Homéothermie chez les animaux domestiques Partie 2B PL Toutain 2014 Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

2-Augmentation des pertes insensibles Evaporation de l’eau

Perte par évaporation d’eau Lorsque les pertes sensibles ne permettent plus de maintenir la thermolyse à une valeur adéquate par rapport à la thermogénèse, l’organisme va évaporer de l’eau L’évaporation d’eau est un processus efficace pour éliminer de la chaleur : 2400J par g d’eau passant de l’état liquide à l’état gazeux Cette modalité de thermolyse exige des réserves d’eau Grandes différences interspécifiques liées au poids corporel

Perte par évaporation d’eau et taille des mammifères Un petit mammifère de 10g placé à 40°C s’échauffera beaucoup plus vite qu’un bovin de 500kg car le rapport surface/volume est défavorable pour les petites espèces Pour maintenir une température centrale à 37°C dans un environnement à 40°C il faut évaporer en % du poids corporel 30% chez une souris, 2.5% chez un chien et 0.8% chez une vache L’évaporation de l’eau se fera selon des modalités différentes selon les espèces

Grandeur des pertes par évaporation d’eau (% du poids corporel par heure) pour maintenir la température corporelle selon la taille des mammifères

Nécessité de réserve en eau Températures rectale, du cerveau et de la peau chez un veau non abreuvé pendant 3 jours (à gauche) et après réhydratation (à droite)

Abreuvement comparé de la vache laitière européenne et de bovins indiens pour différentes températures ambiantes Lactation Période sèche On constate que la vache européenne consomme beaucoup plus d’eau que Bos indicus, notamment pendant la lactation; Pendant la lactation, la vache européenne diminue sa consommation d’eau pour les températures les plus élevées ce qui est dû à une réduction de la production laitière

Mécanismes des perte par évaporation d’eau Evaporation transcutanée (perspiration), évaporation respiratoire Sudation vs polypnée thermique Influence de la taille de l’animal

Modalités de déperdition de l’eau selon la taille des mammifères SUDATION POLYPNEE Adaptation comportementale pour les plus petits mammifères et chez le porc

Perspiration Processus différent de la sudation Déperdition d’eau par diffusion à travers la peau Existe chez toutes les espèces Indépendante de la température ambiante Environ 15% de la thermolyse chez l’homme

La sudation

La sudation Elimination d’eau par des glandes sudoripares ayant pour finalité d’être évaporée au niveau de la peau pour la refroidir

Production de sueur chez les animaux Espèce Température ambiante (°C) g.m-2 h-1 Homme Condition maximale 1000-3000 g in toto Bovins 40 145 Chèvre 50 Ovins 30 63 Chameau 57 240 Porc 35 24 Cheval 100 Ane 166

Les glandes sudoripares (1) Glandes eccrines Se retrouvent essentiellement chez l’homme et au niveau des pelottes plantaires des carnivores (chat) Innervées par le système nerveux sympathique mais avec l’acétylcholine comme médiateur Sudation bloquée par l’atropine Glandes apocrines

Glandes sudoripares (2) Glandes apocrines Associées aux follicules pileux Chez l’homme : aisselle Non innervées mais les cellules myoépithéliales qui les entourent sont sensibles aux catécholamines (NA, A) Chez l’homme elles n’interviennent pas dans la thermorégulation mais elles sont mises en jeu par des influences psychiques Odeur caractéristique (microbiota)

Glandes apocrines Chez les animaux domestiques, toutes les glandes sudoripares sont de type apocrine Vache : 1800 glandes par cm2 Mouton : 240 glandes par cm2 Innervation différente selon les espèces

Innervation des glandes apocrines et des cellules myoépithéliales Chez le cheval, les glandes sudoripares et les cellules myoépithéliales sont innervées (sécrétion continue) alors que chez le mouton seules les cellules myoépithéliales sont innervées (sécrétion par bouffées) Chez le cheval, le stress entraîne une sécrétion via l’adrénaline (A) surrénalienne Chez l’homme les glandes sudoripares sont innervées par le SNS avec l’acétylcholine (ACH) comme médiateur A A A A ACH A

La sueur Liquide hypotonique Chez l’homme les pertes en NaCL et en K peuvent entraîner des crampes Présence de protéines dans la sueur du cheval expliquant son caractère moussant et facilitant son adhésion à la peau

Efficacité de la sudation Degré hygrométrique de l’air Nécessité d’une évaporation Impossible ou peu efficace si le degré hygrométrique de l’air est élevé Peu efficace si la sueur est absorbée (laine du mouton qui sera refroidi à la place de la peau) Réserve d’eau Départ massif d’eau : sudation max=1L/H chez l’homme Sécrétion d’ADH et oligurie

Efficacité de l’évaporation de l’eau Avant et après la douche 1507 1519

Perte d’eau chez le porc Pas de sudation Glandes sudoripares non fonctionnelles (peuvent être stimulée pharmacologiquement) Thermorégulation comportementale par évaporation d’eau grâce notamment à des bains de boue (800g par m2 et par h) Stratégie identique chez l’éléphant, ….

Bain de boue

Lutte contre la chaleur chez le porc : la boue comme substitut efficace à la sueur Evaporation d’eau (g/m2/h) 1000 1000 Eau Eau Boue Boue 600 600 200 200 Temps (h) Temps (h) 1 1 2 2 3 3

La polypnée thermique

La polypnée thermique ou sudation respiratoire Définition: Pattern de respiration spécifiquement lié à la thermorégulation et caractérisé par une brusque accélération des mouvements respiratoires qui deviennent superficiels avec pour finalité de faciliter l’évaporation de l’eau dans les premières voies respiratoires Le terme de polypnée n’est pas à confondre avec celui de tachypnée (simple accélération) Halètement chez le chien

Polypnée thermique chez les animaux domestiques Espèces Poids (kg) Fréquence Respiratoire (min-1) Débit (l.min-1) Chien 1-17 420 54 Porc 20-26 390 31 Agneau 440 Mouton 32-37 294 85 Chèvre 50-60 265 48 Bœuf 122-172 163 255

Polypnée thermique : fréquence respiratoire La FR passe immédiatement d’une valeur de repos (20 par min) à une valeur comprise entre 250 (mouton) et 400 (lapin) mouvements par min La FR de la polypnée correspond à la fréquence de résonnance de la cage thoracique qui sera d’autant plus élevée que l’espèce est de petite taille Pas de dépense d’énergie supplémentaire pour ce pattern respiratoire Pas de polypnée thermique possible chez les grands mammifères Chez les bovins on observe une tachypnée et non une polypnée en cas de lutte contre la chaleur (FR de 20 à 100 par min )

Polypnée thermique : volume courant Le volume courant (volume d’air brassé à chaque mouvement respiratoire, tidal volume) est diminué au prorata de l’accélération de la FR pour que le débit ventilatoire (tidal volume) reste inchangé Évite une alcalose gazeuse (pH de 7.8) par départ excessif de CO2 Exemple d’alcalose gazeuse : lorsque la température centrale devient supérieure à 40°C, la polypnée est remplacée par une tachypnée, bouche ouverte et langue pendante

Polypnée thermique: circuit de l’air Inspiration par les naseaux et expiration par la bouche ce qui évite la condensation de l’eau dans les voies respiratoires Langue pendante dont le débit est multiplié par 40 (pertes par convection accrue) Hypersialorhée (pertes par évaporation de l’eau salivaire)

Mécanismes physiologiques de la polypnée thermique L’Air inspiré se trouve réchauffé et saturé en vapeur d’eau Exemple à 20°C et pour 50% de degré hygrométrique, un chien perd l’équivalent de 7mL de vapeur d’eau à chaque mouvement respiratoire soit 8Joules soit environ 160 J par minutes La polypnée va démultiplier ce phénomène par l’accélération de la FR En plus sécrétion d’eau par les premières voies respiratoires

Tachypnée thermique chez le bovin en fonction de la température ambiante Chez les bovins, il n’ y pas de vraie polypnée thermique mais une tachypnée (accélération graduelle) avec dans les conditions extrêmes un risque d’alcalose gazeuse liée à la non diminution du volume courant

Avantages de la polypnée thermique Contrôle des forces de convection sur la surface humide Les glandes des premières voies respiratoires ne sécrètent que de l’eau (pas de perte en sel) Dans la sudation, la peau peut être refroidie à une valeur inférieure à la température ambiante ce qui inverse le gradient de température (apport d’énergie au lieu d’une déperdition) alors que pour la polypnée, l’enveloppe reste chaude Thermorégulation du cerveau

3-Réduction de la thermogénèse endogène & exogène

Réduction de la thermogénèse endogène La thermogénèse endogène peut être réduite via la réduction de la thermogénèse facultative Thermogénèse (extrachaleur) liée à la prise de nourriture importante chez les ruminants (30% du bilan énergétique quotidien) chez l’animal sans production Thermogénèse liée à la production de lait une vache produisant 40L de lait par jour doit dissiper 2 fois plus d’énergie qu’une vache tarie

Réduction de la thermogénèse endogène Réduction du métabolisme de base (MB) À long terme Adaptation à la chaleur (acclimatation) peut réduire de 20% le MB via la fonction thyroïdienne

Réduction de la prise de nourriture (PN) Chez une vache produisant 30L de lait, la réduction de PN se voit dès une température ambiante de 20°C alors qu’il faut atteindre 30°C chez la vache tarie Acclimatation possible : chez des vaches acclimatées à une température ambiante +5°C, la réduction de PN peut se voir à partir de -21°C Bos indicus ne commence à réduire sa PN qu’à 35°C

Réduction de la thermogenèse : thermogenèse endogène 10 15 20 25 30 35 40 Lait Nourriture kg -20 -10 Température (°C) Production de lait Prise de nourriture FROID CHALEUR

Rythme circadien de la prise de nourriture PN devient nocturne ce qui facilite les pertes sensibles la nuit pour évacuer l’extrachaleur de digestion Sommeil de jour chez les grands herbivores africains

Qualité de la nourriture pour réduire la thermogénèse Chez les ruminants la proportion d’AGV en C2, C3 et C4 dépend du régime alimentaire Les régimes produisant plus de C2 (acide acétique) produis plus de chaleur Éviter les régimes alimentaires produisant beaucoup de C2 (foin) et favoriser la production de C3 (concentrés)

Limitation de la thermogénèse exogène La thermogénèse externe peut être très importante en plein soleil (jusqu’à 4 fois la thermogénèse endogène) Rôle essentiel du pelage et de la toison pour limiter cet apport Recherche de zones ombrées

La toison et les poils Un mouton tondu placé en plein soleil à 40°C consomme 4 fois plus d’eau qu’un même mouton enlainé L’énergie lumineuse qui arrive par rayonnement sur une toison sera absorbée par la laine ce qui peut élever la température de la toison à 80°C Cette énergie n’est pas transmise à la peau mais ré-émie vers l’environnement par rayonnement Les toison fermées (mérinos) ou ouverte (texel) ont des performances différentes

Réduction de la thermogenèse : thermogenèse exogène Atmosphère 70 W Radiation 220 W 85°C 42°C Thermogenèse endogène 45 W Convection 70 W 40°C Evaporation 165 W Sol 60 W Thermogenèse Bilan énergétique (W) Thermolyse

Rôle de la toison selon sa structure Toison fermée (mérinos) : bloque la transmission des rayonnements vers la peau Toison ouverte ou pelage: permet la transmission des rayonnements jusqu’à la peau

Notion d’émissivité, de réflectivité et d’absorptivité Tout corps émet des rayonnements électromagnétiques Corps noir Il absorbe la totalité des rayonnements et les transforme en chaleur : absorptivité de 100% En équilibre thermique avec l’environnement, il réémet la totalité de l’énergie reçue : émissivité de 100% Miroir argenté Réfléchit la totalité du rayonnement : absorptivité=émissivité=0% et réflectivité=100%

Pelage des bovins : émissivité A 38°C, l’émissivité est de 100% et les pelages blanc ou noir éliminent avec la même efficacité les rayonnements électromagnétiques émis par l’enveloppe cutanée La situation est différente pour les rayonnements issus du soleil et exposant l’animal : Pelage noir : absorptivité de 100% et la totalité de l’énergie reçue se transforme en chaleur Pour un pelage blanc ou fauve, 80% du rayonnement est réfléchi et 20% absorbé et la température du pelage blanc est inférieure à celle d’un pelage noir

Température du pelage chez la vache pie-noire Les taches pie (zones noires) ont une température supérieure de 15°C par rapport aux zones blanches

Quel est le pelage le mieux adapté à la lutte contre la chaleur : blanc ou noir En plein soleil, un bovin ayant un pelage blanc (charolais) consomme plus d’eau qu’un bovin au pelage noir (aberdeen angus) Le poil blanc réfléchit 80% de l’énergie mais les 20% non réfléchis peuvent gagner la peau par réflexion de poil à poil jusqu’à la peau Pour le pelage noir, c’est le poil qui va s’échauffer et non la peau La robe la mieux adaptée est un poil blanc (luisant) à l’extrémité et noir à la racine (ruminants sauvage, race Gasconne)

Adaptations anatomiques Répartition de la graisse queue : race barbarine en Tunisie