)-carré CARRUS 1818 Marteau (malleus)-articulaire MECKEL 1820 Tympanique-angulaire VAN KAMPEN 1905 Processus (zone) d’attache des muscles sur le marteau avec le pré-articulaire GAUPP 1908 Etrier (stapes) et columelle – hyo-mandibulaire L’articulation des mâchoires reptiliennes est maintenant l’articulation entre le marteau(malleus) et l’enclume(incus).
2.2 Causes de l’évolution crânienne: Genre d’alimentation de l’animal. Locomotion quadrupède redressée. Position plus ou moins redressée du cou et du tronc,qui entraîne celle de la région postérieure du crâne. Le problème est de mieux comprendre le déterminisme des transformations du squelette cranio-facial et de la denture!
Effets de la station et de la locomotion sur l’évolution du squelette facial: Rotation de la partie postérieure de la tête, postérieure du crâne responsable de: Des déplacements en bas et en avant des régions temporales, donc des mâchoires. L’augmentation de l’étage supérieur,ventilatoire de la face et l’abaissement de la mâchoire inférieure. L’élargissement de la partie postérieure de la face simultanée. Séparation de l’os dentaire des autres constituants de la mâchoire reptilienne plus solidaires à la base du crâne.
Effets de la manducation sur l’évolution du squelette facial: L’augmentation des forces masticatrices a contribué aussi à cette « disjonction » de l’os dentaire,l’angulaire et l’articulaire. L’extension des zones d’insertion des muscles masticateurs sur les parties postérieures de l’os dentaire. Développement extensif de l’os dentaire. Forme générale se rapproche de celle des mammifères.
2.3 Conception transformiste épigénétique Définitions: Le transformisme c’est la ou les doctrines expliquant l’évolution, les espèces(animales ou végétales) dérivent les unes des autres. Epigénétique ensemble des phénomènes biologiques qui ne sont pas déterminé directement par le matériel génétique. Se dit de toutes les modifications (ou facteurs) qui ne sont pas codés par la séquence d’ADN.
Transformations progressives des articulations reptiliennes en articulations mammaliennes. Parallèlement à l’acquisition de la locomotion quadrupède et à l’augmentation des forces masticatrices. Exemple chez les tétrapsides: chez les plus évolués d’entre eux, il existait une mâchoire double; reptilienne en dedans et mammalienne en dehors.
Le reste du squelette de ces reptiles très anciens s’était déjà très avancée vers la condition mammalienne puisque leur aspect général n’était pas très éloigné de certains mammifères actuels.
Hominisation des ATM des mammifères quadrupèdes à l’Homme 3.1 Variations morphologiques des ATM chez les différentes spécialisation. 3.2 Naissance des ATM début de la bipédie.
3.1 Variations morphologiques des ATM chez les différentes spécialisations. La spécialisation carnivore: -développement important du coroné,des canines et orientation transversale des condyles. La spécialisation herbivore: -hypertrophie des branches montantes,des angles mandibulaires et molaires très aplaties. La spécialisation rongeur: -partie postérieure des angles mandibulaires très développée et condyles mandibulaires très allongés d’avant en arrière.
Cependant,chez tous les quadrupèdes,les branches montantes ont des hauteurs comparables et sont relativement courtes par rapport au corps mandibulaire. L’analyse de Leroi-gourhan montre que tous les quadrupèdes présentent à peu prés le même équilibre architectural.
3.2 Naissance des ATM début de la bipédie. Dés que la bipédie devient habituelle,le squelette cranio-facial se modifie et se rapproche de plus en plus de celui de l’espèce humaine. On notera,en particulier,l’ascension des ATM par rapport au plan palatin et au plan d’occlusion et aux bords basilaires mandibulaires:les primates deviennent des anthropoïdes.
L’architecture cranio-faciale typique de l’espèce humaine est cependant acquise que lorsque la station et la locomotion sont totalement érigées. L’accentuation des 2 mouvements de rotation: occipitale et faciale antérieure accompagnant la verticalisation du rachis provoquent à la fois: le raccourcissement sagittal, l’allongement vertical et l’élargissement transversal du squelette cranio-facial.
Origine du ménisque Le ménisque n’est pas le produit d’un pincement de tendon musculaire coincé entre les surfaces articulaires,il tire cpdt son origine d’une adaptation des tissus existants dans la région où s’est formée l’articulation squamoso-dentaire.Or, cette région était occupée par le capitis mandibularis. explication des relations du ménisque avec les muscles masticateurs,sa constitution histologique et son rôle physiologique.
Conclusion Espèces primitives Mode alimentaire. Naissance des ATM : Suture membraneuse « dentaire-angulaire » des reptiles disloquée. Ménisque et cartilage condylien : Origine mésenchymateuse Hominisation des ATM : Séparation de l’os dentaire Bipédie Forces masticatrices Os tympanal,marteau,enclume,étrier Hominisation céphalique Des forces musculaires (trois chaînes cervicales et muscles masticateurs)
ATM: -adaptation fonctionnelle. -cause/conséquence? Alimentation: sélection naturelle. Perfectionnement du système manducateur= complexité physiologique de l’animal.
Merci de votre attention! Sources: -CARTEAU Louis-Gilles Rôle et signification de l’articulation temporo-mandibulaire à la lumière de la phylogénèse. Thèse juin 1977; Nantes -Collège national d’ occlusodontologie Occlusion et manducation CDRom Tours 5 et 6 mars 1999 -CES bio buc Evolution de l’ articulation des machoires,évolution et transformisme Polycopié -évolution de l’extrémité céphalique chez les vertébrés Jean Granat; Paris janvier 2000