Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard Hacke UG and Sperry JS 2001. Functional and ecological xylem anatomy Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 4:97-115.

Objectifs de l’article Article de Synthèse Relations structure/fonction du xylème Transport de l’eau à longue distance Conséquences écologiques Perspectives de recherche

Fonctions du bois (xylème) Circulation de la sève brute Support mécanique Stockage : réserves carbonées, azotées, eau

Structure du bois Quercus rubra Photo F Ewers Photo H Cochard

Structure du bois Pin Bouleau Chêne

Le bois des conifères

Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

Relations structure/fonction et contraintes évolutives Efficacité à conduire la sève (efficience hydraulique) Sûreté : pérennité, réponse aux contraintes environnementale (hydriques et thermiques) coûts énergétiques de construction

Efficience hydraulique du xylème L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp coût diminue Quid de la sûreté ? From Tyree et al 1994

L’eau du sol est absorbée par les racines Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides L’eau du sol est absorbée par les racines

Distributions des Résistances dans l’Arbre From Cochard et al 1997 et unpublished results Importance des résistances foliaires Fraxinus excelsior Les axes les plus vieux ont des systèmes conducteurs moins efficients

Apoplasmic Symplasmic Gaseous Understanding water pathways in leaves… Mesopyll cell symplasm Xylem conduits in veins Mesopyll cell wall Symplasmic Evaporation in stomatal chambers Gaseous

Why should symplasmic resistances be variable? Because water molecules cross cell membranes through a Nobel prize winning molecule : AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530 http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg

Conséquences fonctionnelles d’un xylème plus efficient ? Conduit plus d’eau pour un même dY Conduit mieux l’eau (dY plus faibles) Conséquences sur la croissance des organes

Psève = Psol - rgh - RH.Flux Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée Psève = Psol - rgh - RH.Flux From Cochard et al 1997

Pnuit = Psol - rgh Psève = Pnuit - RH.Evap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap From Koch et al 2004

Perte de turgescence cellulaire et croissance cellulaire Modèle de croissance cellulaire de Lockhart (1965) (dV/dt)/V = F (P-Y) (dV/dt)/V : vitesse relative d’allongement : coefficient d’extensibilité de la paroi P : pression de turgescence Y : pression de turgescence seuil permettant la croissance Quand P diminue, la croissance diminue

Hauteur et croissance foliaire du Séquoia géant From Koch et al 2004

Sûreté Pourquoi le diamètre des conduits est limitée et si variable ? Quelles limites fonctionnelles liées au diamètre des conduits ? Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ? Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?

Sap ascent in trees : a vulnerable pipeline ? Sap is transported in xylem conduits under negative pressures Two theoretical physical limitations for such a transport Forces on water : Sap Cavitation Forces on wall : Wall Collapse

Techniques d’étude de l’embolie feuille observation tige Photos H Cochard

Ultrasonic Acoustic Events Technique Acoustique Ultrasonique (Tyree et al 1984) I15I DSM 4615 Physical Acoustic Corp. (100-300 khZ) Cavitation Event = Ultrasonic Acoustic Events

% perte de conductance hydraulique Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) www.instrutec.fr XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative du Xylem P= -0.5 r w2R2 From Cochard et al 2005

Diversité de la vulnérabilité des espèces à l’embolie hivernale Conifères (Abies lasiocarpa) Sperry et Sullivan, 1992 % d’embolie Peu d’embolie hivernale

Feuillus à pores diffus Sperry et al, 1988 (Acer saccharum) Feuillus à pores diffus Développement progressif de l’embolie hivernale

Feuillus à zone initiale poreuse (Quercus petraea) Cochard et al, 1992 T < 0°c Développement rapide de l’embolie hivernale

ZIP Pores diffus Conifères Wang et al, 1992

Mécanismes de formation de l’embolie hivernale Stabilité des bulles d’air r Peau Pgaz Des bulles d’air se forment dans la glace Pgaz - Peau < 2t/r Pgaz - Peau > 2t/r Pas d’embolie embolie

2t/r Effet de la taille des vaisseaux Taille des bulles augmente avec le volume des conduits 2t/r Taille des bulles augmente avec le diamètre des conduits

Embolie hivernale Très dépendante de la taille des conduits Conséquences écologiques sur la distribution des espèces et leur phénologie

Cavitation liée au stress hydrique Quelles bases anatomiques ? Quels Trade-offs ? Quels conséquences fonctionnelles et écologiques ?

Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

Potentiel hydrique, MPa 6 espèces du genre Quercus Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa From Tyree et Cochard 1996

Segmentation de vulnérabilité du Noyer Pétioles Tiges Embolie des pétioles et chute des feuilles From Tyree et al 1993

Phenotypic variability shade Full light From Cochard et al 1999

Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation From Tyree et al 1994

Mécanisme de formation de l’embolie Phase liquide vers phase gazeuse Dépend de la tension de la sève Indépendant de la taille des vaisseaux Rupture d’un ménisque air/eau aux bornes des vaisseaux Hypothèse du « germe d’air » (Zimmermann 1983) Pa-Pe = 2t/rm (loi de Laplace/Jurin) Pa-Pe > 2t/r AIR Pore r WATER Pa=0 Pe<0

Les ponctuations Conifères Feuillus

« air seeding » hypothesis Cruiziat & Tyree 1990 Méchanisme de formation de l’embolie « air seeding » hypothesis

Conséquences fonctionelles de la cavitation From Cochard et al 1996

Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Noyer Chêne sessile La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

Y Provoking 90 % stomatal closure Embolie et fonctionnement des stomates Y Provoking 10 % embolism Y Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

Vulnérabilité à la Cavitation Pas lié à la taille des conduits = pas de trade-off hydraulique Lié à la structure des ponctuations (Trade-off hydraulique ?) Limite le fonctionnement stomatique Contribue à la résistance à la sécheresse Quel est le coût de la cavitation ?

Hacke et al 2001 Oecologia 126:457-461 Densité du bois, anatomie et cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

« coût » de la résistance à la cavitation ?

Wall collapse in pine needles during dehydration (Cochard et al 2004) Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

Anatomie comparée des 4 espèces cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

Functional consequences of xylem collapse and cavitation Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems … but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

Conclusions Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions Risque d’embolie (stress hydrique ou gel) Risque de collapsus des parois (stress H) Rôle primordial de l’anatomie Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante Conséquences sur l’écologie