COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE NUTRITION HYDRIQUE Prof. H. ZAID Mai, 2014 (Part 09)

Résumé Part. 08 Introduction Importance de l’eau pour les plantes Teneur en eau Par rapport à la matière fraîche Par rapport à la matière sèche Détermination de la zone d'absorption d’eau Potentiel hydrique et osmose La vacuole Turgescence Turgescence maximale Plasmolyse Etat normal de la cellule 2

Succion La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol (Potentiel Hydrique de la plante inférieur à celui du sol).

On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la plante. La circulation de l’eau dans la plante se fait ainsi dans le sens du potentiel hydrique le plus bas. Pratiquement, mis à part des végétaux spécialement adaptés à des sols secs (xérophytes) ou salés (halophytes), la plante se fane quand la succion du sol dépasse 16 bars.

Aquaporines L’absorption de l’eau se fait au niveau moléculaire grâce aux aquaporines, qui sont des transporteurs moléculaires passifs. Ces protéines sont constituées de 6 domaines transmembranaires formant un canal par lequel s’engouffre l’eau.

Rôle des aquaporines régulation des échanges hydriques en facilitant le mouvement d’eau. mouvements de l’eau lors du stress hydrique, ainsi que lors des mouvements circulaires rapides (plasmolyse, turgescence).

Transport de l’eau aux vaisseaux du xylème L’eau est absorbée par les poils absorbants des radicelles. Elle doit atteindre les vaisseaux du xylème. Pour cela, 3 trajets sont possibles : La voie transcellulaire : l’eau passe en « ligne droite » dans la cellule, traversant les vacuoles et le cytoplasme. La voie symplastique : traverse la cellule via la voie paroi-cytoplasme-paroi. La voie apoplastique : passage par la paroi, dans les lacunes et méats aérifères (apoplasme).

Voies de transit de l’eau dans la racine

Transpiration Joue un rôle direct mais principal dans l’absorption de l’eau par la plante, et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de montée de sève. La transpiration se fait à deux niveaux: la cuticule et les stomates.

La transpiration cuticulaire se fait au niveau de la cuticule des feuilles et représente 5 à 10% de la transpiration totale. La transpiration stomatique se fait au niveau des stomates et représente la majorité de la transpiration totale.

Mécanismes d’ouverture des stomates Rappels: les stomates Siège des échanges gazeux (O2, CO2) et lieu de la transpiration (évaporation de l’eau sous forme de vapeur d’eau). La transpiration : stomates ouverts, fixation du CO2 atmosphérique. Fermeture des stomates lors d’un stress hydrique.

L’ouverture ou la fermeture des stomates est due à une déformation des cellules de garde. Cette déformation dépend des forces osmotiques qui correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire.

Importance de la différence Tg – Te entre la pression de turgescence des cellules de garde et celle des cellules épidermiques voisines.

Si (Tg – Te) est inférieure ou égale à zéro, les cellules de garde sont comprimées et l’ostiole se ferme. Si (Tg – Te) est supérieure à zéro, les cellules de garde se gonflent et l’ostiole s’ouvre.

Ouverture et fermeture des stomates Cellules Stomatiques Ostiole

Osmoticum K+ est le principal responsable des variations de pressions osmotiques observées. Il est indispensable pour le fonctionnement des stomates.

La lumière Facteur principal de l’ouverture des stomates pendant la journée chez les plantes (à l’exception du type CAM qui ouvrent leurs stomates la nuit). Elle active la PEP carboxylase.

Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute  Plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante absorbera de l’eau dans le sol.

L’absorption de l’eau est donc liée étroitement à la transpiration qui crée un appel d’eau le long de la tige jusqu’aux feuilles. Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la plante sera à un stade de stress hydrique trop important, l’obligeant à fermer les stomates afin de se préserver.

Fermerture des stomates et poussée radiculaire Plante en déficit hydrique: stomates partiellement fermés. Diminution du flux d’eau. Diminution de la quantité d’eau absorbée par les racines.

En l’absence de transpiration, on observe un phénomène appelé poussée radiculaire, qui permet malgré la fermeture des stomates (par exemple pendant la nuit) d’avoir une absorption d’eau au niveau des racines.

Lors de ce phénomène, il y a sécrétion d’ions dans le xylème, permettant ainsi à l’eau d’y pénétrer par osmose à travers les cellules voisines.

Epictèse Lorsque la pression osmotique Pe augmente, le sol devient de plus en plus hypertonique. La plante peut s’adapter en augmentant sa propre pression osmotique Pi. C’est l’épictèse.

Les halophytes présentent un haut pouvoir d’épictèse, leur permettant de maintenir leur hypertonie et de l’amplifier en cas de besoin

Solution Pi des racines Pi – Pe du sol (Pe) _____________________________________________ 1,21 4,59 3,38 1,99 4,59 3,49 3,38 6,61 3,23 4,96 7,51 2,55 7,22 8,19 0,97 Effet de l’augmentation de la pression osmotique du sol sur la pression osmotique de racines de Maïs

Déficit hydrique  A pleine turgescence, les cellules sont gonflées et les parois tendues au maximum. Les feuilles ont alors un beau port. Mais si la quantité d’eau transpirée est supérieure à la quantité d’eau absorbée, on a un déficit hydrique.

Lors d’un déficit hydrique, les tissus aux vacuoles moins gonflées subissent un flétrissement. S’il n’est pas trop fort, ni trop prolongé, le flétrissement est réversible. Mais s’il est permanent, la plante meurt.

Le déficit létal est une valeur du déficit hydrique au-delà de laquelle la plante meurt. Plante Déficit létal (%)  ____________________________________ Haricot 33 Maïs 40 Luzerne 70 _____________________________________ Déficit létal chez différentes plantes

Les plus résistantes au flétrissement sont les plantes reviviscentes.

Tolérance à la déshydratation: Plantes reviviscentes Plante de la résurrection: Craterostigma plantagineum

Potentiel hydrique Le potentiel hydrique d’une cellule végétale a deux composantes: le potentiel osmotique (Ψ π) et le potentiel de turgescence (Ψ t) Ψ= Ψπ (Ψ s) + Ψ t

Ψ s : Potentiel dû aux solutés (toujours négatif) Lié au nombre de particules dissoutes dans l’eau Ψ t : potentiel de turgescence

Exercice 1 Calculer la pression osmotique d'une solution de saccharose à 171 g/l à une température de 25 degrés Celsius. On donne : MM = 342 (R = 0,0821 l.atm.K-1 .mol-1 ) 35

Réponse: PO = CRT = 171/342 x 0,082 x 298 = 12,21 atm 36

On plonge une cellule d'épiderme d'oignon dans cette solution de saccharose; on n'observe pas de mouvements d'eau. En déduire le potentiel osmotique de cette cellule sachant que son potentiel de turgescence est de 6 atm. 37

Pot. Hydrique = Pot. osmotique + Pot. de turgescence Réponse: Pot. Hydrique = Pot. osmotique + Pot. de turgescence Comme on est en équilibre hydrique (pas de mouvements d'eau), le Pot. hydrique de la cellule est égal au Pot. osmotique du milieu extérieur (la solution de saccharose 0,5 M) soit 12,21 atm. 38

Donc : -12,21 = Pot. osmotique + 6 ; d’où Pot. osmotique = - 18,21 atm 39

Exercice 2 Calculer la différence entre les concentrations de solutés de part et d'autre d'une membrane semi-perméable qui provoquerait une pression osmotique de 5 atm à 37°C. R = 0,082 L.atm.K-1.mol-1  40

Réponse: La pression osmotique est définie comme étant la pression qu’il faut exercer sur la solution pour empêcher le passage de solvant à travers la membrane. 41

p = 5 atm T = 37 °C = 310 °K R = 0,082 L.atm.K-1.mol-1 p = DC.R.T D C = p /R.T D C = 5 /0,082 x 310 D C = 0,197 M 42

Exercice 3 Une cellule a pour composantes de son potentiel hydrique : potentiel osmotique = - 6 bars et potentiel de turgescence = 6 bars. On la plonge dans une solution ( 1 l) dont le potentiel osmotique est de -4 bars. Indiquez le sens du flux d'eau. 43

Réponse: Le mouvement d'eau se faisant toujours vers les potentiels les plus bas, donc de la cellule vers la solution jusqu'à l'équilibre hydrique càd une égalité entre le potentiel hydrique de la cellule et le potentiel osmotique de la solution. 44

Exercice 4 Soit deux cellules contigües ayant pour composantes de leur potentiel hydrique les valeurs suivantes : - cellule 1 pot. osmotique = - 8 bars, pot. de turgescence = 8 bars - cellule 2 pot. osmotique = - 6 bars, pot. de turgescence = 2 bars 45

-Calculer la valeur du potentiel hydrique de chaque cellule. -En déduire le sens du flux d'eau entre ces cellules. -Donner la valeur du potentiel hydrique de ces deux cellules à l'équilibre (on considère que leur volume est identique). 46

Réponse: Pot. Hyd = Pot. Osm + Pot. de Tur D'où potentiel hydrique de la la cellule 1 : -8 +8 = 0 bars la cellule 2 : - 6 + 2 = - 4 bars 47

Le mouvement d'eau se faisant toujours vers les potentiels les plus bas, donc de 1 vers 2.   A l'équilibre le potentiel hydrique des deux cellules sera équivalent et égal à - 2 bars. 48