Introduction L’écologie est l'étude scientifique des interactions entre les organismes vivants et le milieu, et des organismes vivants entre eux dans les conditions naturelles. C'est l'étude des mécanismes et processus qui expliquent la distribution et l'abondance des organismes. L'écosystème est un système Un système est un ensemble d'éléments en interaction dynamique, organisé en fonction d'un but, ou encore (selon l'encyclopedia universalis) un système est un "ensemble de phénomènes et d'événements interdépendants que l'on extrait du monde extérieur par une démarche intellectuelle arbitraire, en vue de traiter cet ensemble comme un tout". La référence au "monde extérieur" implique qu'aucun système réel n'est isolé mais qu'il est au contraire lui-même un élément d'un système plus vaste.

Au sein d’un système, il est possible de distinguer plusieurs échelles d’observation dans l’espace et dans le temps. A chaque échelle d’observation correspond une catégorie d’interactions, la multiplicité des échelles est une des difficultés majeures de l’analyse des écosystèmes, la variabilité spatiale et l’instabilité temporelle étant une caractéristique essentielle des écosystèmes. Un plan d’échantillonnage implique le choix d’un certain (ou d’un certain nombre de) sous-système (s) comme objet d’étude. La délimitation des sous-systèmes est généralement arbitraire et peut poser problème et une stratégie d’échantillonnage ne peut faire abstraction des interactions entre sous-systèmes.

Objectifs scientifiques de l’écologie La science a pour objectifs : 1/ d’organiser les connaissances de manière systématique en s’efforçant de découvrir les relations entre structures, phénomènes et processus, 2/ de proposer des hypothèses explicatives sur les conditions dans lesquelles se produisent certains événements, hypothèses qui peuvent être testées, c’est-à-dire infirmées ou confirmées.

Démarche proposée par Underwood (1990) : observations : mise en évidence de patterns sur la base de séquences d’observations : explication du phénomène observé ; modèles : le chercheur fournit une ou plusieurs explications plausibles (modèles), sous forme mathématique ou non ; hypothèses (prédictions, déductions) : le modèle explicatif doit être capable de fournir des prédictions ; preuve ou réfutation : évaluation de la validité des prédictions, un cas contradictoire suffit pour réfuter une hypothèse ; test (expérimentation) : l’objectif est d’essayer de réfuter les prédictions du modèle proposé, confrontation des prédictions avec des observations (mesures expériementales) ; conclusions : si l’hypothèse est vérifiée, le modèle est retenu et éventuellement amélioré, si elle est réfutée, le modèle est rejeté. Modèle : moyen de synthèse des éléments de connaissance concernant un système. La qualité du modèle dépend de la qualité des connaissances sur les éléments du système et des données disponibles.

Problèmes de l’échantillonnage dans des systèmes complexes 1/ la complexité des systèmes naturels est telle que nous ne pouvons en avoir qu’une image approximative, limitée à une ou plusieurs échelles d’observation ; 2/ un échantillon est un fragment d’un ensemble prélevé pour juger de cet ensemble : problème de la représentativité de l’échantillon, fortement liée au type de système étudié et aux objectifs de l’étude ; 3/ Il doit y avoir adéquation entre les questions posées, les moyens mis en œuvre pour y répondre, le choix des variables (quantitatives, qualitatives – présence/absence d’espèces, génotypes, couleurs…) à étudier et le traitement mathématique des données: mise en place d’une stratégie d’échantillonnage ; les solutions choisies seront une traduction des questions explicitement ou implicitement posées, ou ce qui revient au même, des types de réponses attendues.

Définitions 1/ les variables que l’on choisit d’étudier sont généralement appelées descripteurs écologiques ; mais il est très courant en écologie statistique de conserver le terme variable, celle-ci pouvant être qualitative (et dans ce cas comporter plusieurs modalités) ou quantitative ; 2/ le terme distribution est réservé aux distributions de probabilité ou de fréquence au sens statistique ; 3/ le terme répartition est utiliser pour désigner les dispersions spatio-temporelles des organismes ou des descripteurs ;

4/ le plus souvent, l’existence d’une répartition à une certaine échelle implique qu’une description observée en un point rend probable, en un point voisin, une description peu différente : cette similarité locale dans l’espace ou persistance dans le temps est appelée contagion spatio-temporelle ; un échantillonnage réalisé en un certain nombre de stations régulièrement réparties ne saurait fournir une série de descriptions indépendantes les unes des autres puisque la connaissance de l’une d’elle informe sur les probabilités d’observation des autres. 5/ L’échantillonnage doit pouvoir conduire à l’estimation des propriétés de la « population échantillonnée » au sens statistique. « La meilleure estimation » d’un paramètre se définit comme celle qui est exempte de biais et qui possède la plus petite variance pour le type d’échantillonnage pratiqué.

Traceurs – Indicateurs – Descripteurs Traceurs : substance utilisée pour identifier et suivre l’eau dans ses déplacements, évaluation des temps moyens de séjour dans les karsts ou les aquifères, évaluation de l’écoulement (ex : fluorescéine). Indicateurs (bio-indicateurs) : espèces végétales ou animales qui, par suite  de leurs particularités écologiques, sont l’indice précoce de modifications abiotiques ou biotiques de l’environnement : exemples : utilisation de certains organismes aquatiques (Oligochètes, Mollusques, larves d’insectes …) pour déterminer la qualité des eaux (Plécoptères, Ephémères, Trichoptères, chironomes) : utilisation pour calculer des indices biotiques. Descripteurs de fonctionnement et de l’évolution des écosystèmes : il s’agit d’éléments du biotope ou de la biocénose dont les fluctuations qualitatives ou quantitatives nous renseignent sur la réalisation d’un phénomène complexe. Le choix des descripteurs se fonde sur trois critères : —      la nature de l’information transmise : l’information doit porter sur les processus majeurs qui interviennent dans l’évolution des écosystèmes ; —      la capacité de mémorisation des descripteurs : elle dépend à la fois du temps de réponse des organismes et de l’intervalle de temps pendant lequel cette réponse peut être décelée (par exemple, les restes d’organismes conservés dans les sédiments non remaniés, comme les Cladocères, restituent les successions écologiques à des échelles historiques – décennies, siècles) ; —    le coût d’acquisition de l’information : une diminution du coût permet d’augmenter le nombre de cas étudiés.

Choix d’un plan d’échantillonnage Conceptualisation théorie Motivations économiques (gestion des ressources) Objectifs scientifiques Objectifs pratiques Problématique de l’étude Contraintes naturelles Contraintes techniques Contraintes mathématiques Contraintes Choix Variables à étudier Echelles spatio-temporelles Méthodes de traitement des données Planification de l’échantillonnage (nombre et disposition spatio-temporelle des échantillons, précision des mesures, etc…) Analyse et interprétation des résultats Utilisation des résultats

Point de départ : choix des objectifs Problématique Un échantillonnage optimal est inséparable d’une conceptualisation précise Le plan d’échantillonnage reflète alors dans une large mesure les hypothèses de travail concernant le fonctionnement et l’évolution des systèmes écologiques Délimitation du sous-système Programme de suivis spatio-temporels longs (problème lié à la définition des objectifs et à l’analyse des données)

Différentes étapes Délimitation du sous-système Programme de suivis spatio-temporels longs (problème lié à la définition des objectifs et à l’analyse des données) Choix des variables ou descripteurs Descripteurs qualitatifs Descripteurs semi-quantitatifs Descripteurs quantitatifs Choix des échelles d’observation

Descripteurs qualitatifs Les réalisations distinctes sont des catégories définies sans assignation d’une « mesure » ni même d’un caractère permettant de les ordonner les uns par rapport aux autres. On parle de variables qualitatives comportant des modalités différentes, le nombre de modalités pouvant être différent suivant les variables. Variable 1 Variable 2 Variable p Enregistrement 1 1 2 1 Enregistrement 2 2 1 3 Enregistrement 3 3 1 3 Enregistrement 4 1 1 2 Enregistrement n 1 2 4

Descripteurs semi-quantitatifs Ils sont définis par l’existence d’une relation d’ordre. On sait si une réalisation est « plus petite » ou « plus grande » qu’une autre, sans pour autant qu’il soit possible de mesurer une distance entre deux étas distincts. Exemple : Stades de développement d’une espèce, Stades de succession d’un peuplement naturel le long d’un gradient spatio-temporel ; Cotations d’abondance : « très rares », « rares », …, « abondants », « très abondants »

Descripteurs quantitatifs Ils sont définis comme des quantités véritables, pour lesquelles on peut déterminer des rapports et des différences. Cette définition s’applique à un très grand nombre de descripteurs utilisés en écologie et qui mesurent des abondances, des masses, des fréquences, des quantités d’énergie, des quantités d’information … Espèce 1 Espèce 2 Espèce p Enregistrement 1 25 Enregistrement 2 62 81 13 Enregistrement 3 3 34 89 Enregistrement 4 43 567 4 Enregistrement n 215 234 57

Nombre de variables nécessaires En général, on s’attachera à ne conserver que les variables qui ont un rôle déterminant (ou structurant) dans le jeu de données. Il est souvent nécessaire d’effectuer un traitement statistique pour identifier ces variables. Plus le nombre de variables sera important, plus le nombre de relevés devra être grand. On a donc intérêt à limiter le nombre de variables ( et de modalités dans le cas de variables qualitatives).

Choix des échelles d’observation Le choix des échelles se présente de façon différente selon que : Il découle d’une analyse préalable du système, dans laquelle les échelles fonctionnelles et discontinues s’imposent avec évidence. Aucune analyse préalable n’a fait apparaître d’échelles privilégiées. On se trouve devant un continuum d’échelles possibles, sans qu’a priori aucune soit plus signifiante que l’autre. Le choix des échelles d’observation est alors délibéré et fait partie de « l’acte d’échantillonnage » qui interviendra sur l’image obtenue.

Stratification de l’échantillonnage Lorsque le domaine spatio-temporel que l’on échantillonne est complexe et structuré, on le divise en « strates », ce qui est déjà une première analyse du système. Ces strates peuvent être divisées en sous-strates divisées à leur tour, on aboutit à un échantillonnage hiérarchisé.

Les critères de définition des strates statistiques sont aussi nombreux que les descripteurs. Les procédés de stratification appartiennent à 2 catégories principales : Les uns sont préalables à tout échantillonnage sensu stricto et procèdent d’une vision du « paysage » obtenue soit par examen macroscopique, soit par une connaissance antérieure ou une documentation sur le cadre. Une partition est ainsi d’emblée réalisée, fondée sur l’existence de zones directement tranchées (suivant le climat, la nature du substrat, la géomorphologie etc…). Les autres consistent à diviser le milieu sur la base d’une étude préalable de la répartition des descripteurs retenus, ou de stratificateurs distincts de ces derniers.

Notion d’échantillon représentatif Cas de l’étude de la composition floristique ou faunistique : Dans ce cas, un échantillon est réputé significatif quand il contient « la plupart » des espèces du peuplement. Une technique utilisée pour savoir si l’échantillon est représentatif consiste à augmenter progressivement l’aire ou le volume échantillonnés, en notant chaque fois le nombre d’espèces nouvelles rencontrées, jusqu’à ce qu’on obtienne un palier indiquant que le nombre d’espèces recensées ne croît plus. Taille de l’échantillon ou nombre d’échantillons Nombre d’espèces

Dans la pratique, une asymptote n’est jamais atteinte car dans la majorité des cas, le nombre d’espèces est proportionnel au logarithme de l’aire parcourue.

Principales méthodes Définitions relatives à l’échantillonnage L’élément ou unité d’échantillonnage est une entité concrète comme un individu, un objet… Un échantillon est une collection d’éléments prélevés dans la population statistique selon un processus aléatoire. Un échantillon est qualifié d’aléatoire ou de représentatif de la population statistique lorsque chaque élément de la population a une probabilité connue et différente de 0 d’appartenir à l’échantillon. Un plan d’échantillonnage est un protocole de sélection des éléments de la population statistique en vue d’obtenir un échantillon aléatoire. Le plan est conçu pour estimer avec le maximum de précision et le minimum d’effort un ou plusieurs paramètres de la population. Une population statistique est une entité généralement composite, par exemple une population biologique, sur laquelle doivent porter les conclusions d’une étude.

Un estimateur est une expression mathématique qui mesure, à partir des données de l’échantillon, un paramètre de la population statistique, (exemple : estimateur de la moyenne). Quand le nombre d’échantillons est grand, l’utilisation des statistiques permet une réduction des données par le calcul de paramètres : - de position : moyenne - de dispersion : variance, écart type, coefficient de variation… Une estimation correspond à la valeur prise par un estimateur pour un échantillon particulier. L’efficacité se définit comme l’inverse de la variance de l’estimateur. A effort d’échantillonnage constant, les plans les plus efficaces fournissent les estimations les plus précises.

Echantillonnage aléatoire simple Définition L’échantillonnage aléatoire simple est une méthode qui consiste à prélever au hasard et de façon indépendante n unités d’échantillonnage d’une population de N éléments. Chaque élément de la population possède la même probabilité de faire partie d’un échantillon de n unités et chacun des échantillons possibles de tailles n, possède la même probabilité d’être constitué. Les prélèvements doivent tous être de même taille. La strate doit être parfaitement délimitée. Cette méthode devrait s’appliquer quand aucun autre plan ne peut être utilisé. Cependant il faut connaître ou dresser la liste complète et sans répétition des éléments de la population : ceci est souvent difficile dans le cas de l’échantillonnage des espèces sauvages.

Echantillonnage systématique Définition L’échantillonnage systématique est une technique qui consiste à tirer au hasard un iième élément, situé entre le premier et le pième de la population puis à prélever systématiquement le (i+p)ième, (i+2p)ième, (i+3p)ième, …, (i+(n-1)p)ième élément de la population. L’échantillon est alors réparti uniformément sur toute la population. Contrairement à l’échantillonnage aléatoire simple, les unités ne sont pas prélevées de façon indépendante puisque le choix du premier élément détermine la composition de tout l’échantillon.

L’échantillonnage systématique est utile: Quand les éléments de la population se présentent naturellement les uns à la suite des autres et qu’aucun phénomène périodique n’affecte directement ou indirectement le caractère étudié. Pour répartir spatialement des stations d’échantillonnage ponctuelles ou des itinéraires-échantillons, dans la mesure où aucun phénomène périodique ne peut affecter le caractère étudié. Pour répartir dans le temps les relevés d’observations. Il faut tenir compte des rythmes saisonniers, circadiens et autres, en choisissant une période p égale à celle des cycles dont on veut éliminer l’effet et nettement inférieure à celle des cycles dont on veut étudier l’effet.

Echantillonnage stratifié Définition L’échantillonnage stratifié est une technique qui consiste à subdiviser une population hétérogène en sous-populations ou « strates » plus homogènes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. La population hétérogène d’effectif N est ainsi découpée en k strates plus homogènes d’effectif Nh de telle sorte que N=N1+N2+…+Nh+…+Nk. Un échantillon indépendant est par la suite prélevé au sein de chacune des strates en appliquant un plan d’échantillonnage au choix de l’écologiste. Deux questions : Comment construire les « strates » ? Quels efforts et plans d’échantillonnage adopter dans chacune des strates ?

Interaction entre objet analysé et échantillonnage Au hasard Sur-dispersion contagion Sous-dispersion variance=moyenne variance>moyenne variance<moyenne

Diversité spécifique et indices de diversité Intérêt des divers indices : comparaison globale de peuplements différents (ou du même peuplement à des moments différents). Deux indices majeurs : · Simpson · Shannon avec N = somme des effectifs des S espèces du peuplement ni = effectif de l'espèce i pi = abondance relative de l'espèce i dans le peuplement · Is varie de 1 (une seule espèce présente) à S (toutes les espèces présentes ont même abondance) · H' varie de 0 à log S

Place du traitement des données Problème (hypothèses) Problématique Echantillonnage Analyse des données Conclusion conception inférence rétroaction

Les grandes familles d’analyse Méthodes multivariées Les grandes familles d’analyse Variables qualitatives variables D1 D2 D3 D4 D5 Analyse des correspondances multiples Station 1 Variables quantitatives D1 D2 D3 D4 D5 Station 2 Analyse en composantes principales relevés Tables de contingence D1 D2 D3 D4 D5 Station 3 Analyse factorielle des correspondances

Suivi physico-chimique Rhône 39 individus- dates de prélèvements (1983-1984) 15 variables physico-chimiques 02/02 22/02 14/03 19/04 03/05 09/05 18/05 24/05 31/05 07/06 16/06 22/06 28/06 05/07 11/07 19/07 26/07 01/08 09/08 16/08 23/08 30/08 06/09 12/09 19/09 26/09 03/10 10/10 18/10 24/10 31/10 07/11 14/11 21/11 28/11 05/12 19/12 26/12 02/01

1-Ta Température de l'air (°C ) 2-Te Température de l'eau (°C) 3-Co Conductivité (mS/cm) 4-pH potentiel Hyrogène (pH) 5-Ox Saturation en oxygène (%) 6-Tr Transparence (cm) 7-Dt Dureté totale (mg/l CaCO3) 8-Dc Dureté calcique (mg/l Ca++) 9-mg Magnésium (mg/l Mg++) 10-Su Sulfates (mg/l x10) 11-No Azote nitrique (mb/l) 12-Ta TAC (mg/l HCO3-) 13-Ms Mat. en suspension (mg/l) 14-Mo Mat. organique (mg/l) 15-Ch Chlorophyle a (mg/l) 1 6-Tr -1 1 -1 10-Su 9-mg 11-No 3-Co 2-Te 7-Dt 8-Dc 4-pH 1-Ta C-Ta 15-Ch 5-Ox 13-Ms 14-Mo

Modélisation, reconstitution des données à partir du premier facteur de l’analyse 4-pH 1-Ta 2-Te 5-Ox 6-Tr 7-Dt 8-Dc 9-mg 10-Su 11-No 12-Ta 13-Ms 14-Mo 5.1 32 370 -2.7 15-Ch

Modélisation, reconstitution des données à partir des deux premiers facteurs de l’analyse 4-pH 1-Ta 2-Te 5-Ox 6-Tr 7-Dt 8-Dc 9-mg 10-Su 11-No 12-Ta 13-Ms 14-Mo 5.1 32 370 -2.7 15-Ch